1、糧食及油料收獲后，已與母體植株脫離，但其生命活動并未停止，仍為活的有機(jī)體，即處于休眠或干燥條件下，仍會發(fā)生各種生理生化變化，這些生理活動是糧食及油料新陳代謝的基礎(chǔ)，又直接影響糧食及油料的儲藏穩(wěn)定性。了解糧食及油料的生理性質(zhì)，對搞好糧油儲藏具有十分重要的意義。糧食及油料的呼吸作用呼吸作用是糧食及油料籽粒維持生命活動的一種生理表現(xiàn)，呼吸停止就意味著死亡。通過呼吸作用，消耗O2、放出CO2并釋放能量。對有萌發(fā)力的籽粒，呼吸作用主要發(fā)生在胚部，以有機(jī)物質(zhì)的消耗為基礎(chǔ)。呼吸作用強(qiáng)則有機(jī)物的消耗大，造成糧油品質(zhì)下降，甚至喪失利用價(jià)值。加工后的成品糧雖已喪失發(fā)芽能力，但也表現(xiàn)為消耗氧氣與放出二氧化碳，這主要

2、是由于感染了微生物和害蟲，這些生物也進(jìn)行呼吸，且強(qiáng)度比籽粒大，所以糧油籽粒的呼吸作用實(shí)際上是糧堆生態(tài)系統(tǒng)的總體表現(xiàn)。一、呼吸作用的類型糧食及油料籽粒的呼吸作用有兩種類型，即有氧呼吸與無氧呼吸。（一）有氧呼吸有氧呼吸是活的糧油籽粒在游離氧存在的條件下，通過一系列酶的催化作用，有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解成CO2和H2O,并釋放能量的過程。有氧呼吸是糧食呼吸作用的主要形式，其總反應(yīng)式為：C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 674KCal產(chǎn)生的能量大約有70%儲藏在ATP中，其余的能量則以熱能散發(fā)出來。這就是為什么呼吸作用是糧食發(fā)熱的重要原因之一。有氧呼吸的特點(diǎn)是有機(jī)物的氧化比較徹底，同

3、時(shí)放出較多的能量，從維持生理活動來看是必須的，但對糧食儲藏則是不利的，因此儲藏期間人為的將有氧呼吸控制到最低水平。當(dāng)糧堆通風(fēng)良好，水分超過臨界水分、氧氣供應(yīng)充足，糧食正常生理?xiàng)l件下，主要以有氧呼吸為主。（二）無氧呼吸無氧呼吸是糧油籽粒在無氧或缺氧條件下進(jìn)行的。籽粒的生命活動取得能量不是靠空氣中的氧直接氧化營養(yǎng)物質(zhì)，而是靠內(nèi)部的氧化與還原作用來取得能量的。無氧呼吸也叫缺氧呼吸，由于無氧呼吸基質(zhì)的氧化不完全，產(chǎn)生乙醇，因此，與發(fā)酵作用相同。無氧呼吸可用下式表示：C6H12O6 C2H5OH + 2CO2 +117KJ 糧食和油料在儲藏過程中既存在有氧呼吸，也存在無氧呼吸。處于通氣情況下的糧堆，以有

4、氧呼吸為主，但糧堆深處可能以無氧呼吸為主，尤其是較大的糧堆更為明顯；長期密閉儲藏的糧堆，則以無氧呼吸為主。無氧呼吸產(chǎn)生乙醇，會影響糧、油籽粒的品質(zhì)，水分愈高，影響愈大。有氧呼吸與無氧呼吸之間既有區(qū)別又有密切的聯(lián)系，有氧呼吸是無氧分解過程的繼續(xù)，為此考斯德契夫提出了共同途徑學(xué)說，即呼吸基質(zhì)分子的無氧分解是有氧呼吸與無氧呼吸的共同途徑，圖2-1可表示出這種關(guān)系。二、呼吸強(qiáng)度和呼吸系數(shù)呼吸強(qiáng)度是表示呼吸能力及強(qiáng)弱的大小，而呼吸系數(shù)則表示呼吸作用的性質(zhì)。（一）呼吸強(qiáng)度呼吸強(qiáng)度定義為單位時(shí)間內(nèi)單位重量的糧粒在呼吸作用過程中所放出的CO2量（以QCO2代表）或吸收的O2的量（以QO2)。單位為QCO2毫克

5、（或毫升）/小時(shí)/1千克干重，或QO2毫克（或毫升）/小時(shí)/1千克干重。糧粒的呼吸強(qiáng)度受許多因素的影響，正常儲藏的干燥糧食，呼吸作用極微弱，呼吸強(qiáng)度很低。以玉米為例，籽粒成熟時(shí)，其呼吸強(qiáng)度為1.67-2.08mg/h.kg干重，干燥后呼吸強(qiáng)度僅為0.034-0.062mg/h.kg干重。呼吸強(qiáng)度是衡量呼吸強(qiáng)弱的標(biāo)準(zhǔn)。糧油籽粒在儲藏中的呼吸強(qiáng)度可以作為糧食陳化與劣變速度的標(biāo)準(zhǔn)，呼吸強(qiáng)度增加，也就是營養(yǎng)物質(zhì)消耗加快，劣變速度加快，儲藏年限縮短，因此糧食在儲藏期間正常的、最低呼吸強(qiáng)度維持糧食儲藏期間生理活性是糧食保鮮的基礎(chǔ)。（二）呼吸系數(shù)（RQ）為了了解儲藏條件是否適宜，常需要了解糧食在儲藏期間的生

