1、第32卷第6期2013年11月生態科學EcologicalScience32(6):725-730Nov.2013劉明中，姚達章，林小濤，徐采，許忠能，孫軍.不同流速和餌料密度下食蚊魚與唐魚的攝食率比較J.生態科學,2013,32(6):725-730.LIUMing-zhong,LINXiao-tao,YAODa-zhang,XUZhong-neng,XUCai,SUNJun.ComparisonofthefeedingrateunderdifferentwatervelocitiesandfooddensitiesfbrGambusiaajffinisandTanichthysalbonu

2、besJ.EcologicalScience,2013,32(6):725-730.不同流速和餌料密度下食蚊魚與唐魚的攝食率比較劉明中，姚達章，林小濤，徐采，許忠能，孫軍暨南大學水生生物研究所，水體富營養化與赤潮防治廣東普通高校重點實驗室，廣州510632【摘要】研究通過比較外來入侵物種食蚊魚(Gambusiaajffinis)和土著瀕危物種唐魚(Tanichthysalbonubes)在不同流速和餌料密度條件下的攝食特點來評價兩者對溪流環境的適應能力。實驗共設5個流速梯度(0bl/s,l.5bl/s,3.5bI/s,5.5bl/s,7.5bl/s)和3個餌料密度梯度(500ind/L,150

3、0ind/L,3000ind/L)°撮食一定時間后通過計數魚體消化管內的豐年蟲無節幼體個數來表示魚的攝食率。實驗結果表明，在不同流速和不同餌料密度下，唐魚攝食率的變化幅度都小于食蚊魚。食蚊魚的攝食率顯著受到水流速度和餌料密度以及兩者交互作用的影響，表現為隨著水流速度的上升而極顯著地降低，而隨著餌料密度的上升而極顯著地升高。而唐魚攝食率則隨水流速度的增大而顯著下降，但其攝食率不受餌料密度及其與水流兩者交互作用的影響。關鍵詞：唐魚;食蚊魚；攝食率；流速；餌料密度doi:10.3969/j.issn.1008-8873.2013.06.008中圖分類號：S963文獻標識碼：A文童編號：10

4、08-8873(2013)06-725"06ComparisonofthefeedingrateunderdifferentwatervelocitiesandfooddensitiesfbrGambusiaaffinisandTanichthysalbonubesLIUMing-zhong,LINXiao-tao,YAODa-zhang,XUZhong-neng,XUCai,SUNJunKeyLaboratoryforWaterEutrophicationandRedTideControl,DepartmentofEducationofGuangdongProvince,Insti

5、tuteofHydrobiology,JinanUniversity,Guangzhou510632,ChinaAbstract：ThisresearchassessedtheforagingabilityofinvasivespecieGambusiaaffinisandnativespeciesTanichthysalbonubesunderdifferentwatervelocitiesandfooddensities.Thereweretotally5gradesofvelocities(Obl/s,1.5bl/s,3.5bl/s,5.5bl/s,7.5bl/s)and3gradeso

6、ffooddensities(500ind/L,1500ind/L,3000ind/L).Afteracertainperiodoftime,wecalculatedthefishfeedingratebycountingthenumberofthebrineshrimpthefishtookintothealimentarycanal.TheresultsshowedthatthefeedingrateoftheGambusiaaffiniswasgreateraffectedbyvelocities,fooddensitiesandtheirinteractionthanT.albonub

7、es.ThefeedingrateoftheGambusiaaffiniswillsignificantlywentupwiththeriseoffooddensityandsignificantlyfellwiththeriseofwatervelocitieswhileasfbrtheT.albonubes,thefeedingratesignificantlywentdownwiththeriseofthevelocities,butshowednosignificantdifferencewiththefooddensityandtheirinteraction.Keywords:Ta

8、nichthysalbonubes;Gambusiaaffinis;feedingrate;Velocity;Fooddensit收稿日期：2013-09-06收稿，2013-12-15接受基金項目：國家自然科學基金項目(30970555)作者簡介：劉明中(1988-),男，碩士研究生，從事唐魚的生態學保護與種群恢復工作。E-tnail：8143l4523通訊作者：林小濤，E-mail：tlinx1 引言(Introduction)唐魚(Tanichlhysalbonubes)，俗稱白云山金絲魚，是一種體色艷麗的小型魚類，隸屬鯉形目鯉科魚丹亞科，主要分布于廣州市白云山地區及其周邊郊區。近年來由

