1、 第二章第二章 遺傳的細胞學基礎遺傳的細胞學基礎教學要求和目的教學要求和目的1.1.重點掌握染色體在細胞分裂中的行為以重點掌握染色體在細胞分裂中的行為以及細胞的有絲分裂和減數分裂的區別；及細胞的有絲分裂和減數分裂的區別；2.2.明確遺傳的染色體學說的內容及生物的明確遺傳的染色體學說的內容及生物的 生殖方式；生殖方式；3.3.了解高等動植物的配子形成過程。了解高等動植物的配子形成過程。教學內容教學內容 1. 1. 染色體的結構和功能染色體的結構和功能 2. 2. 染色體在細胞分裂中的行為染色體在細胞分裂中的行為 3. 3. 生物體的有性生殖與無性生殖生物體的有性生殖與無性生殖 教學時數：教學時數

2、：4 4學時學時第一節第一節 染色體的結構染色體的結構 和功能和功能 一、染色質和染色體一、染色質和染色體 二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目 一、染色質和染色體一、染色質和染色體 遺傳的染色體學說提出遺傳的染色體學說提出 染色體染色體與與基因基因的關系的關系 Morgan 證實和發展了該學說證實和發展了該學說 遺傳學的發展始終與遺傳學的發展始終與細胞學細胞學密切相關密切相關 染色體的概念染色體的概念 染色體是于染色體是于18481848年在紫鴨砣草花粉母細胞中發現并描年在紫鴨砣草花粉母細胞中發現并描 述，因其能被述，因其能被堿性染料堿性染料染色而于染色而于18881888年

3、被正式命名為年被正式命名為染染色體色體。一、染色質和染色體一、染色質和染色體染色質染色質（chromatin）是指是指在在間期細胞核內間期細胞核內由由DNADNA、組蛋白、組蛋白、 非組蛋白和少量非組蛋白和少量RNARNA組成的組成的( (線性復合結構線性復合結構) )，易被，易被 堿性染料著色的一種堿性染料著色的一種無定形無定形物質物質, ,是是間期細胞遺傳間期細胞遺傳 物質存在的形式物質存在的形式。染色體染色體（chromosomechromosome）是指）是指細胞在分裂過程細胞在分裂過程中中, , 由染色質由染色質 聚縮（經過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝聚縮（經過緊密纏繞、折疊、凝縮

4、、精巧包裝) )而而 成的具有成的具有固定形態固定形態( (棒狀結構棒狀結構) )的的遺傳物質的存在形遺傳物質的存在形 式。式。一、染色質和染色體一、染色質和染色體 細胞分裂間期細胞分裂間期: : 染色質是由染色質是由染色質絲染色質絲（或稱核蛋白纖維絲）（或稱核蛋白纖維絲） 組成的組成的網狀結構網狀結構。 細胞分裂期細胞分裂期: : 核蛋白纖維絲核蛋白纖維絲經螺旋化經螺旋化形成形成具有一定形態特具有一定形態特 征征的的染色體染色體。 染色質染色質和和染色體染色體是是同一物質同一物質在細胞周期不同的功能階段在細胞周期不同的功能階段 可以可以相互轉變相互轉變的形態結構。的形態結構。 間期染色質包括

5、：間期染色質包括： 異染色質異染色質 常染色質常染色質一、染色質和染色體一、染色質和染色體根據染色質根據染色質染色反應染色反應而劃分的，其中而劃分的，其中染色很深染色很深的區段稱的區段稱異染色質異染色質，是染色體的惰性區域，很少含有基因；，是染色體的惰性區域，很少含有基因；染色很淺染色很淺的區段，稱為的區段，稱為常染色質常染色質，基因大量存在的區域。，基因大量存在的區域。 常染色質（核內淺染部分）和異染色質（核內深染部分常染色質（核內淺染部分）和異染色質（核內深染部分） 一、染色質和染色體一、染色質和染色體常染色質常染色質是構成染色質的主要成分，染色較淺且著色均勻。在是構成染色質的主要成分，染

6、色較淺且著色均勻。在細胞分裂間期，常染色質纖維細胞分裂間期，常染色質纖維折疊折疊壓縮壓縮程度低程度低, ,呈呈高度高度分散狀態分散狀態，伸展而折疊疏松，伸展而折疊疏松, , 通常呈通常呈30nm 30nm 纖維和疏松纖維和疏松的環狀結構，用堿性染料染色時的環狀結構，用堿性染料染色時著色淺著色淺。其。其DNADNA復制發復制發生在細胞周期的生在細胞周期的S S期期的早期和中期。的早期和中期。常染色質是進行活躍轉錄的部位；常染色質是進行活躍轉錄的部位；隨著細胞分裂的進行，這些染色質區段由于逐步的螺隨著細胞分裂的進行，這些染色質區段由于逐步的螺旋化，從而染色逐漸加深旋化，從而染色逐漸加深。一、染色質

7、和染色體一、染色質和染色體異染色質：異染色質：指指間期細胞間期細胞核中核中, , 折疊折疊壓縮壓縮程度高程度高, , 處于處于聚縮狀態聚縮狀態，堿性染料染色時堿性染料染色時著色較深著色較深的染色質組分。的染色質組分。在異染色質中的在異染色質中的基因沒有轉錄活性基因沒有轉錄活性，并且可以抑制插，并且可以抑制插入入DNADNA片段的表達。片段的表達。 兩種染色質的區別兩種染色質的區別 表2-2 兩種染色質的區別 常染色質 異染色質 間期 染色淡 染色深 中期 染色深 染色淡 染色體大部分區域 著絲粒附近 含基因 不含基因 復制早，可轉錄 復制遲，不轉錄 收縮程度大 收縮程度小 一、染色質和染色體一