6、理狀態(tài)，就必須了解呼吸作用強(qiáng)弱，糧食儲藏過程中呼吸性質(zhì)的判定方法，是測定儲藏的糧食的呼吸系數(shù)，即呼吸時(shí)放出的CO2體積與同時(shí)吸入的氧體積兩者之間的比值，表示為：RQ=VCO2/VO2糖被完全氧化，其呼吸系數(shù)為1.0，脂類比糖還原程度高，即在脂類分子中氫對氧的比例大，所以脂類在氧化時(shí)需更多的氧，因而脂類的呼吸系數(shù)小于1，為0.7-0.8（如油料籽粒），視分子種類而定。植物蛋白質(zhì)完全氧化到二氧化碳、氮?dú)夂退?，其呼吸系?shù)接近1。但在細(xì)胞中更普遍的是不完全氧化，氧被保留在酰胺中，這樣則其呼吸系數(shù)為0.75-0.8（大豆）。有機(jī)酸由于相對含氧量多，所以其呼吸系數(shù)大于1。根據(jù)上列方程式，當(dāng)?shù)孜锿耆谎趸瘯r(shí)

7、，底物的性質(zhì)與呼吸系數(shù)有一定的關(guān)系，可以用RQ值推測呼吸底物，但是在一些情況下，呼吸系數(shù)偏離理論值。例如：1、在糧堆通風(fēng)不良時(shí)即在氧氣不足時(shí)，雖然以糖為底物，但是RQ>1，這是由于有無氧呼吸的存在。2、呼吸底物不完全分解，有部分發(fā)生物質(zhì)轉(zhuǎn)移，也使RQ偏離理論值。如脂肪含量較高的油料種子。3、一些反應(yīng)影響到二氧化碳釋放和氧氣的吸收量，如細(xì)胞內(nèi)發(fā)生羧化反應(yīng)，RQ值減小。三、影響呼吸作用的因素影響糧、油籽粒在儲藏過程中呼吸作用的因素很多，主要包括兩個(gè)方面，即內(nèi)部因素和外部因素（環(huán)境因素）。（一）內(nèi)部因素糧油籽粒本身對儲藏過程中呼吸作用有十分顯著的影響。一般來講，胚比籽粒比例大的糧種呼吸作用強(qiáng)，

8、如玉米比小麥的呼吸強(qiáng)度在相同的外部條件高；未熟糧粒較完熟糧粒的呼吸作用強(qiáng)；當(dāng)年新糧比隔年陳糧呼吸作用旺盛；破碎籽粒較完整的籽粒呼吸強(qiáng)度高；帶菌量大的糧食較帶菌量小的糧食呼吸能力強(qiáng)。（二）環(huán)境因素對糧、油呼吸作用的影響影響糧粒呼吸作用的環(huán)境因素主要是水分、溫度及環(huán)境氣體成分。1、水分在影響糧油劣變速度的諸因素中，水分是主要因素。水分對于糧粒呼吸的重要意義在于，水是糧粒呼吸過程中以及一切生化反應(yīng)的介質(zhì)。一般情況下，隨著水分含量的增加，糧、油籽粒呼吸強(qiáng)度升高，當(dāng)糧食水分增高到一定數(shù)值時(shí)，呼吸強(qiáng)度就急劇加強(qiáng)（表2-1、圖2-2），形成一個(gè)明顯的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，這個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)的糧食含水量稱為糧食的臨界水分。表2-1

9、 不同水分小麥的呼吸強(qiáng)度含水量%呼吸強(qiáng)度（ml CO2/kg.24h)10.64.114.66.915.77.317.880.4任何一種糧食的臨界水分是指與大約75%大氣相對濕度相平衡的糧食含水量。糧粒間隙空氣相對濕度為75%時(shí)，各種糧食的呼吸強(qiáng)度都顯著升高，因此，在常溫短期儲藏的最高安全水分相當(dāng)于75%相對濕度下的糧食水分；長期儲藏或高溫過夏的糧食最高含水量則應(yīng)相當(dāng)于更低的相對濕度，長期儲藏（1-3年）的糧食，其最大安全水分應(yīng)降低到對應(yīng)于65%的相對濕度。為了保證糧、油儲藏過程中的品質(zhì)及延長儲藏時(shí)間，必須控制糧食的含水量，使其不超過安全儲藏所要求的數(shù)值，更不能超過“臨界水分”。不同糧食的臨界

10、水分大小不同。一般禾谷類糧食的臨界水分為14%左右，油料的臨界水分較低為8%-10%，但大豆的臨界水分在14%左右。表2-2歸納了與75%相對濕度相對應(yīng)的糧食含水量的參數(shù)。糧食含水量超過其臨界水分時(shí)呼吸強(qiáng)度即急劇增高，其原因之一是干燥狀的糧食，其內(nèi)部水分為束縛水，蛋白質(zhì)未能處于充分水合狀態(tài)，作為酶的蛋白質(zhì)分子也不是處于充分水合狀態(tài)。因此呼吸作用及其它代謝過程均不活躍，當(dāng)含水量增高，使蛋白質(zhì)處于充分水合狀態(tài)，并有了自由水，酶活性增加，從而使呼吸強(qiáng)度也增高。2、溫度溫度對酶促反應(yīng)有直接的影響，呼吸作用是有酶催化的一系列生化過程，因此呼吸作用對溫度變化很敏感。溫度作用對糧食呼吸作用的影響可分為三個(gè)基

