1、第十章第十章 植物的生殖與衰老植物的生殖與衰老第十章第十章 植物的生殖與衰老植物的生殖與衰老第一節第一節 授粉授精生理授粉授精生理第二節第二節 種子和果實的成熟生理種子和果實的成熟生理第三節第三節 植物的休眠植物的休眠第四節第四節 植物的衰老生理植物的衰老生理第五節第五節 器官脫落的生理器官脫落的生理本章重點本章重點1.1. 授粉，授精及克服自交不親和授粉，授精及克服自交不親和2.2. 種子的形成與成熟，外界條件的影響種子的形成與成熟，外界條件的影響3.3. 果實成熟時生理生化變化果實成熟時生理生化變化4.4. 種子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和調控種子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和調控5

2、.5. 衰老時生理生化變化，解釋衰老學說及調控衰老時生理生化變化，解釋衰老學說及調控6.6. 脫落的細胞學和生物學過程及影響因素脫落的細胞學和生物學過程及影響因素第一節第一節 授粉授精生理授粉授精生理一一 授粉生理授粉生理 1 花粉化學組成花粉化學組成 1）壁物質）壁物質內壁：內壁：外壁：外壁： 由花粉素（由花粉素（polleninpollenin）、纖維素、角）、纖維素、角質構成，其中花粉素是花粉特有的。質構成，其中花粉素是花粉特有的。果膠質果膠質 + + 胼胝質胼胝質內壁與外壁中均含有活性蛋白：內壁與外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，具有種的特異性，外壁蛋白由絨氈層

3、合成，屬于糖蛋白類，具有種的特異性，授粉時與柱頭相互識別，稱為授粉時與柱頭相互識別，稱為識別蛋白識別蛋白；內壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些與花粉萌發和花粉內壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些與花粉萌發和花粉管在柱頭中伸長有關的管在柱頭中伸長有關的水解酶類水解酶類。植物的雙受精過程植物的雙受精過程花粉柱頭的親和性花粉柱頭的親和性2）碳水化合物和脂類）碳水化合物和脂類淀粉型花粉：風媒傳粉植物多為此類；淀粉型花粉：風媒傳粉植物多為此類；脂肪型花粉：蟲媒傳粉植物多為此類。脂肪型花粉：蟲媒傳粉植物多為此類。3）色素）色素 花粉中色素的作用：花粉中色素的作用：防止紫外線對花粉粒的破壞；防止紫外線對花粉粒的

4、破壞；吸引昆蟲傳粉吸引昆蟲傳粉可能與某些植物的自花授粉不親和性有關可能與某些植物的自花授粉不親和性有關4）氨基酸）氨基酸 脯氨酸的含量特別高脯氨酸的含量特別高維持花粉活性。維持花粉活性。5）酶類與植物激素）酶類與植物激素 水解酶類，生長素的含量很高。水解酶類，生長素的含量很高。6）維生素與無機物質）維生素與無機物質B B族維生素較多，維生素族維生素較多，維生素E E對植物有性過程起重要作用。對植物有性過程起重要作用。主要元素有主要元素有P P、K K、CaCa、MgMg、NaNa、S S等等. .2 花粉與柱頭的識別反應花粉與柱頭的識別反應 識別決定于花粉外壁中的蛋白質識別決定于花粉外壁中的蛋

5、白質( (識別蛋白識別蛋白) )與柱頭乳突表面與柱頭乳突表面的的蛋白質膜蛋白質膜之間的相互關系，二者是相互識別過程中的感受器。之間的相互關系，二者是相互識別過程中的感受器。 自交不親和性自交不親和性 (self-incompatibility) ： 指植物花粉落在指植物花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受精同花雌蕊的柱頭上不能受精的現象。的現象。 自交自交不親和不親和-半半數以上數以上 ； 遠緣遠緣雜交不親和性雜交不親和性-普遍普遍 受一系列復等位受一系列復等位 (multiple alleles) 基因的單一基因座基因的單一基因座 (S locus) 控制控制 ,S 基因座在雌雄生殖組織中表達基因

6、座在雌雄生殖組織中表達 1 個或多個個或多個 S 基因基因 , 這些這些 S 基因編碼不同的蛋白質基因編碼不同的蛋白質（花粉外壁蛋白花粉外壁蛋白）是自交不親和或是自交不親和或親和的親和的識別基礎識別基礎。 S 基因相同基因相同時時-不不親和親和 S 基因基因不同不同-親和親和雌雄雙方有 被子植物 自交不親和性可分自交不親和性可分 孢子體型不親和性 (sporophytic self -incompatibility,SSI) -SSI植物（少少）,如十字花科、菊科等， 表現在花粉和雌蕊相互作用 , 阻礙花粉水合作用或 不能形成花粉管。發生在柱頭表面，表現為花粉管 不能穿過柱頭。 配子體型不親和

7、性 (gametophytic self -incompatibility,GSI) -GSI植物（多多）,如茄科、禾本科等, 不親和發生在花粉管進入花柱后 , 中途生長停頓、破裂。 生理上克服不親和性的可能途徑： 1 1）花粉蒙導）花粉蒙導 ( (mentor pollen)mentor pollen)法法在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，在授不親和花粉的同時，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達到受粉的目的。從而達到受粉的目的。 2 2）物理化學處理法）物理化學處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織