8、、染色質和染色體染色體染色體(chromosome)(chromosome)：n是遺傳信息的主要是遺傳信息的主要載體載體；n具有具有穩定穩定的、的、特定的形態結構特定的形態結構和和數目數目；n具有具有自我復制自我復制能力；能力；n在細胞分裂過程中數目與結構在細胞分裂過程中數目與結構呈連續呈連續而而有規有規律性律性的變化。的變化。二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目1.1.染色體的形態染色體的形態 每一物種的染色體都具有每一物種的染色體都具有特定的形態特征特定的形態特征，其中以有絲分，其中以有絲分 裂裂中期中期和和早后期早后期表現得最為明顯和典型。表現得最為明顯和典型。 當有絲分

9、裂前期末到中期時，當有絲分裂前期末到中期時，染色質染色質極度疊曲極度疊曲變粗變粗，經，經 堿性燃料著色后在顯微鏡下便堿性燃料著色后在顯微鏡下便明顯可見明顯可見，所以，這個時，所以，這個時 期的染色體作為形態模式加以識別和研究。期的染色體作為形態模式加以識別和研究。二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目染色體的染色體的著絲粒位置恒定著絲粒位置恒定，因而著絲粒的位置直接關系，因而著絲粒的位置直接關系染色體的形態特征。染色體的形態特征。二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目1 1）染色單體和姊妹染色單體）染色單體和姊妹染色單體 有絲分裂中期的染色體，是有絲分裂中期的染色體

10、，是由兩條染色單體組成由兩條染色單體組成的。由的。由 于它們在細胞分裂間期經一條染色體復制而成，故稱于它們在細胞分裂間期經一條染色體復制而成，故稱姊姊 妹染色單體妹染色單體。2 2）著絲粒）著絲粒 染色體復制以后，含有縱向并列的兩個染色單體，只有染色體復制以后，含有縱向并列的兩個染色單體，只有 著絲粒區域仍聯在一起著絲粒區域仍聯在一起。 著絲粒在染色體上的位置是固定的，染色較淡，著絲粒著絲粒在染色體上的位置是固定的，染色較淡，著絲粒 所在的地方往往表現為一個所在的地方往往表現為一個縊痕縊痕，稱，稱初級縊痕初級縊痕或或主縊痕主縊痕。 二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目著絲粒著絲

11、粒：細胞分裂中期：細胞分裂中期兩條染色單體相互聯接的部位兩條染色單體相互聯接的部位；著絲點著絲點：指主縊痕處與：指主縊痕處與紡錘絲接觸的結構紡錘絲接觸的結構，同時也是微管，同時也是微管 蛋白的聚集紡錘絲的部位蛋白的聚集紡錘絲的部位。3 3）次縊痕和隨體）次縊痕和隨體 有些染色體上，除了初級縊痕（主縊痕）以外，還有一有些染色體上，除了初級縊痕（主縊痕）以外，還有一個個次級縊痕次級縊痕，某些次級縊痕末端所具有的圓形或略長型，某些次級縊痕末端所具有的圓形或略長型突出物叫做突出物叫做隨體隨體。次縊痕的位置和范圍都是相對恒定的。次縊痕的位置和范圍都是相對恒定的。 細胞分裂將結束時，核內出現一個到幾個細胞

12、分裂將結束時，核內出現一個到幾個核仁核仁，而，而核仁核仁總是出現在次縊痕的地方總是出現在次縊痕的地方，故次縊痕也叫，故次縊痕也叫核仁形成區核仁形成區。二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目4 4）端粒）端粒 是真核生物是真核生物染色體臂末端染色體臂末端的的特化部分特化部分。不具端粒的染色。不具端粒的染色體體末端有黏性末端有黏性，會與其他片段相連或兩斷裂末端相連而，會與其他片段相連或兩斷裂末端相連而成環狀。成環狀。 端粒由端粒由高度重復的高度重復的DNADNA短序列串聯短序列串聯而成，在進化上高度而成，在進化上高度 保守，不同生物

13、的端粒序列都很相似，人的序列為保守，不同生物的端粒序列都很相似，人的序列為TTAGGGTTAGGG。二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目 端粒的功能：端粒的功能： 維持染色體的穩定性維持染色體的穩定性 完成染色體完整的復制，完成染色體完整的復制， 防止染色體末端被核酸酶降解，防止染色體末端被核酸酶降解， 防止染色體末端融合。防止染色體末端融合。二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目染色體的類型染色體的類型根據根據著絲粒的位置著絲粒的位置劃分的染色體類型及其形態劃分的染色體類型及其形態 名稱名稱臂比臂比（長（長/ /短）短） 符號符號分裂分裂后期形態后期形態中間著絲

14、粒染色體中間著絲粒染色體1 11.71.7 m m v v近中間著絲粒染色體近中間著絲粒染色體1.71.73 3 sm sm L L近端部著絲粒染色體近端部著絲粒染色體3 37 7 st st 1 1端部著絲粒染色體端部著絲粒染色體7 7 t t 二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目人類染色體核型人類染色體核型二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目用于遺傳學分析的特殊染色體用于遺傳學分析的特殊染色體 動物卵母細胞中的燈刷染色體（動物卵母細胞中的燈刷染色體（lam

15、pbrushchromosomelampbrushchromosome） 雙翅目昆蟲幼蟲中所見的多線染色體（雙翅目昆蟲幼蟲中所見的多線染色體（polytenepolytene） 燈刷染色體燈刷染色體 這是一類形態特殊的巨大染色體這是一類形態特殊的巨大染色體 18821882年，由年，由FlemmingFlemming在觀察美西螈卵巢組織切片時首次在觀察美西螈卵巢組織切片時首次 發現。發現。 染色體主軸兩側有染色體主軸兩側有側環側環，形狀如燈刷，故名，形狀如燈刷，故名燈刷染色體燈刷染色體。 二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目 它是一對同源染色體，這對同源染色體之間由一個或它是一

