1、植物缺少氮磷鉀等營養元素的癥狀（一 ）氮根系吸收的氮主要是無機態氮，即銨態氮和硝態氮，也可吸收一部分有機態氮，如尿素。氮是蛋白質、核酸、磷脂的主要成分，而這三者又是原生質、細胞核和生物膜的重要組成部分，它們在生命活動中占有特殊作用。因此，氮被稱為生命的元素。酶以及許多輔酶和輔基如naD、nad6 FAD等的構成也都有氮參與。氮還是某些植物激素如生長素和細胞分裂素、維生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它們對生命活動起重要的調節作用。此外，氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關系。由于氮具有上述功能，所以 氮的多寡會直接影響細胞的分裂和生長。當氮肥供應充足時，植株枝葉繁茂，軀體高大，分蘗（分枝）

2、能力強，籽粒中含蛋白質高。植物必需元素中，除碳、氫、氧外，氮的需要量最大，因此, 在農業生產中特別注意氮肥的供應。常用的人糞尿、尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨等肥料，主要是供給氮素營養。缺氮時，蛋白質、核酸、磷脂等物質的合成受阻，植物生長矮小，分枝、分蘗很少，葉片小而薄，花果少且易脫落；缺氮還會影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片早衰甚至干枯，從而導致產量降低。因為植物體內氮的移動性大，老葉中的氮化物分解后可運到幼嫩組織中去重復利用，所以缺氮時葉片發黃，由下部葉片開始逐漸向上，這是缺氮癥狀的顯著特點。氮過多時，葉片大而深綠，柔軟披散，植株徒長。另外，氮素過多時，植株體內含糖量相對不足，莖稈中的機

3、械組織不發達，易造成倒伏和被病蟲害侵害。（二 ）磷2磷王要以H2PQ或HPO的形式被植物吸收。 吸收這兩種形式的多少取決于土壤pHH pHv 7時，H2PQ居多;pH>7時，HPO2-較多。當磷進入根系或經木質部運到枝葉后，大部分轉變為有機物質如糖磷脂、核甘酸、核 酸、磷脂等，有一部分仍以無機磷形式存在。植物體中磷的分布不均勻，根、莖的生長點較多，嫩葉比老葉 多，果實、種子中也較豐富。磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它與蛋白質合成、細胞分裂、細胞生長有密切關系；磷是許多輔酶如NAD、NAD姆的成分，它們參與了光合、呼吸過程；磷是 AMP ADP和ATP的成分；磷還參與碳水化合物 的代謝

4、和運輸，如在光合作用和呼吸作用過程中，糖的合成、轉化、降解大多是在磷酸化后才起反應的；磷對氮代謝也有重要作用， 如硝酸還原有 NAD FAD的參與，而磷酸口比哆醛和磷酸毗哆胺則參與氨基酸的轉化；磷與脂肪轉化也有關系，脂肪代謝需要NADPH ATP、CoA和NAD的參與。由于磷參與多種代謝過程，而且在生命活動最旺盛的分生組織中含量很高，因此施磷對分蘗、分枝以及根系生長都有良好作用。由于磷促進碳水化合物的合成、轉化和運輸，對種子、塊根、塊莖的生長有利，故馬鈴薯、甘薯和禾谷類作物施磷后有明顯的增產效果。由于磷與氮有密切關系，所以缺氮時，磷肥的效果就不能充分發揮。只有氮磷配合施用，才能充分發揮磷肥效果

5、。總之，磷對植物生長發育有很大的作用，是僅次于氮的第二個重要元素。缺磷會影響細胞分裂，使分蘗分枝減少，幼芽、幼葉生長停滯，莖、根纖細，植株矮小，花果脫落，成熟延遲；缺磷時，蛋白質合成下降，糖的運輸受阻，從而使營養器官中糖的含量相對提高，這有利于花青素的形成，故缺磷時葉子呈現不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷的病癥。磷在體內易移動，也能重復利用，缺磷時老葉中的磷能大部分轉移到正在生長的幼嫩組織中去。因此，缺磷的癥狀首先在下部老葉出現，并逐漸向上發展。磷肥過多時，葉上又會出現小焦斑，系磷酸鈣沉淀所致；磷過多還會阻礙植物對硅的吸收，易招致水稻感 病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結合，減少鋅的有效性，故