11、點(diǎn)，即最低、最適和最高點(diǎn)。一個(gè)過程能夠進(jìn)行的最高或最低限度的溫度分別稱為最高點(diǎn)和最低點(diǎn)。呼吸作用最低點(diǎn)的溫度，只能維持糧食極微弱的生命活動。糧食呼吸作用最高點(diǎn)，一般在45-55，在該溫度下，開始可能比最適溫度下的呼吸速率為高，但很快急劇下降，這可能是由于原生質(zhì)及酶都不耐高溫的緣故。某一溫度使一過程進(jìn)行最快，而且是持續(xù)的，該溫度稱為最適溫度。呼吸作用最適溫度一般在25-35之間。在最低點(diǎn)與最適點(diǎn)之間，糧食和油料的呼吸強(qiáng)度隨溫度的升高而加強(qiáng)。根據(jù)凡.霍夫定律，當(dāng)溫度升高10時(shí)，反應(yīng)速率增大到2-2.5倍，這種由溫度升高10而引起的反應(yīng)速率的增加，通常以溫度系數(shù)（Q10)表示（對糧油呼吸強(qiáng)度）： Q

12、10=（t+10)時(shí)的QCO2/t時(shí)的QCO2小麥在15-45時(shí)的Q10見表2-3。 表2-3 小麥在15-55的Q10溫度間隔15-2520-3025-3530-4035-45Q101.81.71.61.7-Q101.91.61.21.10.9Q101.91.81.31.113、水分與溫度的聯(lián)合效應(yīng)水分和溫度是影響糧食和油料呼吸作用的主要因素，但二者并不是孤立的，而是相互制約的。水分對糧食和油料呼吸作用的影響受溫度條件的限制，溫度對糧食和油料呼吸作用的影響受含水量制約。在0-10時(shí)，水分對呼吸作用影響較小，當(dāng)溫度超過13-18時(shí)，這種影響即明顯地表現(xiàn)出來。因此在低溫時(shí)，水分較高的糧食也能安全

13、儲藏，如在我國東北及華北地區(qū)，冬季氣溫很低，高水分玉米（一般含水量為25%）也可以作短期安全儲藏，夏季氣溫回升時(shí)，必須降水（干燥、烘干）才能安全儲藏。北京大米度夏的安全水分為13.5%，而氣溫較高的上海就必須控制在12%才能過夏，而現(xiàn)在低溫或準(zhǔn)低溫儲藏大米水分可高達(dá)15%。同樣，溫度對糧食和油料的呼吸作用的影響與糧油含水量有關(guān)。水分較低時(shí)，溫度對呼吸的影響不明顯，當(dāng)溫度升高時(shí)，溫度所引起的呼吸強(qiáng)度變化非常激烈。利用溫度、水分對糧食和油料呼吸的綜合作用，實(shí)踐中可通過嚴(yán)格控制糧食的含水量，使糧食安全度夏，或在低水分條件下進(jìn)行熱入倉高溫殺蟲（小麥），保持糧食品質(zhì)；同樣利用冬季氣溫低的有利條件，降低糧

14、溫，使高水分糧安全儲藏。人們從實(shí)踐中總結(jié)出來的糧食安全水分值稱作糧食儲藏安全水分。一般禾谷類糧食的安全水分是以溫度為0時(shí)，水分安全值18%為基點(diǎn)。溫度每升高5，安全水分降低1%。4、氣體糧食和油料儲藏環(huán)境中氣體成分的變化會影響其呼吸強(qiáng)度和呼吸類型。（1）氧分壓。空氣中氧氣的百分濃度叫氧分壓。氧分壓的高低對糧食和油料呼吸強(qiáng)度有明顯的影響。通常隨著氧分壓的降低，有氧呼吸減弱，無氧呼吸增強(qiáng)。不同糧食和油料進(jìn)行正常的呼吸時(shí)，需要的最低氧分壓也不同，因此儲藏中氧分壓的降低也有一定的限度，應(yīng)該以能夠維持糧食和油料的最低生理活動為標(biāo)準(zhǔn)，不致于糧堆形成缺氧呼吸。缺氧呼吸將會造成不利的影響，主要有二個(gè)方面：有機(jī)

15、物消耗極大，糧粒在缺氧呼吸狀態(tài)下，為了獲得足夠的能量來滿足生理活動的需要，必然消耗大量的有機(jī)物質(zhì)，造成核酸和ATP的合成受阻，引起代謝紊亂；積累有毒物質(zhì)：缺氧呼吸過程中，產(chǎn)生大量有毒的中間代謝產(chǎn)物，如乙醇、乙醛等。這些物質(zhì)對糧食和油料籽粒的生命部位-胚造成危害，引起生活力下降，甚至完全喪失。但在實(shí)踐中。我們可以缺氧儲藏保管糧食，因?yàn)槿毖鮾Σ貙粑幸种谱饔?，對保持糧食食用與種用品質(zhì)是有益的，但是這種儲藏是短暫的，除要求糧食干燥外，還需求儲藏環(huán)境的低溫。（2）二氧化碳濃度。二氧化碳是呼吸作用的產(chǎn)物，環(huán)境中二氧化碳的濃度增高時(shí)，就會抑制呼吸作用的運(yùn)行，使呼吸強(qiáng)度減弱。人為地調(diào)節(jié)糧食和油料籽粒儲藏環(huán)

16、境中氣體成分，增加二氧化碳的濃度，可以抑制糧食和油料的呼吸作用，從而減弱呼吸強(qiáng)度，達(dá)到儲藏保鮮的目的。每萬公斤大米充入10kg二氧化碳，用塑料薄膜密封儲藏，發(fā)現(xiàn)可明顯抑制蟲、霉、發(fā)熱、脫糠，保證大米度夏。控制儲藏環(huán)境中的氣體成分，是使糧食和油料儲藏后仍然保持新鮮品質(zhì)的重要技術(shù)措施，是氣調(diào)儲藏的基礎(chǔ)。四、呼吸作用對儲糧的影響呼吸作用是糧食和油料在儲藏過程中一種正常的生理現(xiàn)象，是維持其生理活動的基礎(chǔ)，同時(shí)也是使糧食和油料保鮮的前題，但強(qiáng)烈的呼吸作用對儲藏是不利的。第一，呼吸作用消耗了糧食和油料籽粒內(nèi)部的儲藏物質(zhì)，如淀粉（糖）、脂肪等物質(zhì)做為呼吸基質(zhì)被消耗掉，因此使糧食和油料在儲藏過程中干物質(zhì)減少。