8、，以打破不親和性。 3 3）重復授粉）重復授粉 超量授粉，干擾識別反應超量授粉，干擾識別反應 （1 1）破壞識別物質或抑制識別反應破壞識別物質或抑制識別反應 1 1）組織培養）組織培養 利用胚珠、子房培養，試管受精。利用胚珠、子房培養，試管受精。2 2）細胞雜交細胞雜交 原生質體融合或轉基因技術原生質體融合或轉基因技術1 1）蕾期授粉法）蕾期授粉法 雌蕊識別蛋白尚未形成，雄性生殖單位可能成熟雌蕊識別蛋白尚未形成，雄性生殖單位可能成熟2 2）延期授粉法）延期授粉法 柱頭內不親和物質減少，活性減弱，對花粉萌發，柱頭內不親和物質減少，活性減弱，對花粉萌發，花粉管生長抑制作用降低花粉管生長抑制作用降低

9、（2）避開雌蕊中識別物質的活性期避開雌蕊中識別物質的活性期（3）去除識別反應組織去除識別反應組織 3 花粉萌發與花粉管生長花粉萌發與花粉管生長 花粉萌發與花粉管生長表現出花粉萌發與花粉管生長表現出集體效應集體效應（group effectgroup effect），），即落在柱頭上花粉密度越大，萌發比例越高，花粉管生長越快。即落在柱頭上花粉密度越大，萌發比例越高，花粉管生長越快。原因：原因：花粉中存在花粉中存在生長素生長素，花粉數量越多，生長素也就越多，花粉數量越多，生長素也就越多，所以促進花粉的萌發和花粉管的生長。所以促進花粉的萌發和花粉管的生長。 花粉為什么能向著胚囊定向生長？ 由花粉管的

10、由花粉管的向化性運動向化性運動引起的。引起的。 雌蕊組織中產生雌蕊組織中產生“向化性物質向化性物質”控制花粉管的可塑性；控制花粉管的可塑性；同時，雌蕊組織中向化性物質分布的濃度不同，花粉管尖端朝同時，雌蕊組織中向化性物質分布的濃度不同，花粉管尖端朝著向化性物質濃度遞增的方向（柱頭著向化性物質濃度遞增的方向（柱頭胚囊）定向延伸胚囊）定向延伸-CaCa2+2+二二 授精生理授精生理1 生理生化變化生理生化變化呼吸速率提高；呼吸速率提高；內源激素含量提高內源激素含量提高;物質的轉化和運輸提高物質的轉化和運輸提高;生長中心轉向種子和果實生長中心轉向種子和果實.4 授粉后花粉和柱頭代謝變化授粉后花粉和柱

11、頭代謝變化授粉后雌蕊中生長素含量急劇增加，其主要原因是：授粉后雌蕊中生長素含量急劇增加，其主要原因是：授粉后花粉中的授粉后花粉中的生長素擴散生長素擴散到雌蕊中；到雌蕊中；花粉管伸長過程中花粉管伸長過程中, , 一些將一些將色氨酸轉變為生長素色氨酸轉變為生長素的酶系分的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生長素。泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生長素。植株或枝條突變：香蕉，菠蘿和某些葡萄，柑橘，黃瓜等香蕉，菠蘿和某些葡萄，柑橘，黃瓜等2 單性結實單性結實（Parthenocarpy）植物不經受精作用而形成無籽果實的現象植物不經受精作用而形成無籽果實的現象天然天然( (natural)natural)刺

12、激性刺激性( (stimulativestimulative) )保存保存-以營養繁殖以營養繁殖果實生長果實生長-子房本身產生的生長物質子房本身產生的生長物質如番茄如番茄, ,茄子茄子2,4D 2,4D ；葡萄；葡萄, ,枇杷枇杷-GA -GA 辣椒辣椒-NAA-NAA處理處理植物已經完成受精作用，由于種種原因，胚發育停植物已經完成受精作用，由于種種原因，胚發育停止，而子房或花的其他部分繼續發育形成無籽果實止，而子房或花的其他部分繼續發育形成無籽果實 環境刺激，如短日照或較低的夜溫環境刺激，如短日照或較低的夜溫人工誘導人工誘導( (induced)induced)假單性結實假單性結實單性結實單

13、性結實無籽果實無籽果實第二節第二節 種子和果實的成熟生理種子和果實的成熟生理受精卵受精卵 胚胚種子發育種子發育胚胚 珠珠 種子種子子房壁子房壁 果皮果皮子子 房房 果實果實種子成熟種子成熟胚從小長大胚從小長大營養物質在種子中的積累與貯藏營養物質在種子中的積累與貯藏一、一、種子種子的生長和成熟時的生理生化變化的生長和成熟時的生理生化變化(一一)主要有機物質的變化主要有機物質的變化變化總趨勢：變化總趨勢：可溶性糖可溶性糖-轉為不溶性糖和脂肪（纖維素、淀粉、油脂）；轉為不溶性糖和脂肪（纖維素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺氨基酸或酰胺-合成蛋白質；合成蛋白質；脂肪變化：糖脂肪變化：糖-飽和脂肪酸飽和脂肪