6、磷過多易引起缺鋅病。（三 ）鉀鉀在土壤中以KCl、K2SQ等鹽類形式存在，在水中解離成K+而被根系吸收。在植物體內鉀呈離子狀態。鉀主要集中在生命活動最旺盛的部位，如生長點，形成層，幼葉等。鉀在細胞內可作為60 多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰 CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質代謝中起重要作用。鉀能促進蛋白質的合成，鉀充足時，形成的蛋白質較多，從而使可溶性氮減少。鉀與蛋白質在植物體中的分布是一致的，例如在生長點、形成層等蛋白質豐富的部位，鉀離子含量也較高。富含蛋白質的豆科植物的籽粒中鉀的含量比禾本科植物

7、高。鉀與糖類的合成有關。大麥和豌豆幼苗缺鉀時，淀粉和蔗糖合成緩慢，從而導致單糖大量積累；而鉀肥充足時，蔗糖、淀粉、纖維素和木質素含量較高, 葡萄糖積累則較少。鉀也能促進糖類運輸到貯藏器官中，所以在富含糖類的貯藏器官（如馬鈴薯塊莖、甜菜根和淀粉種子）中鉀含量較多。此外，韌皮部汁液中含有較高濃度的約占韌皮部陽離子總量的80%從而推測K+對韌皮部運輸也有作用。y是構成細胞滲透勢的重要成分。在根內K+從薄壁細胞轉運至導管，從而降低了導管中的水勢，使水分能從根系表面轉運到木質部中去；K+對氣孔開放有直接作用。離子態的鉀，有使原生質膠體膨脹的作用，故施鉀肥能提高作物的抗旱性。缺鉀時，植株莖桿柔弱，易倒伏，

8、抗旱、抗寒性降低，葉片失水，蛋白質、葉綠素破壞，葉色變黃而逐漸壞死。缺鉀有時也會出現葉緣焦枯，生長緩慢的現象，由于葉中部生長仍較快，所以整個葉子會形成杯狀彎曲，或發生皺縮。鉀也是易移動可被重復利用的元素，故缺素病癥首先出現在下部老葉。N、 P、 K 是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素，故稱它們為“肥料三要素”。農業上的施肥主要為了滿足植物對三要素的需要。（四 ）鈣植物從土壤中吸收 CaCl2、CaSO等鹽類中的鈣離子。鈣離子進入植物體后一部分仍以離子狀態存在，一部分形成難溶的鹽（如草酸鈣），還有一部分與有機物（如植酸、果膠酸、蛋白質）相結合。鈣在植物體內主要分布在老葉或其它老組織中。 鈣是植

9、物細胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分，因此，缺鈣時，細胞分裂不能進行或不能完成, 而形成多核細胞。鈣離子能作為磷脂中的磷酸與蛋白質的羧基間聯結的橋梁，具有穩定膜結構的作用。鈣對植物抗病有一定作用。據報道，至少有40 多種水果和蔬菜的生理病害是因低鈣引起的。蘋果果實的瘡痂病會使果皮受到傷害，但如果供鈣充足，則易形成愈傷組織。鈣可與植物體內的草酸形成草酸鈣結晶，消除過量草酸對植物（特別是一些含酸量高的肉質植物）的毒害。鈣也是一些酶的活化劑，如由ATP水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反應都需要鈣離子的參與。植物細胞質中存在多種與 Ca2+有特殊結合能力的鈣結合蛋白（ calcium binding prote

10、ins , CBP ,其中在 細胞中分布最多的是鈣調素（ Calmodulin,CaM ）。Ca2+與CaM吉合形成Cf-CaM復合體，它在植物體內具有信使功能，能把胞外信息轉變為胞內信息，用以啟動、調整或制止胞內某些生理生化過程。缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色，繼而葉尖出現典型的鉤狀，隨后壞死。鈣是難移動，不易被重復利用的元 素，故缺素癥狀首先表現在上部幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時心葉呈褐色。（五 ）鎂鎂以離子狀態進入植物體，它在體內一部分形成有機化合物，一部分仍以離子狀態存在。鎂是葉綠素的成分，又是RuB限化酶、是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰輔酶氮代謝