17、呼吸作用愈強(qiáng)烈，干物質(zhì)損失愈大。第二，呼吸作用產(chǎn)生的水分，增加了糧食和油料的含水量，造成糧食和油料的儲藏穩(wěn)定性下降。如果糧堆不翻動，不進(jìn)行通風(fēng)，將會增加糧堆中的空氣濕度，甚至造成“出汗”現(xiàn)象。第三，呼吸作用中產(chǎn)生的二氧化碳積累，將導(dǎo)致糧堆無氧呼吸進(jìn)行，結(jié)果產(chǎn)生的酒精等中間代謝產(chǎn)物，將導(dǎo)致糧食和油料生活力下降，甚至喪失，最終使糧油品質(zhì)下降，這種情況在高水分糧中更常見。第四，呼吸作用產(chǎn)生的能量，一部分是以熱量的形式散發(fā)到糧堆中，由于糧堆的導(dǎo)熱能能力差，所以熱量集中，很容易使糧溫上升，嚴(yán)重時(shí)會導(dǎo)致糧堆發(fā)熱。第五，利用糧食和油料自身的呼吸作用進(jìn)行自然缺氧儲藏（氣調(diào)儲藏），是保護(hù)糧食和油料品質(zhì)的重要技術(shù)

18、措施之一。第六，呼吸作用的進(jìn)行是糧食和油料保鮮必不可少的生理活動，可使糧食和油料提高抗病、蟲、霉的能力，減少劣變的發(fā)生。第七，呼吸作用能促進(jìn)小麥等糧食品種后熟作用的進(jìn)行，改善其加工和工藝品質(zhì)。糧食和油料的休眠一般只要滿足萌發(fā)所需的適宜外界條件（溫度、水分和氧氣），糧食和油料種子就能正常地萌發(fā)，但是有些具有生活力的糧油種子，即使在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)，此種狀態(tài)稱之休眠。糧食和油料籽粒的休眠期一般在儲藏過程中度過。休眠是一種“生命隱蔽”現(xiàn)象，是糧食和油料種子經(jīng)過長期演化而獲得的一種對環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學(xué)適應(yīng)性。具有短暫的休眠期，可以避免籽粒在穗上萌發(fā)，即避免胚萌現(xiàn)象的出現(xiàn)。不僅保證了

19、種的延存，而且對人類生產(chǎn)也有益處。一、休眠類型糧食和油料籽粒的休眠，可以分為以下四種類型：（一）深休眠雖然給予適當(dāng)?shù)拿劝l(fā)條件，但由于糧食和油料籽粒本身的某種原因不能萌發(fā)，此種情況稱為深休眠。它主要是由于內(nèi)在的生理?xiàng)l件造成的，所以又稱生理休眠或熟休眠和自然休眠，同時(shí)由于這種休眠是先天性的，所以又稱一次休眠或初生休眠。具有這類休眠特性的糧食和油料籽粒，一般都具有后熟期。經(jīng)過后熟，這些籽粒可在適宜的條件下萌發(fā)。（二）次生休眠某些糧食和油料籽粒在初生休眠解除后，在適宜的條件下能夠萌發(fā)，但遇到了不良的環(huán)境條件，而使其重新進(jìn)入休眠狀態(tài)，這時(shí)即使再給予適宜條件也不能萌發(fā)，這種休眠稱為次生休眠或誘導(dǎo)休眠。一般

20、認(rèn)為高溫和氧的限制供給是誘導(dǎo)次生休眠的主要因子。次生休眠的產(chǎn)生是由于內(nèi)部的變化是后熟作用的逆轉(zhuǎn)過程。（三）強(qiáng)迫休眠具有生活力的糧食和油料籽粒，在儲藏條件下，由于不備萌發(fā)條件，不會萌發(fā)，這種狀態(tài)稱為“靜止”，這種休眠稱為強(qiáng)迫休眠或外因性休眠。一旦外界條件具備，即可立即萌發(fā)。雖然強(qiáng)迫休眠與誘導(dǎo)休眠都是由于環(huán)境因子所引起，可是在除去外界抑制因子后誘導(dǎo)休眠仍可以繼續(xù)地進(jìn)行一個(gè)相當(dāng)長時(shí)間，除去抑制的環(huán)境條件后，強(qiáng)迫休眠便可同時(shí)解除，因而這兩者是有區(qū)別的。（四）相對休眠有些糧食和油料籽粒在未經(jīng)后熟時(shí)，只能在很窄的溫度范圍內(nèi)萌發(fā)，而后熟以后萌發(fā)的溫度范圍擴(kuò)大，這種休眠特性稱為相對休眠。如新獲大麥，只能在10

21、及10范圍內(nèi)萌發(fā)，19時(shí)發(fā)芽率很低，而在30干燥6天后，在3個(gè)溫度中均迅速萌發(fā)（表2-4）。表2-4 大麥種子的發(fā)芽率%溫度101519新糧97984630干燥6天9399.598.5二、籽粒休眠的原因引起糧食和油料籽粒休眠的原因很多。有的是屬于解剖學(xué)上的特性，即由于被覆蓋物對胚作用的結(jié)果；有的是代謝方面的特性，如因發(fā)芽抑制物的存在，造成延阻籽粒萌發(fā)的條件；或是由于胚本身的特性所引起的；有的是由多種綜合影響而造成的。三、控制糧食和油料籽粒休眠的機(jī)理引起糧食和油料休眠的原因很多，既包括內(nèi)在因素又有外界因素的影響，諸因素與休眠的關(guān)系，可歸納為圖2-5.在控制糧食和油料籽粒休眠機(jī)理的研究方面，有兩種

