1、第18章 生物膜的組成與構造細胞體細胞體纖毛纖毛線粒體線粒體消化泡消化泡內質網內質網分泌泡分泌泡一一.生物膜的作用生物膜的作用 生物膜的構成對于生生物膜的構成對于生物的物質儲存及細胞間的物的物質儲存及細胞間的通訊起著關鍵作用。膜的通訊起著關鍵作用。膜的生物活性來自于膜本身顯生物活性來自于膜本身顯著的特性：膜銜接嚴密但著的特性：膜銜接嚴密但有彈性；膜自我封鎖，對有彈性；膜自我封鎖，對極性分子有選擇性通透；極性分子有選擇性通透；膜的彈性允許膜在細胞生膜的彈性允許膜在細胞生長和運動中改動外形；暫長和運動中改動外形；暫時破裂且可自封鎖的才干時破裂且可自封鎖的才干可保證兩個細胞或兩個膜可保證兩個細胞或兩

2、個膜狀包裹物的交融。狀包裹物的交融。 膜不僅僅是被動的屏膜不僅僅是被動的屏障，膜上含有一系列的特障，膜上含有一系列的特化蛋白質啟動或催化一定化蛋白質啟動或催化一定的分子事件；膜上的泵可的分子事件；膜上的泵可以逆跨膜梯度挪動運送以逆跨膜梯度挪動運送特定的有機物和無機離子；特定的有機物和無機離子；能量轉化器可以把一種方能量轉化器可以把一種方式的能量轉化為另一種方式的能量轉化為另一種方式的能量；質膜上的受體式的能量；質膜上的受體可以感受胞外信號，并轉可以感受胞外信號，并轉化為細胞內的分子事件。化為細胞內的分子事件。二.膜的分子組成 生物膜由蛋白質和極性脂質組成，少量的碳水化合物也是糖蛋白或糖脂的一部

3、分。 蛋白質和脂類的相對比例因不同的膜而不同，反映著膜生物作用的廣泛性。神經元的髓鞘主要由脂類構成，為一種電子絕緣體。但細菌、線粒體、葉綠體的膜上由許多酶催化的代謝過程發生，含有的蛋白比脂類要多。特化的脊椎動物視網膜桿狀細胞90%以上的膜蛋白是光吸收蛋白視紫紅質。特化較低的紅細胞質膜約含20種含量較高的蛋白及十幾種較少的蛋白，其中多數的蛋白為運輸載體。有些膜蛋白還與一個或多個膜脂分子共價結合，后者能夠構成一種疏水的穩定體系以保證蛋白質存在于膜中。 膜脂組成因不同的物種、不同的細胞和不同的細胞器而不同。鼠肝細胞膜及鼠肝細胞膜及細胞器膜的脂細胞器膜的脂質類型質類型紅細胞質膜紅細胞質膜內外單層膜內外

4、單層膜磷脂的不對磷脂的不對稱分布稱分布兩性脂在水中構成的聚集體兩性脂在水中構成的聚集體 一切生物膜擁有共同的根本特征：對多一切生物膜擁有共同的根本特征：對多數極性分子或帶電分子不通透，允許非極性數極性分子或帶電分子不通透，允許非極性分子通透；約分子通透；約5-8 nm厚，橫切電鏡照片近似厚，橫切電鏡照片近似三層構造。脂類與水相共存時會迅速構成一三層構造。脂類與水相共存時會迅速構成一種脂雙分子層構造而避開水的作用，生物膜種脂雙分子層構造而避開水的作用，生物膜的厚度電鏡測定為的厚度電鏡測定為5-8 nm是由是由3 nm的脂的脂雙分子層和蛋白的厚度決議的，一切證據都雙分子層和蛋白的厚度決議的，一切證

5、據都支持生物膜由脂雙分子層構成。支持生物膜由脂雙分子層構成。溫度引起側鏈熱運動脂雙層平面內的分散跨膜分散：“翻跟頭膜脂的運動膜脂的運動 雖然脂雙層構造的本雖然脂雙層構造的本身是穩定的，但單個的磷身是穩定的，但單個的磷脂和固醇可在脂質平面內脂和固醇可在脂質平面內有很大的運動自在，它們有很大的運動自在，它們的橫向運動很快，幾秒之的橫向運動很快，幾秒之內單個脂分子就可環繞紅內單個脂分子就可環繞紅細胞的一周。雙分子的內細胞的一周。雙分子的內部也是流動的，脂肪酸的部也是流動的，脂肪酸的碳氫鏈可經過碳碳旋轉而碳氫鏈可經過碳碳旋轉而不斷地運動。另外一種運不斷地運動。另外一種運動就是跨雙分子層運動，動就是跨雙