14、酸-不飽和脂肪酸；不飽和脂肪酸；非丁非丁( (PhytinPhytin) )的變化：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。的變化：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。(二二)其它生理生化變化其它生理生化變化呼吸作用先升高后降低；呼吸作用先升高后降低；內源激素的變化：內源激素的變化： CTK-GA-IAACTK-GA-IAA依次出現高峰，脫落依次出現高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。酸在籽粒成熟期含量大大增加。二、果實的生長和成熟時的生理生化變化二、果實的生長和成熟時的生理生化變化(一一)果實的生長果實的生長有生長大周期，是有生長大周期，是S S型生長曲線型生長曲線核果類多呈核果類多呈雙雙“S”S”型曲線

15、型曲線原因：原因： 在生長中期養分主要向核在生長中期養分主要向核內的種子集中，使果實生長內的種子集中，使果實生長減慢。減慢。 圖9-2 果實的生長曲線珠心和珠被生長停止，珠心和珠被生長停止，營養向種子集中營養向種子集中.(二二)果實的成熟果實的成熟1.呼吸躍變呼吸躍變( (Respiratory Climacteric)Respiratory Climacteric) 隨著果實的成熟，呼吸速率最初降隨著果實的成熟，呼吸速率最初降低低，到成熟末期又急，到成熟末期又急劇升劇升高高，然后又下，然后又下降降，這種現象叫果實的呼吸躍變，這種現象叫果實的呼吸躍變根據果實的呼吸躍變現象，可把果實分為二種：根

16、據果實的呼吸躍變現象，可把果實分為二種：躍變型果實：躍變型果實：如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜等。非躍變型果實：非躍變型果實：如草莓、葡萄、柑桔等。如草莓、葡萄、柑桔等。差異差異乙烯含量：躍變型果實在呼吸峰之前出現乙烯含量：躍變型果實在呼吸峰之前出現乙烯釋放峰乙烯釋放峰。酶類活性：躍變型果實酶類活性：躍變型果實水解酶水解酶的活性高。的活性高。貯藏物質：躍變型果實含有貯藏物質：躍變型果實含有大分子大分子物質較多。物質較多。呼吸躍變的意義、產生的原因及應用：呼吸躍變的意義、產生的原因及應用： 呼吸躍變是果實即將成熟的的一個重要特征，呼吸躍呼吸躍變是果實即將成熟的的一個重要

17、特征，呼吸躍變結束意味著果實已經成熟。變結束意味著果實已經成熟。產產生生原原因：因：1.隨著果實的成熟，細胞內線粒體的數目增多，呼吸活性隨著果實的成熟，細胞內線粒體的數目增多，呼吸活性提高；提高；2.產生了氧化磷酸化解偶聯劑，刺激了呼吸速率的提高；產生了氧化磷酸化解偶聯劑，刺激了呼吸速率的提高；3.乙烯的釋放量增加，導致抗氰呼吸的加強；乙烯的釋放量增加，導致抗氰呼吸的加強；4.糖酵解關鍵酶被活化，呼吸活性加強。糖酵解關鍵酶被活化，呼吸活性加強。 生產上，果實貯藏過程中，可以通過生產上，果實貯藏過程中，可以通過 低溫、低氧、高低溫、低氧、高CO2濃度的方法，濃度的方法，推遲推遲呼吸躍變出現的時間

18、，降低呼吸躍變的強度，呼吸躍變出現的時間，降低呼吸躍變的強度，達到延長果實貯藏期的目的。達到延長果實貯藏期的目的。2.各種物質的轉化各種物質的轉化甜味增加甜味增加：淀粉轉變為糖；：淀粉轉變為糖；酸味減少酸味減少：有機酸轉變為糖，離子中和；：有機酸轉變為糖，離子中和；澀味消失澀味消失：單寧被過氧化物酶氧化或凝結成不溶性物質；：單寧被過氧化物酶氧化或凝結成不溶性物質；香味產生香味產生：產生酯類，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等：產生酯類，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果實由硬變軟果實由硬變軟：果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；：果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；淀粉轉變為可溶性糖。淀粉轉變為可溶性糖

19、。色澤變艷色澤變艷：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現，花青素合成；：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現，花青素合成； 3.內源激素的變化內源激素的變化 乙烯含量增加，質膜透性提高，呼吸速率升高，刺激乙烯含量增加，質膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶類合成，促進不溶性物質水解為可溶性物質。水解酶類合成，促進不溶性物質水解為可溶性物質。第三節第三節 植物的休眠植物的休眠 (dormancy)種子休眠：種子休眠：成熟種子在合適的萌發條件下仍不能萌發的現象。成熟種子在合適的萌發條件下仍不能萌發的現象。一、種子休眠的原因和破除一、種子休眠的原因和破除(一一)種皮限制種皮限制種皮不透水、不透氣；種皮太硬等；種皮不透水