22、學(xué)說值得注意，即內(nèi)源植物激素相互作用的三因子學(xué)說及呼吸途徑學(xué)說。（一）植物激素相互作用的三因子學(xué)說現(xiàn)已普遍接受了GA、CTK、ABA在種子休眠與萌發(fā)中起著不同的作用，CTK（細(xì)胞分裂素）起著“解抑作用”，而抑制物質(zhì)ABA（脫落酸）起著“抑止作用”，兩者的相互作用表現(xiàn)為CTK可以克服抑制物的“抑止作用”，GA（赤霉素）與萌發(fā)過程的關(guān)系遠(yuǎn)較別的激素為廣泛。Khan1971年認(rèn)為它在種子萌發(fā)中起著原初作用。Khan和Waters1969年提出了種子休眠與萌發(fā)控制的模式圖（圖2-6），即激素相互作用的三因子假說，用以闡述GA、CTK及ABA是種子休眠與萌發(fā)的調(diào)節(jié)者，它們之間的相互作用決定種子的休眠與萌

23、發(fā)。（二）呼吸途徑與糧食和油料籽粒的休眠1973年Robers在研究稻谷籽粒休眠機(jī)理的基礎(chǔ)上正式提出了種子休眠與磷酸戊糖氧化途徑（PP途徑）密切相關(guān)的學(xué)說。該學(xué)說的主要內(nèi)容是：種子覆蓋物阻礙氧的進(jìn)入，因而在完整種子胚的內(nèi)環(huán)境中O2的有效性受到限制，在胚的組織中爭奪與O2反應(yīng)的呼吸途徑至少有二個(gè)：一是EMP+TCA及細(xì)胞色素電子傳遞鏈；另一個(gè)是PP。PP的末端氧化酶與氧氣的親和力較弱，因此在與細(xì)胞色素氧化酶爭奪氧氣時(shí)往往失效。PP途徑的速度限制過程是NADPH的再氧化，NADPH是調(diào)控PP途徑中G-6-P向6-PG轉(zhuǎn)變以及6-PG向Ru-5-P(核酮糖-5-磷酸）轉(zhuǎn)變過程的活性物質(zhì)。凡能促進(jìn)NA

24、DPH氧化的因子均有解除休眠的作用。休眠籽粒的PP途徑失活是由于NAPPH再氧化能力消失造成。四、休眠與儲藏關(guān)系糧油籽粒在休眠期間活力很低，籽粒內(nèi)部的生理代謝及各種生化反應(yīng)處于不活躍狀態(tài)，因此干物質(zhì)損耗較低。另外休眠是一種生命“隱蔽”現(xiàn)象，有助于度過不良環(huán)境。因此休眠對保持糧食品質(zhì)，安全儲藏是有利的。糧粒的后熟作用一、糧粒的后熟進(jìn)程糧食和油料在田間達(dá)到完熟即收獲入倉，這時(shí)的糧食和油料稱為“收獲成熟”，但生理上并未完全成熟，表現(xiàn)為種子發(fā)芽率較低，加工成品率（如出粉率、出米率、出油率）低、食用品質(zhì)較差、呼吸作用強(qiáng)，經(jīng)過儲藏一定時(shí)期之后，糧食和油料籽粒繼續(xù)完成內(nèi)部的生理生化變化，逐步達(dá)到生理上的完全

25、成熟，使得上述現(xiàn)象得以改善。糧食從收獲成熟到生理成熟的變化過程，稱為“后熟作用”。完成后熟作用所經(jīng)歷的時(shí)間，稱為“后熟期”。通常以糧食和油料種子的發(fā)芽率達(dá)到80%以上作為完成后熟的標(biāo)志。糧食和油料后熟期的長短，隨糧種、品種以及儲藏條件的不同而有很大的差異。有的后熟期較長，可達(dá)二三個(gè)月，如大麥、小麥、花生；有的后熟期較短，只有10-20天，如玉米；有的則基本無后熟期，如秈稻。值得注意的是，谷物中的小麥不僅有明顯的后熟期，而且有生理后熟和工藝后熟之分。一般情況下，新收獲小麥品質(zhì)較差，但經(jīng)過一定時(shí)間的儲藏，烘焙品質(zhì)及其它品質(zhì)都逐步提高，而且食用品質(zhì)也得以改善。通常把小麥在儲藏過程中加工及工藝品質(zhì)逐步

26、提高的過程稱為“工藝后熟”。收獲后小麥品質(zhì)逐步改善的原因，大量研究認(rèn)為是由于組成面筋的麥谷蛋白和醇溶蛋白結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化所造成的。二、后熟期間的變化（一）生理變化通過后熟，糧食和油料籽粒的胚進(jìn)一步成熟，發(fā)芽勢和發(fā)芽率提高到后熟通過的標(biāo)準(zhǔn)水平。后熟期間的各種項(xiàng)生理活動雖比不上在植株上生長時(shí)強(qiáng)，但要比后熟完成后，安全儲藏要求導(dǎo)致的二次休眠激烈。例如，對新收獲入庫小麥大多實(shí)施密閉自然缺氧儲藏時(shí)，糧堆中的O2濃度開始時(shí)，急劇下降，到一定時(shí)間（約1個(gè)月左右）降至最低水平。由于后熟作用的逐漸完成或已經(jīng)完成，導(dǎo)致小麥籽粒呼吸強(qiáng)度降低，而外界O2的擴(kuò)散補(bǔ)入不可能終止，引起O2濃度回升；糧堆中二氧化碳的變化正