16、對同源染色體，這對同源染色體之間由一個或多個多個 交叉交叉的聯系起來。螺旋化的染色質構成燈刷染色體的柱狀的聯系起來。螺旋化的染色質構成燈刷染色體的柱狀 主體。毛狀突起是由于部分染色質沒有螺旋化，或者螺旋主體。毛狀突起是由于部分染色質沒有螺旋化，或者螺旋 化的程度較低。化的程度較低。配對的燈刷染色體配對的燈刷染色體; ;單條染色體區域單條染色體區域; ;染色體小區染色體小區. .二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目 多線染色體多線染色體 18811881年由意大利細胞學家年由意大利細胞學家BalbianiBalbiani發現，存在于雙翅目發現，存在于雙翅目昆蟲的幼蟲昆蟲的幼蟲唾腺

17、唾腺、氣管氣管、消化管消化管等。等。例如果蠅幼蟲唾腺細胞中的例如果蠅幼蟲唾腺細胞中的唾腺染色體唾腺染色體 由于由于染色體反反復復進行核內復制染色體反反復復進行核內復制，而，而核或細胞不分裂核或細胞不分裂， 由很多縱向密集在一起的染色絲束集在一起，若染色體進由很多縱向密集在一起的染色絲束集在一起，若染色體進 行行1010次復制，則可形成次復制，則可形成2 21010 10241024條染色單體。條染色單體。 在唾腺細胞中進行了在唾腺細胞中進行了同源染色體配對同源染色體配對，同源染色體兩成員，同源染色體兩成員 之間如有不同，就很容易識別。之間如有不同，就很容易識別。二、染色體的形態結構和數目二、染

18、色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目多線染色體特點：多線染色體特點： 1. 1. 體積巨大體積巨大： 染色體染色體多次復制多次復制而不分離。而不分離。 2. 2. 多線性多線性：每條多線染色體由：每條多線染色體由500-4000500-4000條解旋的染色體條解旋的染色體 合并在一起形成。合并在一起形成。 3. 3. 體細胞聯會體細胞聯會：同源染色體緊密配對，并合并成一個染：同源染色體緊密配對，并合并成一個染 色體。色體。 4. 4. 橫帶紋橫帶紋：染色后呈現出：染色后呈現出明暗相間的帶紋明暗相間的帶紋。 5. 5. 膨突和環膨突和環：某些帶區：某些帶區疏松

19、膨大疏松膨大，形成脹泡。此處是基，形成脹泡。此處是基 因活躍轉錄區。因活躍轉錄區。二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目2.2.染色體的結構染色體的結構 染色質的基本結構單位染色質的基本結構單位 核小體核小體組蛋白組蛋白八聚體八聚體組蛋白組蛋白H1DNA二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目核小體核小體 核小體核小體是是串珠狀串珠狀結構，由結構，由核心顆粒核心顆粒和和連結連結DNADNA纖絲纖絲兩部分組兩部分組 成：成： 每個核小體單位包括約每個核小體單位包括約200bp200bp的的DNADNA、一個組蛋白核心、一個組蛋白核心 和一個和一個H H1 1； 組蛋白核

20、心：由組蛋白核心：由H H2 2A A、H H2 2B B、H H3 3、H H4 4各兩個分子形成各兩個分子形成八八 聚體；聚體； DNADNA分子以左手螺旋纏繞在核心顆粒表面，每圈分子以左手螺旋纏繞在核心顆粒表面，每圈 80bp80bp，共，共1.751.75圈，約圈，約146bp146bp，兩端被，兩端被H H1 1鎖合；鎖合； 相鄰核心顆粒之間為一段相鄰核心顆粒之間為一段60bp60bp的連接線的連接線DNADNA。二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目DNA+組蛋白組蛋白核小體核小體+連接絲連接絲核小體核小體+連接絲連

21、接絲螺線螺線管管螺線螺線管管超螺線超螺線管管超螺線超螺線管管染色體染色體二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目 核小體的形成是染色體中核小體的形成是染色體中DNADNA壓縮的第一步壓縮的第一步。 在組蛋白在組蛋白H H1 1存在下，由直徑存在下，由直徑11 nm11 nm串聯排列的核小體進一串聯排列的核小體進一 步螺旋化，每一圈由步螺旋化，每一圈由6 6個核小體構成外徑個核小體構成外徑30 nm30 nm，內徑，內徑10 10 nm nm，螺距，螺距11nm11nm的中空的中空螺線管螺線管（solenoidsolenoid），這時），這時DNADNA又又壓壓 縮了縮了6 6倍倍，

22、形成染色體包裝的，形成染色體包裝的二級結構。二級結構。 二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目30 nm30 nm的纖絲和非組蛋白骨架結合形成很多側環，每個側的纖絲和非組蛋白骨架結合形成很多側環，每個側 環長環長101090 kb90 kb，約，約0.5m0.5m，人類染色體約，人類染色體約2 0002 000個環區。個環區。 帶有側環的非組蛋白骨架進一步形成直徑為帶有側環的非組蛋白骨架進一步形成直徑為700 nm700 nm的螺的螺 旋，構成旋，構成染色單體染色單體。 再由兩條姊妹染色單體形成中期染色體，其直徑為再由兩條姊妹染色單體形成中期染色體，其直徑為1 400 nm。二、

23、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目3.3.染色體的數目染色體的數目 各種生物的各種生物的染色體數目是恒定染色體數目是恒定的，其在的，其在體細胞中成對體細胞中成對，在，在 性細胞中成單性細胞中成單。常以。常以2n2n表示體細胞的染色體數目，用表示體細胞的染色體數目，用n n表表 示性細胞的染色體數目。示性細胞的染色體數目。染色體數目有種屬差異染色體數目有種屬差異 數目：大多數數目：大多數12-5012-50條染色體；條染色體； 瓶兒草瓶兒草12601260條條 甲蟲甲蟲4 4條；條； 馬蛔蟲馬蛔蟲 2 2條；條； 人類人類4646條，條， 2222對常染色體，對常染色體， 2 2條