11、有關。鎂還是核糖核酸聚合酶的活化劑，5- 磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑，對光合作用有重要作用；鎂又CoA合成酶、異檸檬酸脫氫酶、“酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸合A 合成酶等酶的活化劑，因而鎂與碳水化合物的轉化和降解以及DNA和RNA的合成以及蛋白質合成中氨基酸的活化過程都需鎂的參加。具有合成蛋白質能力的核糖體是由許多亞單位組成的，而鎂能使這些亞單位結合形成穩定的結構。如果鎂的濃度過低或用 EDTA（乙二胺四乙酸）除去鎂，則核糖體解體，破裂為許多亞單位，蛋白質的合成能力喪失。因此鎂在核酸和蛋白質代謝中也起著重要作用。缺鎂最明顯的病癥是葉片貧綠，其特點是首先從下部葉片開始，往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色，

12、這是與缺氮病癥的主要區別。嚴重缺鎂時可引起葉片的早衰與脫落。（六 ）硫硫主要以SO2-形式被植物吸收。SO2-進入植物體后，一部分仍保持不變，而大部分則被還原成S,進而同化為含硫氨基酸，如胱氨酸，半胱氨酸和蛋氨酸。這些氨基酸是蛋白質的組成成分，所以硫也是原生質的構成元素。輔酶 A和硫胺素、生物素等維生素也含有硫，且輔酶 A中的硫氫基（-SH）具有固定能量的作用。硫還是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白與固氮酶的組分，因而硫在光合、固氮等反應中起重要作用。另外，蛋白質中含硫氨基酸間的-SH 基與 -S-S- 可互相轉變，這不僅可調節植物體內的氧化還原反應，而且還具有穩定蛋白質空間結構的作用。由此可見，硫的生理

13、作用是很廣泛的。硫不易移動，缺乏時一般在幼葉表現缺綠癥狀，且新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。缺硫情況在農業上很少遇到，因為土壤中有足夠的硫滿足植物需要。（七 ）鐵鐵主要以Fe2+的螯合物被吸收。鐵進入植物體內就處于被固定狀態而不易移動。鐵是許多酶的輔基，如細胞色素、細胞色素氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等。在這些酶中鐵可以發生Fe3+e=Fe2+的變化，它在呼吸電子傳遞中起重要作用。細胞色素也是光合電子傳遞鏈中的成員（Cytf 和 Cytb559 、 Cytb563 ） ，光合鏈中的鐵硫蛋白和鐵氧還蛋白都是含鐵蛋白，它們都參與了光合作用中的電子傳遞。鐵是合成葉綠素所必需的，其具體機制雖不清楚，

14、但催化葉綠素合成的酶中有兩三個酶的活性表達需要Fe2+。近年來發現，鐵對葉綠體構造的影響比對葉綠素合成的影響更大，如眼藻（Euglena）缺鐵時，在葉綠素分解的同時葉綠體也解體。另外，豆科植物根瘤菌中的血紅蛋白也含鐵蛋白，因而它還與固氮有關。鐵是不易重復利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發黃，甚至變為黃白色，而下部葉片仍為綠色。土壤中含鐵較多，一般情況下植物不缺鐵。但在堿性土或石灰質土壤中，鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。（八 ）銅在通氣良好的土壤中，銅多以02+的形式被吸收，而在潮濕缺氧的土壤中，則多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以與土壤中的幾種化合物形成螯合物的形式接近根系

15、表面。銅為多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分，在呼吸的氧化還原中起重要作用。銅也是質藍素的成分，它參與光合電子傳遞，故對光合有重要作用。銅還有提高馬鈴薯抗晚疫病的能力，所以噴硫酸銅對防治該病有良好效果。植物缺銅時，葉片生長緩慢，呈現藍綠色，幼葉缺綠，隨之出現枯斑，最后死亡脫落。另外，缺銅會導致葉片柵欄組織退化，氣孔下面形成空腔，使植株即使在水分供應充足時也會因蒸騰過度而發生萎（九 ）硼硼以硼酸（HBG）的形式被植物吸收。高等植物體內硼的含量較少，約在295mg?L-1范圍內。植株各器官間硼的含量以花最高，花中又以柱頭和子房為高。硼與花粉形成、花粉管萌發和受精有密切關系。缺硼時花藥花絲萎縮，