27、好與O2變化相反。（二）生物化學(xué)變化后熟期間的生化變化是糧食和油料籽粒在母株上成熟發(fā)育時(shí)期生物化學(xué)變化的繼續(xù)，是合成作用與分解作用的相并進(jìn)行。但是以合成作用為主，分解作用為次，即主要趨向是各種低分子化合物繼續(xù)轉(zhuǎn)變?yōu)楦叻肿踊衔?。氨基酸減少，蛋白質(zhì)增加；脂肪酸減少，脂肪增加；可溶性糖減少，淀粉增加（表2-5）。表2-5 成熟時(shí)豆粒中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化成分試驗(yàn)初期試驗(yàn)終期占100個(gè)莢重（g）總氮量0.2270.319蛋白質(zhì)態(tài)氮0.1270.227單糖與雙糖0.4570.356多糖不溶性的0.7700.795多糖可溶性的0.1060.169要完成上述合成反應(yīng)及酶的催化作用，除了籽粒內(nèi)需含一定的水分，一定的溫

28、度條件外，還需要有一定的能量供給。所以在簡單化合物合成為高分子化合物同時(shí)，還有少部分低分子化合物（主要是單糖和脂肪酸）分解，產(chǎn)生能量，即通過呼吸作用，消耗O2、釋放出二氧化碳和水，導(dǎo)致糧食的含水量升高。隨著后熟作用的完成，合成酶的活性急劇下降，甚至消失；水解酶的活性可維持在較低水平，所以糧食儲藏穩(wěn)定性增強(qiáng)。根據(jù)糧食和油料籽粒后熟的生理生化現(xiàn)象，把后熟過程從開始到結(jié)束分為四個(gè)階段：1、誘導(dǎo)階段：在種子成熟過程中，發(fā)芽促進(jìn)物質(zhì)合成減弱，發(fā)芽抑制物質(zhì)的濃度逐漸提高而占優(yōu)勢，整體的平衡轉(zhuǎn)移到抑制一側(cè)，最后進(jìn)入休眠期。2、維持階段：即保持休眠狀態(tài)的階段，發(fā)芽抑制物質(zhì)繼續(xù)保持優(yōu)勢作用。3、始動階段：由于生

29、理生化變化，種子內(nèi)發(fā)芽促進(jìn)物質(zhì)重新合成而占優(yōu)勢，發(fā)芽抑制物質(zhì)逐漸減少。4、萌發(fā)階段：發(fā)芽促進(jìn)物質(zhì)如GA活動及與其他激素相互作用，導(dǎo)致種子萌發(fā)。三、影響后熟作用的因素（一）溫度各種糧食和油料籽粒完成后熟作用所需要的溫度并不一致。一般禾谷類糧食以25-30的范圍最有利于后熟的完成。在完成后熟必需的溫度基礎(chǔ)上，如果給予適當(dāng)高溫（不超過45），則能促進(jìn)后熟作用的完成。因?yàn)楦邷赜欣诜N皮透性的改善，使空氣容易進(jìn)入，加速合成代謝，同時(shí)有利于細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的二氧化碳和發(fā)芽抑制物質(zhì)的排除。低溫（尤其是0以下）能延緩糧食的后熟。生產(chǎn)上采用日光曝曬、熱風(fēng)干燥、趁熱入倉等方法。均可促進(jìn)糧食后熟作用的完成。（二）濕度濕

30、度高，糧食水分向外擴(kuò)散緩慢，不利于后熟的完成；濕度低，有利于糧食中水分向外擴(kuò)散，促進(jìn)后熟。（三）通氣狀態(tài)糧堆中氣體成分對后熟作用有一定的影響。較高濃度O2能促進(jìn)后熟而高濃度的CO2及缺氧條件，都能延緩后熟過程。特別是高濃度的CO2，對后熟作用的阻礙最大。大多數(shù)糧食種子在CO2濃度為24%時(shí)，就能抑制發(fā)芽。所以儲藏期間，加強(qiáng)通風(fēng)對促進(jìn)后熟有利，密閉則能延緩后熟。（四）籽粒的成熟度收獲后糧食的成熟度與后熟期的長短有關(guān)。成熟度越高，后熟期越短，后熟作用可以在收獲前的田間已經(jīng)開始。據(jù)測定，水稻種子的成熟度與后熟期長短之間存在著顯著的負(fù)相關(guān)（r=-0.672）。四、后熟作用與儲糧的關(guān)系糧食和油料在入倉儲

31、藏過程中進(jìn)行后熟作用，使得儲藏穩(wěn)定性較差，即使糧食水分不高，也會出現(xiàn)糧食表面潮濕“出汗”及“亂溫”現(xiàn)象。（一）“出汗”由于糧食在生熟作用中酶的活性很強(qiáng)，在物質(zhì)合成和旺盛的呼吸作用中，能放出較多的水分，這些水分如不能及時(shí)散發(fā)出糧堆，就有可能在糧堆局部集聚同，造成局部“出汗”。（二）“亂溫”旺盛的呼吸作用除產(chǎn)生水分外，還釋放大量熱量，使微生物得以滋長，從而使糧堆溫度升高或出現(xiàn)糧堆各部分溫度不均，這就是后熟期的“亂溫”現(xiàn)象?！俺龊埂奔啊皝y溫”現(xiàn)象造成了糧食的儲藏穩(wěn)定性較差，所以對處于后熟期的儲藏糧堆，要勤檢查，嚴(yán)管理，注意散濕，防蟲、防霉。發(fā)現(xiàn)問題要及時(shí)處理。種子活力種子活力也是糧食和油料種子質(zhì)量的