9、于人類活動造成的環境污染以及棲息地破壞，導致唐魚的野外生境惡化，種群數量不斷減少，如今該魚己被列為國家II級重點保護野生動物。食蚊魚(Gambusiaqffinis),是一種原產于北美洲的小型魚類，由于捕食蚊子幼體的習性而被引入世界多個國家以控制瘧疾等疾病的傳播！刃。由于其強大的生態適應和繁殖能力，對引入地許多水生動物構成捕食壓力網，不僅造成當地部分土著種的瀕危和滅絕，同時也嚴重改變和破壞了生物群落結構及生態系統功能氣己經被納入由世界自然保護聯盟公布的全球100種最具威脅的外來入侵物種名單目前中國長江以南各低地水體中均有分布，但其所帶來的或潛在的生態影響尚未引起足夠的重視。在廣東從化地區，我們

10、對唐魚分布地的調查過程中發現，食蚊魚已入侵到唐魚棲息的部分溪流下游，在部分溪段兩者形成共同分布格局。而在實驗條件下己證實食蚊魚會通過捕食唐魚仔幼魚而壓制其種群發展，但自然條件下其是否會對唐魚的野生種群構成威脅，目前尚少見報道。本實驗旨在通過比較唐魚與食蚊魚在不同水流速度和不同餌料密度下的攝食規律，從攝食生態學角度探討食蚊魚和唐魚對溪流生境的適應性特征，為進一步研究食蚊魚入侵溪流生境及其與唐魚的種間作用機制提供基礎數據。2 材料與方法(MaterialsandMethods)2.1實驗材料實驗所用唐魚采自廣州從化市郊的塘肚村(23。30'510,113°29'43&qu

11、ot;E)附近溪流中，篩選出其中體長25mm左右的個體用于實驗。由于分布有食蚊魚的從化溪流受到地勢、環境因素的限制不易采撈，因此選用了采自廣州市暨南大學內的明湖(23。05'43個,113°12'25"E)內的食蚊魚，選出其中體長約27mm且懷卵不明顯(腹部沒明顯膨大)的雌性食蚊魚用于實驗。兩種魚的實驗室馴養方法相同，在實驗室內用曝氣自來水馴養在一個70x18x43cm的無蓋玻璃缸中，喂食剪碎的冰凍搖蚊幼蟲。每天吸取沉積在水底的魚糞和食物殘渣，并換水1/2,實驗魚暫養10d以上再開始實驗。正式實驗前讓實驗魚停食Id。進行實驗時采用活體豐年蟲無節幼體喂食實驗魚

12、，豐年蟲無節幼體由其休眠卵(天津丹陽水產科技有限公司生產)孵化24h(鹽度為25-30,溫度為25-30*C)所得。2.2實驗方法2.2.1實驗裝置實驗裝置示意圖如圖1所示。實驗裝置的主體結構是長80cm、寬16cm、高8cm的長方形玻璃缸，玻璃缸內側長邊兩端各嵌入直徑為16cm的塑料輸水管切割成的半圓，中間用長64cm、高7.5cm、厚0.5cm的玻璃板隔開，從而在水缸內形成一個環形水道在環形水道其中一條直道上設置一個半徑為10cm的圓形水輪，水輪上共安裝6個葉片。水輪固定在軸上并通過彈性聯軸器與電動機連接，通過調節電動機和水輪的轉速可以控制環形水道中水流速度。水輪的外側用一長24cm、寬8

13、cm、高15cm的透明有機玻璃罩封閉，以防止水外濺。在環形水道另一側的直道中，在前后相距50cm處各設置1個不銹鋼網形成一個攝食實驗區(如圖中黑色虛線所示)，把實驗魚限制在該區域范圍內，以保證所有實驗魚處于流速較均勻的位置。1.控制開關/Controlswitch2.電機/Electromotor3.傳動軸/Driveshaft4.水輪/Blades5.攝食實驗區/Feedingarea圖1實驗裝置示意圖(俯視)Fig.1Schematicofexperimentaldevice(Overlooking)2.2.2唐魚、食蚊魚消化時間測定由于本研究以實驗魚消化道中殘存的餌料個體數作為攝食量，所