6、分子層運動，即即flip-flop。 膜流動的程度依賴于膜流動的程度依賴于脂的組成及溫度，低溫下脂的組成及溫度，低溫下的運動相對較少，脂雙分的運動相對較少，脂雙分子層幾乎呈晶態類晶體、子層幾乎呈晶態類晶體、半晶體陳列；溫度升到半晶體陳列；溫度升到一定高度時，運動添加，一定高度時，運動添加，膜由晶態向液態轉變。膜由晶態向液態轉變。O-銜接四糖N-銜接糖-螺旋紅細胞上血型糖蛋白的跨膜構造紅細胞上血型糖蛋白的跨膜構造 生物膜的冰凍蝕刻電鏡察看到的一個生物膜的冰凍蝕刻電鏡察看到的一個蛋白或多蛋白復合體分布情況顯示，一些蛋白或多蛋白復合體分布情況顯示，一些蛋白僅存在于膜的一面，另一些那么橫跨蛋白僅存在于

7、膜的一面，另一些那么橫跨整個膜雙分子層，有些穿過膜的另一外表。整個膜雙分子層，有些穿過膜的另一外表。 膜蛋白在脂雙分子層上可側向運動。膜蛋白在脂雙分子層上可側向運動。 冰凍蝕刻冰凍蝕刻Freeze-fracture Technique)扯扯開膜雙層開膜雙層外周蛋白外周蛋白嵌入膜嵌入膜內蛋白內蛋白去污劑去污劑處置處置蛋白蛋白-多糖多糖pH改動、改動、螯合劑、螯合劑、尿素、碳尿素、碳酸鹽可除酸鹽可除去外周蛋去外周蛋白白外周蛋白和膜內嵌入外周蛋白和膜內嵌入蛋白蛋白 外周蛋白外周蛋白peripheral proteins與膜結合松散，與膜結合松散，很容易釋放，是水溶性很容易釋放，是水溶性的；外周蛋白經

8、過與嵌的；外周蛋白經過與嵌入蛋白的親水區域或膜入蛋白的親水區域或膜脂的極性頭部以靜電作脂的極性頭部以靜電作用或氫鍵結合到膜上，用或氫鍵結合到膜上，經過溫度的改動或破壞經過溫度的改動或破壞靜電或破壞氫鍵作用靜電或破壞氫鍵作用如參與螯合劑、尿素、如參與螯合劑、尿素、碳酸鹽或改動碳酸鹽或改動pH可被可被釋放出來。釋放出來。 這些外周蛋白可作為這些外周蛋白可作為膜結合酶的調理因子、膜結合酶的調理因子、或作為銜接膜內蛋白與或作為銜接膜內蛋白與胞間構造的中介物、或胞間構造的中介物、或與一些膜蛋白的流動性與一些膜蛋白的流動性有關。有關。膜內嵌入蛋白integral proteins 通常富含疏水氨基酸區域可

9、在中間段，也可在氨基端或羧基端，有些可有多個疏水序列，如-螺旋，可橫貫整個膜脂雙分子層。與膜結合嚴密，由膜上釋放時要用特別的試劑去污劑、有機溶劑、變性劑等，即使嵌入蛋白由膜上釋放出來，一旦去除變性劑或去污劑會立刻引起蛋白沉淀不溶聚積物析出。磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇鞘糖脂鞘糖脂有些外周膜蛋白共價泊錨在膜脂上有些外周膜蛋白共價泊錨在膜脂上 有些膜外周蛋白與膜脂有一個有些膜外周蛋白與膜脂有一個或多個共價結合位點，如長鏈脂肪或多個共價結合位點，如長鏈脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。銜接的脂提供了一個疏水的錨以插銜接的脂提供了一個疏水的錨以插入脂雙分子層。入脂雙分子層。細胞與