20、、不透氣；種皮太硬等；物理、化學方法破除；物理、化學方法破除； 氨水（1：50）處理松樹種子， 98%濃硫酸皂莢種子沖洗浸泡(二二)種子未完成后熟種子未完成后熟后熟后熟(after-ripening):(after-ripening):種子在休眠期內發生的生理生化過程種子在休眠期內發生的生理生化過程。 可用層積處理的方法破除休眠。可用層積處理的方法破除休眠。(三三)胚未完全發育胚未完全發育(四四)抑制物質的存在抑制物質的存在有些植物的果實或種子存在抑制種子萌發的物質。有些植物的果實或種子存在抑制種子萌發的物質?？赏ㄟ^水洗等方法去除抑制物質。可通過水洗等方法去除抑制物質。二、延存器官休眠的打破和

21、延長二、延存器官休眠的打破和延長馬鈴薯打破休眠馬鈴薯打破休眠赤霉素破除休眠赤霉素破除休眠曬種法曬種法硫脲處理硫脲處理馬鈴薯延長休眠馬鈴薯延長休眠0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理萘乙酸甲酯粉劑處理放架上攤成薄層通風放架上攤成薄層通風三、植物的休眠三、植物的休眠 植物的休眠植物的休眠: : 指植物在一年中，不良環境或季節來臨時，植物的某些器官指植物在一年中，不良環境或季節來臨時，植物的某些器官或整株處于生長極為緩慢或者暫停的狀態，并出現保護性結構或或整株處于生長極為緩慢或者暫停的狀態，并出現保護性結構或形成貯藏器官，以利抵抗和適應惡劣的外界環境條件的現象。形成貯藏器官，以利抵抗和適應惡劣的外界環境條件的

22、現象。（一）休眠的器官和生理類型（一）休眠的器官和生理類型種子休眠種子休眠芽休眠芽休眠變態地下器官休眠變態地下器官休眠器官器官1.芽休眠芽休眠(bud dormancy) 多年生木本植物遇到不良環境，節間縮短，芽停止抽出，多年生木本植物遇到不良環境，節間縮短，芽停止抽出，并出現并出現“芽鱗片芽鱗片”等保護結構，以便度過低溫與干旱環境。等保護結構，以便度過低溫與干旱環境。2.變態地下器官休眠變態地下器官休眠 多年生草本植物，遇到干旱、高溫等不良環境，形成變多年生草本植物，遇到干旱、高溫等不良環境，形成變態的地下器官，如球莖、鱗莖、塊莖等，進入休眠。態的地下器官，如球莖、鱗莖、塊莖等，進入休眠。3

23、.3.種子休眠種子休眠 一、二年生植物多以種子為休眠器官。一、二年生植物多以種子為休眠器官。 原因：原因：1 1）日照長度）日照長度 長日照長日照-生長；短日照生長；短日照-休眠休眠 2 2）休眠促進物）休眠促進物 ABA-ABA-增加；休眠芽恢復生長增加；休眠芽恢復生長-CTK -CTK 增加增加 休眠的生理類型休眠的生理類型1.1.真正休眠真正休眠：又叫深休眠又叫深休眠, , 生理休眠（生理休眠（physiological dormancyphysiological dormancy） 是一種自發性的休眠。是一種自發性的休眠。 在深休眠的中期階段，植物的生長活動接近最低點，含水量在深休眠的

24、中期階段，植物的生長活動接近最低點，含水量極低，這時即使給予適應的外界環境條件，也不生長極低，這時即使給予適應的外界環境條件，也不生長。2.2.強迫休眠強迫休眠：又叫：又叫相對休眠相對休眠。 當植物遇到不良環境條件時，出現生長緩慢或停止狀態，給當植物遇到不良環境條件時，出現生長緩慢或停止狀態，給予適應的條件又開始萌發生長予適應的條件又開始萌發生長。第四節植物的衰老生理第四節植物的衰老生理一、植物衰老的概念及類型一、植物衰老的概念及類型（一）植物衰老的概念（一）植物衰老的概念 指一個器官或整個植株的生命功能衰退，最后導致自指一個器官或整個植株的生命功能衰退，最后導致自然死亡的一系列老化過程然死亡

25、的一系列老化過程.基本特征：基本特征：生活力下降生活力下降。生理上表現：生理上表現：促進衰老與成熟的激素促進衰老與成熟的激素增多增多（ABA,ETH）；）；抑制衰老、促進生長的激素抑制衰老、促進生長的激素減少減少(IAA,CTK,GA)；合成代謝降低，分解代謝加強，物質外運。合成代謝降低，分解代謝加強，物質外運。外觀上表現：外觀上表現：葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。（二）植物衰老類型（二）植物衰老類型1.整株衰老（整株衰老（overall senescence）：）： 一年生和二年生植物（如玉米、花生、冬小麥），一年生和二年生植物（如玉米、花生、冬小麥），通常在開

26、花結實后出現整株衰老死亡。通常在開花結實后出現整株衰老死亡。2.地上部分衰老地上部分衰老(top senescence)： 多年生草本植物。多年生草本植物。3.漸近衰老漸近衰老(progressive senescence)：常綠喬木，葉片分批輪換衰老脫落。常綠喬木，葉片分批輪換衰老脫落。4.脫落衰老（脫落衰老（deciduous sennescence）：）： 如如 果實、花的衰老。果實、花的衰老。（三）衰老的生物學意義（三）衰老的生物學意義 增強繁殖能力；增強繁殖能力；抵抗逆境。抵抗逆境。二、植物衰老時細胞結構及生理生化變化二、植物衰老時細胞結構及生理生化變化（一）（一） 細胞的衰老細胞的