14、以必須事先測定被實驗魚攝入的豐年蟲無節幼體在消化道內被分解所需的時間，據此確定實驗時間（，3-，41o測定方法是用一個5L的燒杯，在其中喂養20尾魚，饑餓24h后向燒杯中加入足量豐年蟲無節幼體，然后每隔1min取出1尾魚進行消化道解剖觀察，以消化道中開始出現被消化至難以辨認和計數的無節幼體時點作為餌料的消化時間。此實驗步驟重復6次，保證測出的消化時間具有良好重復性。將測出的每尾魚在消化時間內的總攝食量換算成單位時間的攝食量，即攝食率（ind/min）。2.2.3實驗設計本實驗設計水流速度和餌料密度兩個變量，其中水流速度以實驗魚體長的倍數表示，分為0bl/s、1.5bl/s、3.5bl/s、5.

15、5bl/s和7.5bl/s5個水平；餌料密度分為500ind/L、1500ind/L和3000ind/L3個水平，共15個實驗組合，每個組合處理重復4次，每次實驗使用4尾魚。由于兩種魚來自不同的自然環境，實驗開始前1周將兩種實驗用魚用流水循環裝置進行流水適應訓練，保證兩種魚充分適應實驗環境。正式實驗開始前，將水流速度調至預設值，將饑餓24h實驗魚放入實驗裝置后，按預設的餌料密度投入豐年蟲無節幼體，開始實驗。根據上述餌料消化時間實驗結果確定唐魚攝食實驗時間為2min,食蚊魚攝食實驗時間為20min。實驗結束時將實驗魚撈出，冰凍后保存于3%的福爾馬林液中至少2d,然后取出在解剖鏡（OlympusS

16、ZCST）下進行解剖，挑開消化道，對其中餌料個體進行計數。2.2.4數據處理采用OfficeExcel2007軟件對兩種魚在不同流速和不同餌料密度條件下的攝食率進行統計和作圖，采用SPSS17.0軟件分別對實驗數據進行單因素方差分析、雙因素方差分析和多重比較。3 結果與分析（ResultsandAnalyzes）3.1流速對食蚊魚攝食率的影響不同流速與餌料密度下食蚊魚的攝食率見圖2。單因素方差分析結果表明，在同一餌料密度之下，隨著水流速度的上升，攝食率有顯著的下降。在餌料密度為500ind/L的水平下，3.5bl/s的流速下攝食率對比1.5bl/s和靜水組的攝食率有明顯下降（P0.05）o在水

17、流速度增加至3.5bl/s時，相比靜水對照組食蚊魚在3個餌料密度的攝食率分別下降了69.3%,52.4%和70.2%；在1500ind/L的餌料密度下，相比靜水對照組，1.5bl/s、3.5bl/s和5.5bl/s3個流速下攝食率都有顯著下降（PV0.05）,而7.5bl/s最高流速組的攝食率則比其他所有4個流速組的攝食率都有顯著減少（PV0.05）；同樣地，在3000ind/L高餌料密度水平下，相比靜水對照組，1.5bl/s和3.5bl/s流速組的攝食率顯著減少（PV0.05）,而5.5bl/s和7.5bl/s流速組的攝食率相比其余3個流速組也顯著降低（FV0.05）,其中在5.5bl/s的

18、流速下，低、中、高3種餌料密度下食蚊魚攝食率分別下降了67.2%,74.1%和89.9%。3.2餌料密度對食蚊魚攝食率的影響。對同一流速不同餌料密度下食蚊魚的攝食率進行單因素方差分析，發現在靜水中，食蚊魚在3000ind/L高餌料密度條件下的攝食率為3.76ind/L,顯著高于中餌料密度與低餌料密度組（PV0.05）,而中餌料密度與低餌料密度水平下攝食率沒有顯著差異（尸0.05）。靜水狀態下，相對于500ind/L,在1500ind/L和3000ind/L餌料密度時，食蚊魚攝食率分別增加了103.2%和333.6%。在流水環境中，除在3.5bl/s的流速下，食蚊魚在低餌料密度下的攝食率明顯低于