10、細胞相互作用：四種膜內蛋白作用類型細胞與細胞相互作用：四種膜內蛋白作用類型配體結合域配體結合域黏附域黏附域類免疫球類免疫球蛋白域蛋白域凝集素域凝集素域膜蛋白的分散運動 許多膜蛋白在雙分子層上有一定的取向，很少發生翻轉的情況，即使有，flip-flop也非常慢。蛋白質分布的不對稱往往還與組成膜上的泵相關。糖蛋白分布的不對稱反映了功能的不對稱。紅細胞氯紅細胞氯-碳酸氫鹽交換體的局限運動碳酸氫鹽交換體的局限運動錨蛋白錨蛋白血影蛋白血影蛋白膜構造的流動鑲嵌模型膜構造的流動鑲嵌模型(Fluid Mosaic Model)(Fluid Mosaic Model) 生物膜中兼性的磷脂和固醇構成一個脂質雙分子

11、生物膜中兼性的磷脂和固醇構成一個脂質雙分子層，非極性部分相對構成雙分子層的中心，極性的頭層，非極性部分相對構成雙分子層的中心，極性的頭部朝外；脂質雙分子層構造中，球狀蛋白以非正規間部朝外；脂質雙分子層構造中，球狀蛋白以非正規間隔埋于其中；另一些蛋白那么伸出突出膜的一面隔埋于其中；另一些蛋白那么伸出突出膜的一面或另一面；還有一些蛋白跨越整個膜。蛋白質在脂雙或另一面；還有一些蛋白跨越整個膜。蛋白質在脂雙分子層中的方向是不對稱的，表現為膜蛋白功能的不分子層中的方向是不對稱的，表現為膜蛋白功能的不對稱。脂質與蛋白質之間構成一個流動的鑲嵌構造。對稱。脂質與蛋白質之間構成一個流動的鑲嵌構造。膜蛋白的三維構

12、造The three-dimensional structure of maltoporin from E.coli 大腸桿菌麥芽糖膜孔蛋白大腸桿菌麥芽糖膜孔蛋白中肽鏈的陳列膜的交融膜的交融Membrrane Fusion) 生物膜的一個生物膜的一個明顯的特征是可與明顯的特征是可與另一個膜交融而不另一個膜交融而不失去其完好性。膜失去其完好性。膜雖是穩定的，但不雖是穩定的，但不是靜止的，內膜系是靜止的，內膜系統中膜狀構造不斷統中膜狀構造不斷地從高爾基復合體地從高爾基復合體上分泌構成；外吞、上分泌構成；外吞、內飲、細胞分裂、內飲、細胞分裂、精卵細胞交融、膜精卵細胞交融、膜包裹病毒進入宿主包裹病毒進

13、入宿主細胞等都涉及膜的細胞等都涉及膜的重新構成，而它們重新構成，而它們最根本的行為就是最根本的行為就是兩個膜片段的交融兩個膜片段的交融而不失去完好性。而不失去完好性。膜交融過程 兩個膜交融需求：相互識別；相互外表接近并相對排除水分子；雙層構造部分破壞；兩個雙分子層交融為一個延續的脂雙分子層。受體調理的內吞或控制的分泌還需求交融發生在適宜的時間或者是對特異信號的反響。 交融蛋白嵌入蛋白fusion protein參與以上交融事件，引起特異識別和短暫、部分脂雙層構造變形促使膜交融。交融蛋白可搭起兩個膜交融的橋，并帶來交融區域脂雙分子層的暫時恢復。 膜聯蛋白annexin一種Ca2+活化后可與膜磷脂

14、結合的蛋白是一類緊挨質膜的蛋白質，需求Ca2+，與脂雙分子層的磷脂結合，可經過交叉銜接兩個不同膜的脂質分子。病毒進入宿主細胞的膜交融病毒進入宿主細胞的膜交融根本要求1.熟習生物膜的物質組成。2.熟習生物膜的構造模型?？荚嚪绞脚c題型考試方式閉卷集中考試。題型：1.填空。每空1分，共10分。2.判別。10題10分。3.名詞解釋： 5題10分。4.分析與計算。5-6題，70分。復習重點 糖蛋白中糖鏈的構造特點和生物學功能；淀粉和纖維素構造和功能的異同；糖胺聚糖的構造特點和生物學功能；碘值、酸值、皂化值的含義和計算；脂質過氧化的機制及對生物體呵斥的損傷；各類磷酯的構造；測定蛋白質一級構造的步驟和常用方法；蛋白質二級構造和構造域的主要類型；維持蛋白質空間構造的作用力；球狀