27、衰老主要講主要講生物膜和細胞器生物膜和細胞器在衰老過程中結構及生理生化變化。在衰老過程中結構及生理生化變化。1.生物膜的生理生化變化生物膜的生理生化變化衰老過程中，一個重要現象衰老過程中，一個重要現象:電解質大量外滲電解質大量外滲，說明膜受到破壞，說明膜受到破壞在這一過程中，膜脂發生過氧化，是膜損傷的重要原因。在這一過程中，膜脂發生過氧化，是膜損傷的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。磷脂酶：磷脂酶磷脂酶：磷脂酶A A1 1，磷脂酶，磷脂酶A A2 2，磷脂酶，磷脂酶B B，磷脂酶，磷脂酶C C，磷脂酶，磷脂酶D D，溶血磷脂酶和脂解?；?/p>

28、解酶等。溶血磷脂酶和脂解?；饷傅?。磷脂的降解磷脂的降解磷脂磷脂游離多元不飽和脂肪酸游離多元不飽和脂肪酸磷脂酶磷脂酶脂氧合酶脂氧合酶不飽和脂肪酸的氫過氧化物不飽和脂肪酸的氫過氧化物脂氧合酶脂氧合酶自由基自由基分解分解醛類（如丙二醛）和易揮發的烴類（乙烯，乙烷，戊烷）等醛類（如丙二醛）和易揮發的烴類（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶脂氧合酶亞麻酸亞麻酸 茉莉酸（茉莉酸（JA）JA是一種促進植物衰老的內源物質，有人稱為是一種促進植物衰老的內源物質，有人稱為死亡激素死亡激素。2.生物膜結構變化生物膜結構變化正常情況下，細胞膜為正常情況下，細胞膜為液晶相液晶相，流動性大。，流動性大。 衰老過程中，膜脂的

29、衰老過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高脂肪酸飽和程度逐漸增高，脂肪鏈加脂肪鏈加長，膜由長，膜由液晶相液晶相逐漸轉變為逐漸轉變為凝固相。凝固相。3.細胞器衰老特征細胞器衰老特征核糖體和粗糙型內質網的數量核糖體和粗糙型內質網的數量減少減少；線粒體內的嵴扭曲線粒體內的嵴扭曲收縮或消失收縮或消失；葉綠體腫脹，葉綠體腫脹，類囊體解體，類囊體解體，間質中的嗜鋨顆粒積累；間質中的嗜鋨顆粒積累；細胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機酸使細胞發細胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機酸使細胞發生所謂的生所謂的自溶現象自溶現象，加速細胞的衰老解體。，加速細胞的衰老解體。（二）器官衰老（二）器官衰老1.葉片衰老葉片

30、衰老2.花器官的衰老花器官的衰老葉色葉色-由綠變黃由綠變黃根據葉色將葉片衰老分為五級根據葉色將葉片衰老分為五級花冠花冠- 雄蕊雄蕊-雌蕊雌蕊 花器官花器官3.根系的衰老根系的衰老果實成熟意味衰老開始果實成熟意味衰老開始根系是邊生長邊衰老，根毛壽命很短根系是邊生長邊衰老，根毛壽命很短三、植物衰老的機理與調節三、植物衰老的機理與調節（一）植物衰老的機理（一）植物衰老的機理1.營養虧缺學說營養虧缺學說 許多一年生植物在開花結實后，營養體衰老、凋萎、枯死。許多一年生植物在開花結實后，營養體衰老、凋萎、枯死。原因原因 主要是營養物質的主要是營養物質的征調征調和同化物的和同化物的再分配與再利用再分配與再利

31、用。即將營養體內的物質大量運輸到生殖器官，促進營養體衰老。即將營養體內的物質大量運輸到生殖器官，促進營養體衰老。 摘除果實可以延緩衰老。摘除果實可以延緩衰老。存在問題：存在問題： 1）供給已開花結實植株供給已開花結實植株充分養料充分養料，無法免除其衰老無法免除其衰老 2）雌雄異株雌雄異株開花后并未結實，雄株仍然死亡開花后并未結實，雄株仍然死亡 。如菠菜和大麻。如菠菜和大麻 2. DNA損傷學說損傷學說差誤理論要點：差誤理論要點：植物衰老是由于分子基因器在蛋白質植物衰老是由于分子基因器在蛋白質合成過程中引起差誤合成過程中引起差誤積累所造成的。積累所造成的。當錯誤的產生超過某一當錯誤的產生超過某一