32、重要指標(biāo)，因糧食也種用價(jià)值的主要組成部分，有人甚至認(rèn)為種子活力實(shí)質(zhì)就是種子的品質(zhì)。種子活力與種子儲藏壽命和劣變等生理過程有著密切的聯(lián)系，因?yàn)榧Z食儲運(yùn)部門也肩負(fù)著調(diào)撥種用糧的特定任務(wù)。種子活力就是種子的健壯度，健壯的種子（高活力種子）發(fā)芽、出苗整齊、迅速，對不良環(huán)境抵抗能力強(qiáng)，健壯度差的種子（低活力種子）在適宜環(huán)境下雖能發(fā)芽，但發(fā)芽緩慢，在不良環(huán)境條件出苗不整齊，甚至不出苗。一、種子活力與發(fā)芽力之間的關(guān)系在80年代初引入種子活力概念之前，國內(nèi)對生活力和活力兩個(gè)概念混淆不清，現(xiàn)將種子活力、種子生活力和發(fā)芽力的念義及相互關(guān)系闡述如下：種子生活力是指種子的發(fā)芽潛在能力和種胚所具有的生命力，通常是指一批

33、種子中具有生命力（即活的）種子數(shù)占種子總數(shù)的百分率；種子發(fā)芽力是指種子在適宜條件下（實(shí)驗(yàn)室控制的條件下）發(fā)芽并長成正常植株的能力，通常用發(fā)芽勢和發(fā)芽率表示。因此某種意義上說，廣義的種子生活力應(yīng)包括種子發(fā)芽力，但狹義的種子生活力是指應(yīng)用生化法（四唑）快速測定的結(jié)果。種子活力通常指田間條件下的出苗力及與此有關(guān)的其它特性和指標(biāo)?；盍εc發(fā)芽力之間的關(guān)系，Isely1957年，就提出了一個(gè)圖解（圖2-7）圖中那條最長的橫線是區(qū)別種子有無發(fā)芽力的界線，也是活力測定分界線，在此線以上，表明種子具有發(fā)芽能力，即屬于發(fā)芽試驗(yàn)的正常幼苗，在此括弧范圍內(nèi)，可以適用活力測定，即將這些具有發(fā)芽力的種子劃分成為高活力和低

34、活力種子。在橫線以下是屬于無發(fā)芽力的種子，其中部分種子雖能發(fā)芽，但發(fā)芽試驗(yàn)時(shí)屬不正常幼苗，在計(jì)算種子發(fā)芽率時(shí)，將它們列入不發(fā)芽種子，當(dāng)然也是缺乏活力的種子，至于那些死種子則更無活力而言了。種子活力與發(fā)芽力對種子劣變的敏感性有很大的差異（圖2-8）。當(dāng)種子劣變達(dá)到X水平時(shí)，種子發(fā)芽力并不下降，而活力則有下降，當(dāng)劣變發(fā)展到Y(jié)水平時(shí)，發(fā)芽力開始下降，而活力則表現(xiàn)嚴(yán)重下降，當(dāng)劣變至最后一根縱線時(shí)，其發(fā)芽力尚有50%，而活力僅為10%，此時(shí)種子已沒有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。二、種子活力學(xué)說種子是活的有機(jī)體，與其它生物一樣有生長、發(fā)育和衰老過程。種子活力與糧食和油料的陳化與劣變有密切的關(guān)系?；盍λ礁邉t種子劣變程度

35、就低。糧食和油料在不良條件下儲藏，往往生活力迅速喪失，這種不良外界條件，造成籽粒生活力迅速喪失的過程稱為劣變。種子達(dá)到生理成熟即具有最高的生活力和活力，由于種子本身的遺傳特性和環(huán)境條件不同，種子活力的降低和劣變程度的增加就會發(fā)生明顯差異。第一，活力和劣變是相互作用的兩個(gè)方面，種子劣變增強(qiáng)，則活力下降。第二，種子劣變是不可避免的，它從生理成熟就開始（甚至在發(fā)育期間遇到不良條件，活力就已經(jīng)降低），最終達(dá)到死亡，活力下降程度視環(huán)境條件而異。第三，種子劣變是逐漸的、連續(xù)的作用，活組織逐漸的、連續(xù)受到損傷，甚至完全失去恢復(fù)生長能力。第四，籽粒變質(zhì)是細(xì)胞膜、細(xì)胞器和細(xì)胞核內(nèi)物質(zhì)作用能力的改變。第五，籽粒劣

36、變程度較低時(shí)，即在失去發(fā)芽力之前，表現(xiàn)發(fā)芽率和生長速率的一致性、健壯度均逐漸下降，且出苗時(shí)對環(huán)境條件的敏感性增強(qiáng)，即抵抗逆境能力下降。當(dāng)劣變程度較低時(shí)，對生活力和發(fā)芽力影響不大，而對活力則有影響。籽粒劣變導(dǎo)致種子活力、生活力下降以至生命力喪失，其機(jī)理是相當(dāng)復(fù)雜的。中國科學(xué)院植物研究所的鄭光華先生1986年在前人研究工作的基礎(chǔ)上，總結(jié)歸納出種子活力下降及生命力喪失的機(jī)制。鄭光華先生認(rèn)為，種子活力下降及生命力喪失的機(jī)制，可概括為兩方面，一是外因的直接作用或間接影響，二是內(nèi)潛的演變過程，二者又有密切聯(lián)系，外因是內(nèi)部變化的誘發(fā)因子和條件。歸根到底，劣變實(shí)質(zhì)在于細(xì)胞結(jié)構(gòu)與生理功能上的一系列錯(cuò)綜復(fù)雜的變化