24、性染色體條性染色體。 常見物種的染色體數目常見物種的染色體數目物種物種染色體數目染色體數目物種物種染色體數目染色體數目人人4646豬豬3838馬馬6464雞雞7878家蠶家蠶5656小白鼠小白鼠4040水稻水稻2424普通小麥普通小麥4242大麥大麥1414玉米玉米2020煙草煙草4848陸地棉陸地棉5252大豆大豆4040西瓜西瓜2222二、染色體的形態結構和數目二、染色體的形態結構和數目超數染色體超數染色體 在某些生物體內，除了正常染色體以外，還會有一些額外在某些生物體內，除了正常染色體以外，還會有一些額外 的染色體。的染色體。 超數染色體超數染色體（supernumerary chrom

25、osomesupernumerary chromosome） 正常染色體正常染色體稱為稱為A A染色體染色體 超數染色體超數染色體稱為稱為B B染色體染色體B B染色體小于染色體小于A A染色體，染色體，B B染色體能復制，并能傳遞給后代。染色體能復制，并能傳遞給后代。第二節第二節 染色體在細胞分裂中的行為染色體在細胞分裂中的行為 一、細胞周期一、細胞周期 二、有絲分裂中的染色體行為二、有絲分裂中的染色體行為 三、減數分裂中的染色體行為三、減數分裂中的染色體行為 四、遺傳的染色體學說四、遺傳的染色體學說一、細胞周期一、細胞周期 生物的繁殖以生物的繁殖以細胞分裂細胞分裂為基礎；對多細胞生物而言，

26、其生為基礎；對多細胞生物而言，其生 長發育也通過細胞分裂實現。長發育也通過細胞分裂實現。細胞周期（細胞周期（cell cycle） 一次細胞分裂結束后到下一次細胞分裂結束所經歷的過一次細胞分裂結束后到下一次細胞分裂結束所經歷的過 程稱為程稱為細胞周期細胞周期。所需的時間稱所需的時間稱細胞周期時間細胞周期時間。 分為：分為：細胞分裂間期、分裂期細胞分裂間期、分裂期 細胞分裂間期細胞分裂間期 （interphase） 從前一次分裂結束到下一次分裂開始之前的過程稱為從前一次分裂結束到下一次分裂開始之前的過程稱為 間期間期。一、細胞周期一、細胞周期細胞分裂周期可分為細胞分裂周期可分為4個階段：個階段：

27、1. G1期期（gap1）-合成前期合成前期 指從有絲分裂完成到指從有絲分裂完成到DNA復制之前的間隙時間；復制之前的間隙時間；2. S期期（synthesis phase）-合成期合成期 DNA復制時期；復制時期；3. G2期期（gap2）-合成后期合成后期 指指DNA復制完成到有絲分裂開始之前的一段時間；復制完成到有絲分裂開始之前的一段時間； 間期染色質均勻地分布于核中，在顯微鏡下間期染色質均勻地分布于核中，在顯微鏡下看不到染色體看不到染色體。 4.M期期又稱又稱D期（期（mitosis，division），細胞分裂開始到結），細胞分裂開始到結束。束。一、細胞周期一、細胞周期這四個時期的長

28、短因物種、細胞種類和生理狀態的不同而不這四個時期的長短因物種、細胞種類和生理狀態的不同而不同。一般同。一般S S 的時間較長，且較穩定；的時間較長，且較穩定；G1G1和和G2G2的時間較短，變的時間較短，變化也較大，化也較大，M M期的時間最短。期的時間最短。 如蠶豆根尖的細胞如蠶豆根尖的細胞 19.519.5小時小時， 17.517.5小時是屬于間期，小時是屬于間期， 2 2小時為分裂期（小時為分裂期（M M）。）。二、有絲分裂中的染色體行為二、有絲分裂中的染色體行為有絲分裂是有絲分裂是體細胞體細胞進行細胞分裂的一種方式。進行細胞分裂的一種方式。（一）分裂期（一）分裂期 有絲分裂（有絲分裂（

29、mitosismitosis）過程是一個沒有明顯界限的細胞分）過程是一個沒有明顯界限的細胞分 裂的連續過程，但可以根據一定的裂的連續過程，但可以根據一定的標志標志將它們劃分為將它們劃分為4 4 個時期：個時期： 前期（前期（prophaseprophase） 中期（中期（metaphasemetaphase） 后期（后期（anaphaseanaphase） 末期（末期（telophasetelophase） 細胞在分裂前處于間期（細胞在分裂前處于間期（interphaseinterphase）。（一）分裂期（一）分裂期1.1.前期前期(prophase)(prophase) 染色體開始逐漸縮短

30、變粗，形成螺旋狀。當染色體變得染色體開始逐漸縮短變粗，形成螺旋狀。當染色體變得 明顯可見時，每條染色體已含有兩條明顯可見時，每條染色體已含有兩條染色單體染色單體 (chromatids)(chromatids)，互稱為，互稱為姐妹染色單體姐妹染色單體(sister (sister chromatids) chromatids)，通過著絲粒把它們連接在一起。，通過著絲粒把它們連接在一起。 至前期末，至前期末，核仁核仁(nucleoli)(nucleoli)逐漸消失，核膜開始破裂，逐漸消失，核膜開始破裂， 核質和細胞質融為一體。核質和細胞質融為一體。（一）分裂期（一）分裂期Sister chrom

31、atidsSister chromatidsCentromere（一）分裂期（一）分裂期2.2.中期中期( (metophasemetophase在此期在此期紡綞體紡綞體逐漸明顯，這逐漸明顯，這個鳥籠狀的結構在核區形個鳥籠狀的結構在核區形成，由細胞兩極間一束平行成，由細胞兩極間一束平行的纖絲構成。紡錘絲附著在的纖絲構成。紡錘絲附著在染色體上，染色體向細胞的染色體上，染色體向細胞的赤道板赤道板移動。移動。（一）分裂期（一）分裂期3.3.后期后期(anaphase)(anaphase) 在后期，在后期，著絲粒縱裂為二著絲粒縱裂為二，姐妹染色單體彼此分離姐妹染色單體彼此分離，各，各 自移向一極。染色