32、閾值閾值時，機能失常，出現衰老、死亡。時，機能失常，出現衰老、死亡。這種差誤由于這種差誤由于DNADNA的裂痕或缺損導致的裂痕或缺損導致錯誤轉錄、翻譯錯誤轉錄、翻譯，錯誤可能在蛋白質合成軌道一處或幾處出現錯誤可能在蛋白質合成軌道一處或幾處出現。這種錯誤可能是這種錯誤可能是氨基酸排列錯誤氨基酸排列錯誤，或者是，或者是多肽鏈折疊錯誤多肽鏈折疊錯誤。錯誤的發生導致錯誤的發生導致無功能的蛋白質無功能的蛋白質（酶）的積累。（酶）的積累。3.遺傳程序學遺傳程序學 植物衰老、死亡是由其自身植物衰老、死亡是由其自身基因程序所決定的?；虺绦蛩鶝Q定的。一切衰老過程都是基因控制。一切衰老過程都是基因控制。牽?；ǖ?/p>

33、衰老很快，在開花當天即衰老，第二天脫落牽?；ǖ乃ダ虾芸欤陂_花當天即衰老，第二天脫落細胞程序性死亡細胞程序性死亡（programed cell death）：植物體內存在特）：植物體內存在特定基因控制細胞衰老事件。定基因控制細胞衰老事件。-DNA降解為特征降解為特征外源乙烯外源乙烯-誘導誘導WTWT擬南芥衰老擬南芥衰老 對乙烯不敏感型突變體無影響對乙烯不敏感型突變體無影響生命衰老受遺傳控制生命衰老受遺傳控制4.生物自由基損傷學說生物自由基損傷學說 衰老常伴有衰老常伴有超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SODSOD）活性降低和活性降低和脂氧合酶活性升高脂氧合

34、酶活性升高（lipoxygenase，LOXLOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸的加氧，產生自由基），），導致生物體內自導致生物體內自由基產生與消除的平衡被破壞，以致積累由基產生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基過量的自由基，對對細胞膜及生物大分子產生破壞作用。細胞膜及生物大分子產生破壞作用。如加強酶蛋白的降解、如加強酶蛋白的降解、促進脂質過氧化反應、促進脂質過氧化反應、加速乙烯的產生、加速乙烯的產生、引起引起DNADNA的損傷、的損傷、改變酶的性質等，改變酶的性質等， 進而引起衰老（1）生物自由基）生物自由基（ Free Radical Free Radical ）的概念的概念 生物自由基（

35、生物自由基（Free RadicalFree Radical）是指生物體代謝產生的自由基。）是指生物體代謝產生的自由基。又稱游離基，是帶有未配對電子的原子、原子團、分子或離子等。又稱游離基，是帶有未配對電子的原子、原子團、分子或離子等。（2）生物自由基種類）生物自由基種類生物自由基生物自由基 氧自由基氧自由基（oxygen free radical）（主要的生物自由基）（主要的生物自由基）非含氧自由基，如非含氧自由基，如CH3.、（、（C6H5）3C無機氧自由基無機氧自由基，如超氧自由基（如超氧自由基（O2.-）、）、羥基自由基（羥基自由基（.OH）；）；有機氧自由基有機氧自由基，如過氧化物自

36、由基如過氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（）、烷氧自由基（RO.）和多）和多元不飽和脂肪酸自由基（元不飽和脂肪酸自由基（PUFA.）。含氧非自由基含氧非自由基 ( 1O2, H2O2 )活性氧活性氧自由基的特點：自由基的特點：不穩定，壽命短；不穩定，壽命短；化學性質活潑，氧化能力強；化學性質活潑，氧化能力強；能持續進行鏈式反應。能持續進行鏈式反應。 活性氧（活性氧（active oxygen）化學性質活潑，氧化能力很強的含氧物質的總稱?；瘜W性質活潑，氧化能力很強的含氧物質的總稱。生物體內活性氧生物體內活性氧 -氧自由基、單線態氧和氧自由基、單線態氧和H H2 2O O2 2、NONO、NO

37、NO2 2等。等。 它們能氧化生物大分子，破壞細胞膜的結構與功能，它們能氧化生物大分子，破壞細胞膜的結構與功能， 其中其中O O2 2.-.-的氧化能力特強，能迅速攻擊所有生物大分子，的氧化能力特強，能迅速攻擊所有生物大分子，包括包括DNADNA，引起細胞死亡。，引起細胞死亡。（3）自由基的產生）自由基的產生產生部位：產生部位： 細胞壁、細胞核、葉綠體、線粒體及微體等。細胞壁、細胞核、葉綠體、線粒體及微體等。產生途徑：產生途徑：單電子的氧化還原；單電子的氧化還原；共價鍵的斷裂；共價鍵的斷裂；高能輻射；高能輻射；光分解；光分解；逆境條件逆境條件 A.單線態氧（單線態氧（1O2）的產生）的產生B.