37、，既有物理的又有生理生化的變化，一種變化與另一種變化可能是互為因果的，也可能是齊頭并進(jìn)的。三、種子活力測定糧食和油料籽?；盍y定方法不下數(shù)十種，歸納起來不外直接法和間接法兩種。直接法是模擬田間不良條件，觀察種子出苗能力和幼苗生長速度及健壯度。間接法是測定某些與種子活力有關(guān)的生理生化指標(biāo)。國際種子協(xié)會活力測定委員會編寫的活力測定方法手冊推薦了9種較為常見的活力測定方法：幼苗生長測定、幼苗評定試驗(yàn)、低溫試驗(yàn)、希爾特納試驗(yàn)、電導(dǎo)率測定、加速陳化試驗(yàn)、人工變質(zhì)試驗(yàn)、圖形的四唑測定及玉米糊粉層四唑測定等。本書僅介紹生產(chǎn)中常用的三種方法即：發(fā)芽率測定、圖形四唑測定及加速陳化試驗(yàn)。（一）發(fā)芽速度測定這是一種

38、最為古老和最為簡單的方法，適合于各種糧食和油料籽粒。其方法是采用標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)。發(fā)芽速度表示的方法很多，如初期發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及達(dá)到規(guī)定發(fā)芽率（90%或50%）所需的天數(shù)等，還可用發(fā)芽指數(shù)結(jié)合幼苗生長率（活力指數(shù)）表示。（1）初期發(fā)芽率測定。不少糧食種子如小麥、大豆、玉米等采用計(jì)算三天發(fā)芽率，也可采用計(jì)算發(fā)芽勢或初次計(jì)算發(fā)芽率。（2）發(fā)芽達(dá)90%所需日數(shù)或達(dá)50%所需日數(shù)測定。后者適用于發(fā)芽率較低的種子。（3）發(fā)芽指數(shù)測定。發(fā)芽指數(shù)（GI)=Gt/DT 式中：Gt=在7日內(nèi)的發(fā)芽數(shù)；DT=發(fā)芽日數(shù)； 為總和。（4）發(fā)芽速率（日）=（Gt+Dt)/發(fā)芽率（二）加速陳化試驗(yàn)此法適用于各種糧食和油料

39、種子。采用高溫（40-45），高濕（100%相對濕度）處理糧食和油料籽粒，加速其陳化。高活力籽粒經(jīng)陳化處理后仍能正常發(fā)芽，低活力籽粒則長出不正常幼苗或全部死亡。不同糧食和油料籽粒陳化溫度和時(shí)間列入表2-6.表2-6 不同糧食和油料籽粒陳化試驗(yàn)的溫度和時(shí)間種類溫度時(shí)間（小時(shí)）大豆4072棉籽4272玉米4296小麥4548高梁5472（三）圖形的四唑測定其測定原理是無色的三苯基四氮唑被胚部活細(xì)胞中脫氫酶還原成為紅色的三苯基甲替，高活力籽粒胚部脫氫酶活性強(qiáng)，染色面積大。小麥種子測定方法如下：取試樣100粒，4次重復(fù)，浸入水中于室溫18小時(shí)。用解剖刀將種胚從胚乳上切下，除去淀粉，胚乳碎片和種皮，注意

40、避免胚部受傷。將胚浸入1%的四唑溶液，30黑暗中保持5小時(shí)，用水清洗后放在擴(kuò)大鏡下檢查。根據(jù)染色圖譜，高活力種子可分成三組（圖2-9)。（1）種胚全部染色。（2）除胚根尖外種胚全部染色。（3）除一個(gè)種子根外部種胚全部染色。另外兩組種子根上有大面積不染色斑點(diǎn)，表明這些種子有生活力，但活力較低。四、活力與種子壽命種子壽命是指種子活力在一定環(huán)境條件下能夠保持的期限。實(shí)際上每顆糧食籽粒都有它一定的生存期限，但目前尚無法逐一測定，只能用取樣的方法。當(dāng)一批種子的發(fā)芽率從收獲后降低到半數(shù)種子存活所經(jīng)歷的時(shí)間，即為該種子的平均壽命，也稱半活期。因?yàn)橐慌N子死亡點(diǎn)的分布呈正態(tài)曲線，因此半活期正是一批種子死亡的高

41、峰期。種子壽命的長短，受多方面因素的影響，且在不同地區(qū)和不同條件下的觀察結(jié)果差異很大，因而對種子壽命長短的劃分也難有一個(gè)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。到目前為止，有代表性的種子壽命劃分方法有如下兩種：一種是把種子壽命分為短命、中命、長命三大類。短命種子：壽命一般在3年以內(nèi)。例如花生種子。中命種子：或稱長命種子，壽命在3-15年。大多數(shù)種類的糧食種子屬于中命種子。長命種子：壽命在15-100年，甚至更長。綠豆、豇豆、芝麻等屬于長命種子。第二種方法是把種子分為易藏、中等、難藏三類。易藏的種子有稻谷。難藏的有大豆、花生。其它為中等。糧食和油料籽粒在儲藏過程中由于受外界環(huán)境條件的影響，所以其壽命表現(xiàn)有很大差異，目前對種子壽命的預(yù)測，普遍采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法，即通過對籽粒壽命變化規(guī)律的了解和總結(jié)，推導(dǎo)出一個(gè)合理的方程式，然后再利用該方程來測算保存在穩(wěn)定儲藏條件下的籽粒壽命。（一）對數(shù)直線回歸方程式logP50=Kv-C1m-C2t 式中：P50-籽粒半活期即平