32、體的兩臂由著絲粒拖著移動，這時自移向一極。染色體的兩臂由著絲粒拖著移動，這時染色染色 體是單條體是單條的，稱為的，稱為子染色體。子染色體。著絲粒著絲粒（一）分裂期一）分裂期4.4.末期末期(telophase)(telophase)末期子細胞的染色體凝縮為一個新核，在核的四周末期子細胞的染色體凝縮為一個新核，在核的四周核膜核膜重新形成重新形成，染色體又變為均勻的染色質染色體又變為均勻的染色質，核仁又重新出，核仁又重新出現，又現，又形成了間期核形成了間期核。末期結束時，紡綞體被降解，末期結束時，紡綞體被降解，細胞質被新的細胞膜分隔細胞質被新的細胞膜分隔為兩部分，結果為兩部分，結果產生了兩產生了兩

33、個子細胞個子細胞，其染色體和原，其染色體和原來細胞中的完全一樣。來細胞中的完全一樣。（一）分裂期（一）分裂期早前期晚前期 中期間期末期晚后期早后期（二）有絲分裂的特點（二）有絲分裂的特點 1. 1. 體細胞進行的細胞增值方式；體細胞進行的細胞增值方式； 2. 2. 細胞分裂一次細胞分裂一次, ,染色體復制一次，遺傳物染色體復制一次，遺傳物 質均分到兩個子細胞中；質均分到兩個子細胞中； 3. 3. 子代細胞與親代細胞具有相同數目和子代細胞與親代細胞具有相同數目和 形態的染色體形態的染色體。（三）有絲分裂的遺傳學意義（三）有絲分裂的遺傳學意義 1. 1. 保證了物種的保證了物種的遺傳穩定性遺傳穩定

34、性和和延續性延續性； 2. 2. 子代細胞核精確地含有子代細胞核精確地含有和親代細胞核完全和親代細胞核完全 相同的遺傳物質；相同的遺傳物質； 3. 3. 導致了體細胞增殖，導致了體細胞增殖，維持維持了個體的正常生了個體的正常生 長和發育長和發育。三、減數分裂中的染色體行為三、減數分裂中的染色體行為 減數分裂（減數分裂（meiosismeiosis）是有性生殖）是有性生殖形成性細胞形成性細胞過程中的一過程中的一 種特殊的有絲分裂形式種特殊的有絲分裂形式, ,由于它使細胞由于它使細胞染色體數目減半染色體數目減半， 所以稱為所以稱為減數分裂減數分裂。 又由于它是在配子形成過程中的成熟期進行的，所以又

35、由于它是在配子形成過程中的成熟期進行的，所以 又稱又稱成熟分裂成熟分裂。 它包括它包括兩次連續的核分裂兩次連續的核分裂而而染色體只復制一次染色體只復制一次，每個子細，每個子細 胞核中只有胞核中只有單倍數的染色體單倍數的染色體。 兩次連續核分裂分別稱為第兩次連續核分裂分別稱為第1 1次減數分裂次減數分裂( (或或減數分裂減數分裂，meiosis)meiosis)和第和第 2 2 次減數分裂（或次減數分裂（或減數分裂減數分裂，meiosismeiosis）。）。三、減數分裂中的染色體行為三、減數分裂中的染色體行為 在兩次減數分裂中都能區分出前期、中期、后期和末期。在兩次減數分裂中都能區分出前期、中

36、期、后期和末期。 減數分裂減數分裂導致導致染色體的數目從二倍體到單倍體的減少染色體的數目從二倍體到單倍體的減少， 減數分裂減數分裂導致導致姊妹染色單體的分離姊妹染色單體的分離。 結果經兩次減數分裂而產生的結果經兩次減數分裂而產生的4 4個細胞核中都只有一套完個細胞核中都只有一套完 整的單倍體基因組整的單倍體基因組。 在大多數情況下，減數分裂伴隨著在大多數情況下，減數分裂伴隨著胞質分裂胞質分裂，所以一個，所以一個 二倍體細胞經過減數分裂產生二倍體細胞經過減數分裂產生4 4個單倍體細胞。個單倍體細胞。三、減數分裂中的染色體行為三、減數分裂中的染色體行為 同源染色體同源染色體 (homologous

37、 chromosome) 在二倍體生物中，每對染色體的兩個成員中一個來自父在二倍體生物中，每對染色體的兩個成員中一個來自父 方，一個來自母方，其形態、大小、結構都相同的染色方，一個來自母方，其形態、大小、結構都相同的染色 體稱為體稱為同源染色體同源染色體。 非同源染色體非同源染色體(nonhomologous chromosome) 不屬于同一對的染色體稱為不屬于同一對的染色體稱為非同源染色體非同源染色體。 聯會聯會 (synapsis)： 同源染色體的兩個成員側向連接，像拉鏈一樣地并排配同源染色體的兩個成員側向連接，像拉鏈一樣地并排配 對稱為對稱為聯會聯會。 聯會始于偶線期，中止在雙線期。聯

38、會始于偶線期，中止在雙線期。三、減數分裂中的染色體行為三、減數分裂中的染色體行為 聯會復合體聯會復合體(synaptonemal complex, SC) 同源染色體聯會過程中形成的一種獨特的亞顯微的非永久同源染色體聯會過程中形成的一種獨特的亞顯微的非永久 性的復合結構。性的復合結構。 交叉交叉(chiasma)： 非姐妹染色單體非姐妹染色單體間若干處相互交叉纏結，交叉是染色單體間若干處相互交叉纏結，交叉是染色單體 發生交換的結果。發生交換的結果。 交換交換(crossing over)： 非姐妹染色單體間非姐妹染色單體間發生遺傳物質的發生遺傳物質的局部交換局部交換。 三、減數分裂中的染色體行