38、超氧自由基的產生超氧自由基的產生C.羥基自由基的產生羥基自由基的產生（4）自由基對植物的損傷）自由基對植物的損傷自由基對核酸、脂肪、蛋白質都會造成損傷。自由基對核酸、脂肪、蛋白質都會造成損傷。 對對核酸核酸的傷害：的傷害： 通過通過加成加成和和奪氫反應奪氫反應使堿基降解，并誘發新的嘌呤自由基和嘧碇使堿基降解，并誘發新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的產生，導致自由基的產生，導致堿基缺失堿基缺失或者使或者使主鏈斷裂主鏈斷裂。 對對脂類脂類的傷害的傷害:主要是脂質的過氧化作用。即指自由基對類脂中的不飽和主要是脂質的過氧化作用。即指自由基對類脂中的不飽和脂肪酸引發而產生的一系列自由基反應。脂肪酸引發而產生的

39、一系列自由基反應。過氧化不僅嚴重影響膜脂的過氧化不僅嚴重影響膜脂的有序排列和膜酶的空間構型有序排列和膜酶的空間構型, ,而而且使且使膜的透性增大膜的透性增大, ,細胞內的物質外滲細胞內的物質外滲, ,致使細胞代謝紊亂致使細胞代謝紊亂。脂質過氧化產生的過氧化物（脂質過氧化產生的過氧化物（ROOHROOH）可以分解為丙二醛）可以分解為丙二醛（MDAMDA），并進一步形成脂褐素。），并進一步形成脂褐素。對對蛋白質蛋白質的傷害的傷害:由脂質過氧化過程所產生的脂性自由基（如由脂質過氧化過程所產生的脂性自由基（如RORO. .、ROOROO. .）能引）能引發膜蛋白（包括膜酶）發生發膜蛋白（包括膜酶）發生

40、聚合聚合和和交聯交聯, , 是自由基對蛋白質損是自由基對蛋白質損傷的主要形式。傷的主要形式。丙二醛對蛋白質的交聯作用。丙二醛對蛋白質的交聯作用。 脂質過氧化的最終產物丙二醛（脂質過氧化的最終產物丙二醛（MADMAD）能與蛋白質等生物）能與蛋白質等生物大分子產生交聯反應。大分子產生交聯反應。 由丙二醛引發的這種交聯反應既可在蛋白質由丙二醛引發的這種交聯反應既可在蛋白質分子內分子內進行，也進行，也可在蛋白質可在蛋白質分子間分子間進行。進行。 丙二醛與兩個蛋白質分子交聯形成的物質丙二醛與兩個蛋白質分子交聯形成的物質叫脂褐素（叫脂褐素（LPFLPF）。）。5.激素平衡學說激素平衡學說 植物體內各種植物

41、激素植物體內各種植物激素相對水平的不平衡相對水平的不平衡是引起衰老的原因。是引起衰老的原因。 抑制衰老的激素（如抑制衰老的激素（如CTKCTK、IAAIAA、GAGA）與促進衰老的激素）與促進衰老的激素（ETHETH、ABAABA）之間可相互作用、協同調控衰老過程。）之間可相互作用、協同調控衰老過程。 茉莉酸茉莉酸（jasmonicjasmonic acid,JA acid,JA） 茉莉酸甲脂茉莉酸甲脂（methyl jasmonatemethyl jasmonate,MJ,MJ） 死亡激素死亡激素 不僅抑制植物生長不僅抑制植物生長, ,且能促進植物衰老。且能促進植物衰老。 加快葉片中葉綠素降

42、解加快葉片中葉綠素降解, ,提高蛋白酶和核糖提高蛋白酶和核糖核酸酶類活性核酸酶類活性, ,加速生物大分子的降解。加速生物大分子的降解。 它促進植物衰老的作用它促進植物衰老的作用比比ABAABA還強還強ABAABA和和ETH-ETH-植物衰老激素植物衰老激素生長在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實生長在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實乙烯不敏感突變體的果實野生型的果實外源乙烯誘導衰老與脫落外源乙烯誘導衰老與脫落外源乙烯處理野生型番茄，引起花的衰老與脫落突變體由于乙烯受體的變異，造成對乙烯不敏感，處理后乙烯不啟動衰老與脫落 乙烯誘導衰老乙烯誘導衰老未進行乙烯處理的番茄花在受精后衰老乙烯不敏感突變

43、體的花，在受精后不衰老不脫落，而且在果實已經開始發育后仍然不衰老。煙草煙草CTK合成酶基因表達的自動合成酶基因表達的自動 調節導致轉基因植株衰老延遲。調節導致轉基因植株衰老延遲。異戊烯基轉移酶異戊烯基轉移酶植物衰老受多種內外因素的調控。植物衰老受多種內外因素的調控。（二）（二） 植物衰老的調節植物衰老的調節1.環境因素的調控環境因素的調控（1）溫度）溫度 低溫和高溫能誘發自由基的產生低溫和高溫能誘發自由基的產生, ,導致生物導致生物膜相變膜相變, ,使植物衰老。使植物衰老。（2）光照）光照光下能延緩植物衰老光下能延緩植物衰老, , 暗中加速衰老。暗中加速衰老。長日照促進生長，短日照促進衰老。長

44、日照促進生長，短日照促進衰老。紅光可阻止葉綠素和蛋白質含量下降紅光可阻止葉綠素和蛋白質含量下降, ,遠紅光消除紅光的作用。遠紅光消除紅光的作用。（3 3）氣體）氣體 O O2 2濃度過高時，能加速自由基的形成，超過自身的防濃度過高時，能加速自由基的形成，超過自身的防御能力引起衰老。御能力引起衰老。（4 4）水分）水分 在水分脅迫下能促進在水分脅迫下能促進ETHETH和和ABAABA形成，加速植物的衰老。形成，加速植物的衰老。（5 5）礦質）礦質如施如施N N可延緩衰老?？裳泳徦ダ稀?植物自身對衰老的調節（內部因素）植物自身對衰老的調節（內部因素）（1）自身保護調控）自身保護調控活性氧清除系統清