16、花粉母細胞不能向四分體分化。用14C標記的蔗糖試驗證明，硼能參與糖的運轉與代謝。硼能提高尿甘二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，故能促進蔗糖的合成。尿甘二磷酸葡萄糖（ UDPG不僅可參與蔗糖的生物合成，而且在合成果膠等多種糖類物質中也起重要作用。硼還能促進植物根系發育，特別對豆科植物根瘤的形成影響較大，因為硼能影響碳水化合物的運輸，從而影響根對根瘤菌碳水化合物的供應。因此，缺硼可阻礙根瘤形成，降低豆科植物的固氮能力。此外，用14C一半氨基酸的標記試驗發現，缺硼時氨基酸很少參入到蛋白質中去，這說明缺硼對蛋白質合成也有一定影響。不同植物對硼的需要量不同，油菜、花椰菜、蘿卜、蘋果、葡萄等需硼較多，需注意充

17、分供給；棉花、煙草、甘薯、花生、桃、梨等需量中等，要防止缺硼；水稻、大麥、小麥、玉米、大豆、柑橘等需硼較少，若發現這些作物出現缺硼癥狀，說明土壤缺硼已相當嚴重，應及時補給。缺硼時，受精不良，籽粒減少。小麥出現的“花而不實”和棉花上出現的“蕾而不花”等現象也都是因為缺硼的緣故。缺硼時根尖、莖尖的生長點停止生長，側根側芽大量發生，其后側根側芽的生長點又死亡，而形成簇生狀。甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。（十 ）鋅鋅以Zn2+形式被植物吸收。鋅是合成生長素前體一色氨酸的必需元素，因鋅是色氨酸合成酶的必要成分，缺鋅時就不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸，因而不能合成

18、生長素（吲哚乙酸），從而導致植物生長受阻，出現通常所說的“小葉病”，如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時葉片小而脆，且叢生在一起，葉上還出現黃色斑點。北方果園在春季易出現此病。鋅是碳酸酊酶（carbonic anhydrase , CAA的成分，此酶催化 CO+H2O=HCO的反應。由于植物吸收和排除 CO通常都先溶于水，故缺鋅時呼吸和光合均會受到影響。鋅也是谷氨酸脫氫酶及竣肽酶的組成成分，因此它 在氮代謝中也起一定作用。植物缺鋅較嚴重時會出現很多癥狀，主要是葉片褪綠黃白化，葉形顯著變小，莖節間縮短，常發生小葉叢生，稱為“小葉病”、 “簇葉病”等果實小、變形，核果槳果的果肉有紫斑，生長緩慢，植株矮。如樹

19、缺鋅常出現“小葉病”；玉米苗期缺鋅出現“花白苗”；水稻缺鋅引起“火燒苗”；小麥缺鋅節間短、抽穗揚花遲而不齊、葉片出現白綠條斑；棉花缺鋅葉片脈間失綠，邊緣上卷，節間縮短，生育期推遲；煙草缺鋅下部葉片的葉尖及葉緣出現水漬狀失綠壞死斑點，葉小而厚，節間短；馬鈴薯缺鋅株型矮縮，頂端葉片直立，葉小，葉面上出現灰色至古銅色的不規則斑點，葉緣上卷；大豆缺鋅葉片呈檸檬黃色并出現褐色斑點，逐漸擴大并連成壞死斑塊；蠶豆缺鋅出現“白苗”，成長后上部葉片變黃、葉形變小；葉菜類蔬菜缺鋅植株矮化，葉色發黃或銅青色有斑點；番茄、青椒等果菜類缺鋅小葉叢生狀，新葉發生黃斑并逐漸向全葉擴展。（ 十一 ） 錳鎰主要以Mn2+形式被植物吸收。鎰是光合放氧復合體的主要成員，缺鎰時光合放氧受到抑制。鎰為形成葉綠素和維持葉綠素正常結構的必需元素。錳也是許多酶的活化劑，如一些轉移磷酸的酶和三羧酸循環中的檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、a-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