39、為三、減數分裂中的染色體行為（一）減數分裂（一）減數分裂(meiosis )1.1.前期前期 I (prophase I)I (prophase I) 和有絲分裂一樣，和有絲分裂一樣，DNADNA的合成發生在的合成發生在S S期，但復制的產物期，但復制的產物 直到直到晚前期晚前期I I才能看見。前期才能看見。前期I I經歷時間較長，又可分為經歷時間較長，又可分為 五個亞時期五個亞時期：1) 1) 細線期細線期(leptotene)(leptotene) 此期染色體呈細長線狀，核仁依然存在。在細線期和整此期染色體呈細長線狀，核仁依然存在。在細線期和整 個的前期中個的前期中染色體持續地濃縮染色體持

40、續地濃縮。2) 2) 偶線期偶線期(zygotene)(zygotene) 同源染色體開始聯會同源染色體開始聯會，出現，出現聯會復合體聯會復合體。（一）減數分裂（一）減數分裂3) 3) 粗線期粗線期(pachytene)(pachytene) 染色體完全聯會，縮短變粗，但核仁仍存在。一對配對染色體完全聯會，縮短變粗，但核仁仍存在。一對配對 的同源染色體稱的同源染色體稱二價體二價體(bivalent)(bivalent)或或四聯體四聯體(tetrad)(tetrad)。 非姐妹染色單體間非姐妹染色單體間可能發生交換可能發生交換。4) 4) 雙線期雙線期(diplotene)(diplotene)

41、 染色體繼續變短變粗，雙價體中的兩條同源染色彼此分染色體繼續變短變粗，雙價體中的兩條同源染色彼此分 開。在非姐妹染色單體間開。在非姐妹染色單體間可見交叉結可見交叉結，交叉結的出現是交叉結的出現是 發生過交換的有形結果發生過交換的有形結果。 姊妹染姊妹染色單體色單體非姊妹非姊妹染色單體染色單體交換交換染色體斷裂染色體斷裂二價體二價體(bivalents)：配對的一對同源染色體。配對的一對同源染色體。（一）減數分裂（一）減數分裂 交叉數目逐漸減少，在著絲粒兩側的交叉向兩端移動，交叉數目逐漸減少，在著絲粒兩側的交叉向兩端移動， 這種現象稱為這種現象稱為交叉端化交叉端化。 5) 5) 終變期終變期(d

42、iakinesis)(diakinesis) 染色體進一步收縮變粗變短，便于分裂時移動染色體進一步收縮變粗變短，便于分裂時移動。前期 I細線期細線期偶線期偶線期粗線期粗線期雙線期雙線期終變期終變期（一）減數分裂（一）減數分裂2.2.中期中期 I (metophase I )I (metophase I ) 核仁、核膜消失，各個雙價體排列在赤道板上，著絲粒分核仁、核膜消失，各個雙價體排列在赤道板上，著絲粒分 居于赤道板的兩側，附著在紡綞絲上，而有絲分裂的中居于赤道板的兩側，附著在紡綞絲上，而有絲分裂的中 期著絲粒位于赤道板上。期著絲粒位于赤道板上。中期中期I I 著絲粒并不分裂著絲粒并不分裂。3

43、.3.后期后期 I (anaphase I )I (anaphase I ) 雙價體中的雙價體中的同源染色體彼此分開同源染色體彼此分開，移向兩極，但同源染色，移向兩極，但同源染色 體的各個成員各自的著絲粒并不分開。體的各個成員各自的著絲粒并不分開。 （此期染色體數目減半此期染色體數目減半） 2n n2n n（一）減數分裂（一）減數分裂4.4.末期末期 I (telophase I )I (telophase I ) 此末期和隨后的間期也稱此末期和隨后的間期也稱分裂間期分裂間期，并不是普遍存在的，并不是普遍存在的， 在很多生物中在很多生物中沒有這一階段沒有這一階段，也沒有核膜重新形成的過，也沒有

44、核膜重新形成的過 程，細胞直接進入第二次減數分裂。程，細胞直接進入第二次減數分裂。 在另一些生物中，末期在另一些生物中，末期I I 和分裂間期是和分裂間期是短暫的短暫的，但核膜重，但核膜重 新形成。新形成。 在很多情況下，此期不合成在很多情況下，此期不合成DNADNA，染色體的形狀也不發生，染色體的形狀也不發生 改變。改變。（一）減數分裂（一）減數分裂（二）減數分裂（二）減數分裂(meiosis )(meiosis )1.1.前期前期 II (prophase II )II (prophase II ) 與有絲分裂的前期一樣，每個染色體具有兩條染色單體。與有絲分裂的前期一樣，每個染色體具有兩條

45、染色單體。 2.2.中期中期 II (metophase II )II (metophase II ) 染色體排列在赤道板上，紡綞絲附著在著絲粒上。染色體排列在赤道板上，紡綞絲附著在著絲粒上。染色染色 單體從彼此相聯逐漸部分地分離單體從彼此相聯逐漸部分地分離。3.3.后期后期 II (anaphase II )II (anaphase II ) 著絲粒縱裂著絲粒縱裂，姐妹染色單體由紡綞絲拉向兩極。，姐妹染色單體由紡綞絲拉向兩極。4.4.末期末期 II (telophase II )II (telophase II ) 胞質分裂，形成胞質分裂，形成 4 4 個子細胞。個子細胞。中期中期 I I后

46、期后期 I I末期末期 I I中期中期 IIII后期 II（三）減數分裂的（三）減數分裂的特點特點 1.1.包括連續的兩次分裂，第一次分裂染色體是包括連續的兩次分裂，第一次分裂染色體是減數減數的，的， 第二次分裂染色體是第二次分裂染色體是等數等數的。最終分裂產物中的。最終分裂產物中染色染色 數目減半數目減半； 2.DNA2.DNA復制一次復制一次，細胞，細胞分裂兩次分裂兩次，子細胞中的，子細胞中的DNADNA量只有量只有 母細胞的母細胞的二分之一二分之一； 3.3.同源染色體在前期同源染色體在前期I I聯會，聯會，非姊妹染色單體發生交換非姊妹染色單體發生交換。（四）減數分裂的遺傳學意義（四）減