45、除生物自由基。活性氧清除系統清除生物自由基。正常情況下，活性氧的產生正常情況下，活性氧的產生 清除系統清除系統衰老過程中，活性氧的產生衰老過程中，活性氧的產生 清除能力。清除能力。 植物體內活性氧清除系統濃度高低和活性強弱，與植物植物體內活性氧清除系統濃度高低和活性強弱，與植物的衰老和抗性關系密切。的衰老和抗性關系密切。 植物自身可以從植物自身可以從活性氧清除活性氧清除和和激素調節激素調節兩個方面，對兩個方面，對衰老過程進行調控。衰老過程進行調控。植物體內的自由基活性氧清除系統植物體內的自由基活性氧清除系統 凡是植物體內的抗氧化體系都能有效地清除自由基。這類凡是植物體內的抗氧化體系都能有效地清

46、除自由基。這類物質統稱為物質統稱為自由基活性氧清除劑自由基活性氧清除劑。植物體內的活植物體內的活性氧清除體系性氧清除體系抗氧化物質（非酶保護體系）抗氧化物質（非酶保護體系）抗氧化酶類（酶促防護體系）抗氧化酶類（酶促防護體系）抗氧化物質抗氧化物質如如 鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽GSHGSH、半胱、半胱氨酸等）、氨酸等）、CytfCytf、質藍素（、質藍素（PCPC）、類胡蘿卜素）、類胡蘿卜素（CarCar）、維生素）、維生素A A、維生素、維生素C C、維生素、維生素E E、輔酶、輔酶Q Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。（泛醌）、山梨醇、甘露醇等?？箍寡跹趸瘎﹦?/p>

47、天然天然人工合成人工合成如苯甲酸及鹽類、二苯胺、如苯甲酸及鹽類、二苯胺、2,62,6二叔丁基對羥基二叔丁基對羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒食子酸丙酯等。甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒食子酸丙酯等。抗氧化酶類抗氧化酶類超氧物歧化酶（超氧物歧化酶（SODSOD）過氧化物酶（過氧化物酶（peroxidaseperoxidase，PODPOD）過氧化氫酶（過氧化氫酶（catalasecatalase，CATCAT）抗壞血酸過氧化物酶（抗壞血酸過氧化物酶（antiscorbutic acid antiscorbutic acid peroxidase peroxidase ，AsbAsbPOD or APXPO

48、D or APX）谷光甘肽過氧化物酶谷光甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidaseglutathione peroxidase，GPXGPX）谷光甘肽還原酶（谷光甘肽還原酶（glutathione reductaseglutathione reductase，GRGR）等）等 其中以其中以SODSOD最重要最重要細胞內保護酶主要有：細胞內保護酶主要有：SOD是一種含金屬的酶，可分為三種類型：是一種含金屬的酶，可分為三種類型：MnMnSODSOD：主要分布于原核以及真核生物的：主要分布于原核以及真核生物的線粒體線粒體中，是一種中，是一種誘導酶誘導酶。分子量為。分子量為40KD4

49、0KD，由兩個分子量相等的亞單位組成。，由兩個分子量相等的亞單位組成。Fe-SODFe-SOD：存在于原核生物及少數植物細胞中，是：存在于原核生物及少數植物細胞中，是結構酶。結構酶。Cu-Zn SODCu-Zn SOD：主要存在于高等植物的：主要存在于高等植物的細胞質及葉綠體細胞質及葉綠體中是中是高等植物主要的高等植物主要的SODSOD。SOD主要清除主要清除O2.-，其作用機理是使，其作用機理是使O2-發生歧化反應，生成無毒發生歧化反應，生成無毒的的O和和HO，后者被過氧化氫酶進一步分解為，后者被過氧化氫酶進一步分解為H2O和和O。 O2.-+ O2.- + 2H+ O2 + H2O2SOD

50、（2）生長調節物質對衰老的調控）生長調節物質對衰老的調控CTKCTK、低濃度生長素、低濃度生長素、GAGA、油菜素內脂、多胺、油菜素內脂、多胺ABAABA、乙烯、茉莉酸、高濃度生長素、乙烯、茉莉酸、高濃度生長素 衰老可能與植物體內多種激素的衰老可能與植物體內多種激素的綜合作用綜合作用有關。有關。早期早期-認為在轉錄與翻譯水平上起作用。認為在轉錄與翻譯水平上起作用。近年近年-認為激素可能作為直接或間接的自由基清除劑。認為激素可能作為直接或間接的自由基清除劑。能延緩植物衰老能延緩植物衰老促進植物衰老促進植物衰老激素延緩與加速衰老機理激素延緩與加速衰老機理第五節器官脫落的生理第五節器官脫落的生理一、器官脫落的概念一、器官脫落的概念植物器官自然離開母體的現象稱為脫落（植物器官自然