19、高餌料密度與中餌料密度外（PV0.05）,其他各流速梯度下，餌料密度對攝食率影響不顯著（戶0.05）o圖2不同流速與餌料密度下食蚊魚的攝食率Fig.2FeedingrateofGambusiaaffinisunderdifTerentvelocitiesandfooddensities33流速對唐魚攝食率的影響不同流速與餌料密度下唐魚的攝食率見圖3o對同一餌料密度不同流速下唐魚的攝食率進行單因素方差分析的結果表明，在低餌料密度和中餌料密度水平下，除了達到最大流速7.5bl/s時唐魚攝食率顯著下降之外（FV0.05）,其余各流速組間唐魚的攝食率均無顯著性差異3>0.05）；而在3000in

20、d/L高餌料密度水平下除了5.5bl/s和7.5bl/s的兩個高流速組其攝食率較之其余低流速組有顯著降低之外（PV0.05）,其余各流速組間的攝食率均無顯著性差異（P>0.05）。與靜水對照組相比，當水流速度增大到5.5bl/s時，低、中、高3種餌料密度下唐魚攝食率分別下降了25.8%,16.7%和17.7%；當水流速度增大到7.5bl/s時，低、中、高3種餌料密度下唐魚攝食率分別下降了68.6%,58.6%,45.5%o3.4餌料密度對唐魚攝食率的影響對同一流速不同餌料密度卜,唐魚的攝食率進行單因素方差分析，發現在0bl/s、1.5bl/s和3.5bl/s3種流速下，不同餌料密度水平下

21、唐魚的攝食率均未發生顯著變化（P>0.05）；在其余兩個高流速水平下，唐魚的攝食率則在高低餌料密度間存在顯著性差異（PV0.05）。在5.5bl/s流速下，與最低餌料密度500ind/L相比，1500ind/L和3000ind/L餌料密度下，唐魚攝食率分別增加了22.5%,26.5%；當流速增加至7.5bl/s時，1500ind/L和3000ind/L餌料密度下，唐魚攝食率分別增加了43.9%,98.1%（圖3）o圖3不同流速與餌料密度下唐魚的攝食率Fig.3FeedingrateofTanichthysalbonubesunderdifferentvelocitiesandfoodde

22、nsitiesn.c_Ep£TleMc-ps»*ffi3.5餌料密度與水流速度共同作用下兩種魚攝食率變化雙因素方差分析結果顯示（表1）,無論是流速、餌料密度的單獨作用，還是兩者的共同作用，均對食蚊魚的攝食率產生極顯著影響（PV0.01）,即食蚊魚攝食率會隨著餌料密度的增大顯著升高，同時隨著水流速度的加快顯著降低。經多重比較發現，1.5bl/s和3.5bl/s下食蚊魚攝食率較之靜水狀態顯著降低（PV0.05）,而5.5bl/s和7.5bl/s下的攝食率對比其余流速組又有顯著下降（PV0.05）；在餌料密度上，3種餌料密度之間食蚊魚攝食率均有顯著性差異（FV0.05）o表1餌料

23、密度與水流速度對食蚊魚攝食率影響的雙因素方差分析TabletTwo-factorvarianceanalysistothefeedingrateofGambusiaaffinis處理組/TreatmentdfMeansquareFSig-流速/Velocity42968.33149.7470.000餌料密度FoodDensity21535.85125.7400.000流速X餌料密度VelocitymFoodDemity810.01610.0160.000而對唐魚攝食率的雙因素方差分析發現，流速對唐魚攝食率造成極顯著影響（PV0.01）,而餌料密度對唐魚攝食率沒有顯著影響（F>0.05）,

24、同時流速和餌料密度對攝食率的影響沒有交互作用（P>0.05）（表2）。多重比較發現，除了7.5bl/s流速下唐魚攝食率比其他流速有顯著降低之外（PV0.05）,其余各種流速下唐魚攝食率均無顯著差異（P>0.05）o表2餌料密度與水流速度對唐魚攝食率影響的雙因素方差分析Table!Two-factorvarianceanalysistothefeedingrateofTanichthysalbonubes處理組/TreatmentdfmeansquareFSig.流速/Velocity4315.86114.7680.000餌料密度FoodDensity248.1012.2490.11