47、數分裂的遺傳學意義 1. 1.只有一個細胞周期，卻有兩次連續的核分裂。染色體只有一個細胞周期，卻有兩次連續的核分裂。染色體 及其及其DNADNA只復制一次只復制一次（間期（間期S S期），期），細胞分裂卻有兩次細胞分裂卻有兩次 （減數分裂（減數分裂、）。）。 2. 2.“減數減數”并不是隨機的。所謂并不是隨機的。所謂“減數減數”，實質上是，實質上是配對配對 的同源染色體的分開的同源染色體的分開。 這是使有性生殖的生物這是使有性生殖的生物保持種族遺傳物質保持種族遺傳物質( (染色體數染色體數 目目) )恒定性的機制恒定性的機制；同源染色體的分離決定了同源染色體的分離決定了等位基因等位基因的的 準

48、確分離準確分離，為，為非同源染色體隨機重組非同源染色體隨機重組提供了條件。提供了條件。（五）有絲分裂與減數分裂的異同（五）有絲分裂與減數分裂的異同不同點：不同點： 1.1.減數分裂前期有減數分裂前期有同源染色體聯會同源染色體聯會；而有絲分裂沒有；而有絲分裂沒有； 2.2.減數分裂減數分裂遺傳物質交換遺傳物質交換（非姐妹染色單體片段交換）；（非姐妹染色單體片段交換）； 3.3.減數分裂中期后染色體獨立分離（減數分裂中期后染色體獨立分離（4 4個子細胞個子細胞），而有絲分裂則著絲），而有絲分裂則著絲 點裂開后均衡分向兩極（點裂開后均衡分向兩極（2 2個子細胞個子細胞）；）； 4.4.減數分裂完成后

49、減數分裂完成后染色體數目減半染色體數目減半，而有絲分裂則不減半；，而有絲分裂則不減半； 5.5.分裂中期著絲點在赤道板上的排列有差異：分裂中期著絲點在赤道板上的排列有差異： 6.6.分裂發生的部位不同。有絲分裂發生在分裂發生的部位不同。有絲分裂發生在體細胞體細胞種，減數分裂發生在種，減數分裂發生在性性 母細胞母細胞中。中。相同點：相同點：1.1.分裂前都要經過分裂前都要經過細胞間期細胞間期，發生，發生染色體復制；染色體復制； 2.2.在分裂過程中都在分裂過程中都出現紡錘絲出現紡錘絲。四、遺傳的染色體學說四、遺傳的染色體學說19021902年年SuttonSutton和和BovriBovri發現

50、孟德爾的發現孟德爾的遺傳因子遺傳因子與性細胞在與性細胞在 減數分裂過程中的減數分裂過程中的染色體的行為染色體的行為有著有著平行平行的關系。的關系。 19031903提出提出遺傳的染色體學說遺傳的染色體學說，認為，認為基因在染色體上基因在染色體上。 SuttonSutton指出指出： 1.1.每一個細胞包含每一個細胞包含每一染色體的兩份拷貝每一染色體的兩份拷貝以及以及每一基因的每一基因的 兩份拷貝兩份拷貝; ; 2.2.全套染色體，如同孟德爾的全套基因一樣，在從親代傳全套染色體，如同孟德爾的全套基因一樣，在從親代傳 遞給后代時并沒有改變遞給后代時并沒有改變; ; 3.3.減數分裂時，減數分裂時，

51、同源染色體同源染色體配對，然后分配到不同的配子配對，然后分配到不同的配子 中，就如同中，就如同一對等位基因一對等位基因分離到不同的配子中分離到不同的配子中; ;四、遺傳的染色體學說四、遺傳的染色體學說4. 4. 每一對同源染色體的兩個成員獨立地每一對同源染色體的兩個成員獨立地分配到相反的兩分配到相反的兩 極極，而不受其他同源染色體獨立分配的干擾。各對不，而不受其他同源染色體獨立分配的干擾。各對不 同的同的等位基因也是獨立分配等位基因也是獨立分配的的; ;5. 5. 受精時，來自受精時，來自卵細胞卵細胞的一套染色體的一套染色體隨機隨機與所遇到的一與所遇到的一套來自套來自精子精子的的染色體結合染色

52、體結合，從一個親本獲得的所有基，從一個親本獲得的所有基因也會隨機地和從其另一親本獲得的所有基因結合因也會隨機地和從其另一親本獲得的所有基因結合; ;6. 6. 從受精卵分裂得到的所有細胞，其從受精卵分裂得到的所有細胞，其染色體的一半和基染色體的一半和基 因的一半起源于母本因的一半起源于母本，另一半起源于父本另一半起源于父本。四、遺傳的染色體學說四、遺傳的染色體學說按照上述學說，對孟德爾的按照上述學說，對孟德爾的分離定律分離定律和和獨立分配定律獨立分配定律可以可以 這樣理解：這樣理解： 在第一次減數分裂時，由于在第一次減數分裂時，由于同源染色體的分離同源染色體的分離，使位于同，使位于同 源染色體

53、上的源染色體上的等位基因分離等位基因分離，從而導致性狀的分離。，從而導致性狀的分離。 由于決定不同性狀的由于決定不同性狀的兩對非等位基因兩對非等位基因分別位于分別位于兩對非同源兩對非同源 染色體上染色體上，形成配子時形成配子時同源染色體同源染色體上的上的等位基因分離等位基因分離，非非 同源染色體同源染色體上的上的非等位基因以同等的機會在配子內自由組非等位基因以同等的機會在配子內自由組 合合，從而實現，從而實現性狀的自由組合性狀的自由組合。四、遺傳的染色體學說四、遺傳的染色體學說四、遺傳的染色體學說四、遺傳的染色體學說孟德爾獨立分配孟德爾獨立分配定律的染色體基定律的染色體基礎礎（以兩對非同源（以