25、7流速*餌料密度Velocity*FoodDensity87.3480.3340.9444 討論（Discussion）食蚊魚是一種原產于南美洲的小型胎籍科魚類，現已成為全球性分布的入侵物種。由于食蚊魚具有食性廣，食量大，仔魚開口攝食時間早t,5-161,攝食速度快，對水質、水溫、溶氧和餌料變化等環境適應性強的特點，因此能夠通過競爭資源的方式來排擠土著魚類，并且通過捕食作用來減少水生浮游動物的數量。而唐魚則是原產于我國的一種小型鯉科魚類,主要生活在華南地區的森林一級溪流中。鑒于目前發現食蚊魚已入侵部分唐魚的棲息生境，本實驗通過進行不同餌料密度和水流速度條件下兩種魚攝食率變化規律的比較研究，來評

26、價它們對于水流速度較快而餌料密度較低的溪流生境的適應能力。本實驗在進行食物消化時間觀察時發現，短時間內，唐魚的單位時間攝食屋顯著大于食蚊魚的攝食量，這與之前的研究報道有所出入。同一食物水平下唐魚的攝食率、個體需求攝食總能量都顯著低于食蚊魚“幻。這可能是由于唐魚屬于連續攝食的魚類，在發現可獲得餌料后立即充分攝食，短時間內能夠達到最大攝食量；而食蚊魚屬于間歇性攝食魚類邸，能夠在一天中各個時段間歇性進行攝食，雖然每一次短時間的攝食量小于唐魚，但其長時間的總攝食量依然高于唐魚。本實驗操作時間控制在兩種魚的消化時間之內，因此在一段相對較短的時間內，唐魚顯示出更高的攝食量1，7-，810唐魚與食蚊魚總體上

27、都顯示出隨著水流速度的增大而攝食量減少的趨勢，推測其中的原因是流水環境增加了魚捕捉餌料的難度，并且在水流紊亂的狀態下餌料更難以觀察到。從本實驗的結果中我們可以看出，無論增加水流速度還是增大餌料密度，食蚊魚均表現出比唐魚更明顯的攝食率變化，這說明相比于食蚊魚，唐魚對于流水和食物稀少的環境更為適應，因為這些環境因子對唐魚攝食率的影響程度更小。這-結果與之前對野外生境中唐魚和食蚊魚的分布情況的觀察結果具有相似之處。唐魚通常棲息在營養貧乏，水質清澈的森林I級溪流中，在經常出現唐魚優勢種群的溪流上中游河段一般難見食蚊魚的個體生存；而在水流較緩、營養豐富的溪流下游及周邊地區的農田灌溉渠道和沼澤等生境更容易

28、發現食蚊魚的優勢種群而很少見到唐魚的棲息。這很可能是由于唐魚屬于土著種，長期進化過程中己經適應溪流的寡營養高流速的環境特點。而食蚊魚屬于外來入侵種，在原產地，食蚊魚主要棲息在-些湖泊、池塘、農田與沼澤生境，對寡營養高流速這樣的溪流環境適應能力相對較弱。近年來廣東從化森林溪流由于受到筑壩，生活垃圾與農業廢水污染等人類活動的干擾，使得唐魚生境不斷縮小，而食蚊魚由于對這些環境壓力適應性較強，其生境不斷擴大，致使這兩種魚在某些生境中重疊分布的可能性增加。研究發現，食蚊魚對唐魚仔魚、稚魚存在捕食現象，但反之則未觀察到唐魚對食蚊魚仔稚魚的捕食。結合本研究結果，旦食蚊魚和唐魚同時出現在流速平緩、營養豐富的溪

29、流下游或農田灌溉渠道等生境，即食蚊魚將具有更大的競爭優勢，說明人類活動對溪流生態系統的破壞，間接加大了食蚊魚對唐魚的捕食壓力的可能性，這對于我們今后進行唐魚資源的保護具有一定指導意義。5結論(Conclusion)1) 在各個流速和各個餌料密度下，唐魚的攝食率的變化幅度都小于食蚊魚的攝食率變化幅度。2) 食蚊魚的攝食率顯著受到水流速度和餌料密度以及兩者的交互作用影響，而唐魚攝食率受到水流速度的影響，而不受餌料密度及其與水流兩者交互作用的影響。參考文獻(References)嚴云志，陳毅峰，陶捐.食蚊魚生態入侵的研究進展J.生態學雜志，2009,28(5):950-958.1 PeterM,Th

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