54、兩對非同源染色體為例的模染色體為例的模式圖）式圖）四、遺傳的染色體學說四、遺傳的染色體學說 從以上可看出，從以上可看出，孟德爾因子的行為孟德爾因子的行為與減數分裂中的與減數分裂中的染色體染色體 的行為的行為確實有著確實有著精確的平行精確的平行關系。關系。 2020世紀以來，通過許多實驗結果都證實了染色體的行為與世紀以來，通過許多實驗結果都證實了染色體的行為與 基因的行為是基因的行為是完全平行完全平行的。使得遺傳的染色體學說更有的。使得遺傳的染色體學說更有 魅力。魅力。 19101910年，摩爾根根據大量實驗，證明年，摩爾根根據大量實驗，證明基因位于染色體基因位于染色體 上，并呈直線排列上，并呈

55、直線排列。第三節第三節 生物體的有性生殖和無性生殖生物體的有性生殖和無性生殖 一、有性生殖一、有性生殖 二、無性生殖二、無性生殖第三節第三節 生物體的有性生殖和無性生殖生物體的有性生殖和無性生殖（一）有性生殖（一）有性生殖（sexual reproduction) 有性生殖有性生殖是是通過兩性細胞通過兩性細胞( (配子配子) )結合成合子結合成合子( (受精卵受精卵) )，合，合 子進而發育成新個體的生殖方式子進而發育成新個體的生殖方式。 有性生殖是最普遍而重要的生殖方式，大多數動、植物都有性生殖是最普遍而重要的生殖方式，大多數動、植物都 是有性生殖的。是有性生殖的。 高等動物高等動物的生殖細

56、胞在的生殖細胞在胚胎發生時胚胎發生時即已形成，但直到個體即已形成，但直到個體 發育成熟時，這些生殖細胞才繼續發育，經減數分裂生發育成熟時，這些生殖細胞才繼續發育，經減數分裂生 成精子（成精子（n n）和卵細胞（）和卵細胞（n n）。）。 高等植物高等植物的有性生殖過程是在的有性生殖過程是在花器花器中進行的。中進行的。（一）有性生殖（一）有性生殖1.1.動物精子和卵子的發生動物精子和卵子的發生 動物大多為雌雄異體，當動物發育到性成熟時，在雄性動物大多為雌雄異體，當動物發育到性成熟時，在雄性 的性腺中產生雄配子的性腺中產生雄配子- -精子精子；雌性的性腺（卵巢）中產；雌性的性腺（卵巢）中產 生雌配

57、子生雌配子- -卵子卵子。 精子和卵子的形成過程有些不同：精子和卵子的形成過程有些不同：1 1）精子的形成）精子的形成 在雄性動物的性腺（精巢）中有許多在雄性動物的性腺（精巢）中有許多精原細胞精原細胞（2n2n）- （有絲分裂）（有絲分裂）-初級精母細胞初級精母細胞（2n2n）-經減數分裂經減數分裂-2-2個個 次級精母細胞次級精母細胞（n n）-（第二次減數分裂）（第二次減數分裂）4 4個個精細胞精細胞（n n） -4-4個有頭有尾的個有頭有尾的精子精子（n n），大小都一樣。），大小都一樣。 （一）有性生殖（一）有性生殖（一）有性生殖（一）有性生殖2 2）卵子的形成）卵子的形成 雌性卵巢中

58、同樣也有卵原細胞（雌性卵巢中同樣也有卵原細胞（2n2n）-（有絲分裂）（有絲分裂）- 初級卵母細胞初級卵母細胞（2n2n）-（第一次減數分裂）（第一次減數分裂）-次級卵母次級卵母 細胞細胞（n n）和第一極體）和第一極體(n)(n)； 次級卵母細胞經減數分裂次級卵母細胞經減數分裂-卵細胞卵細胞(n)(n)和和第二極體第二極體(n)(n) 第一和第二極體以后都退化，只有第一和第二極體以后都退化，只有卵細胞才有受精能力卵細胞才有受精能力。 有時第一極體也可以分裂一次，就有三個極體。有時第一極體也可以分裂一次，就有三個極體。 所以，一個初級卵母細胞經所以，一個初級卵母細胞經2 2次分裂形成的次分裂形

59、成的4 4個子細胞中，個子細胞中， 只有只有卵細胞是有效卵細胞是有效的，它負載著的，它負載著母方的一套完整遺傳信息母方的一套完整遺傳信息。（一）有性生殖（一）有性生殖 一個初級精母細胞產生四個精子；一個初級精母細胞產生四個精子； 一個次級精母細胞產生兩個精子（配子）。一個次級精母細胞產生兩個精子（配子）。 一個初級卵母細胞或一個次級卵母細胞只一個初級卵母細胞或一個次級卵母細胞只 能產生一個能產生一個卵子卵子（配子）。（配子）。 （一）有性生殖（一）有性生殖3 3）受精）受精 精子精子(n)(n)和卵子（和卵子（n n）融合形成）融合形成受精卵受精卵（2n2n）, ,受精卵經過受精卵經過 不斷的

60、分裂和分化發育成不斷的分裂和分化發育成新個體新個體。 新個體的性成熟以后又產生新個體的性成熟以后又產生生殖細胞生殖細胞。從而實現了染色。從而實現了染色 體周史中體周史中 2n 2n 到到 n n 的循環的循環。 因此，從染色體角度來看，動物的生活史可以看作是因此，從染色體角度來看，動物的生活史可以看作是 二倍體和單倍體循環往復的運動二倍體和單倍體循環往復的運動。（一）有性生殖一）有性生殖（一）有性生殖（一）有性生殖2. 2. 植物配子的發生植物配子的發生 在被子植物中，顯花植物的在被子植物中，顯花植物的花花是是有性生殖器官有性生殖器官，通常它，通常它 含有雌、雄兩種生殖器含有雌、雄兩種生殖器雌