1、菌物學-第二章 鞭毛菌專業：森林保護2004級1-2班（林學）講授人：池玉杰2006年8月概 述 壺 菌 綱 壺菌門根 腫 菌 綱 根腫菌門卵 菌 綱-卵菌門第第 二二 章章 鞭鞭 毛毛 菌菌 亞亞 門門種類種類：鞭毛菌亞門包括：鞭毛菌亞門包括1100？種低等真菌，其種低等真菌，其形態差異很大。形態差異很大。 共同特點共同特點：產生游動孢子。：產生游動孢子。 生活方式生活方式：這類真菌多數生活在水中，少數具：這類真菌多數生活在水中，少數具有兩棲有兩棲(生活在潮濕土壤里生活在潮濕土壤里)或陸生習性，營腐或陸生習性，營腐生或寄生生活。除寄生于藻類、蕨類、昆蟲和生或寄生生活。除寄生于藻類、蕨類、昆蟲

2、和真菌外，也有少數是植物病原真菌，可引起具真菌外，也有少數是植物病原真菌，可引起具有毀滅性的流行病。有毀滅性的流行病。 引起的主要病害引起的主要病害：疫病、霜霉病。：疫病、霜霉病。一、概一、概 述：述：(一一)、形態：、形態： 1、營養體：具有多種不同的形態和結、營養體：具有多種不同的形態和結構，較原始的類群是沒有細胞壁的原質團；較進化構，較原始的類群是沒有細胞壁的原質團；較進化類群是單細胞或簡單的菌絲體；高級類群是分類群是單細胞或簡單的菌絲體；高級類群是分 枝繁枝繁茂的茂的無隔菌絲體無隔菌絲體。在老菌絲上或產生繁殖。在老菌絲上或產生繁殖 器官或受器官或受傷時也可產生分隔，但其隔膜均無小傷時也

3、可產生分隔，但其隔膜均無小 孔，為封閉式孔，為封閉式的。的。 2、無性繁殖：基本特征是、無性繁殖：基本特征是產生游動孢子產生游動孢子 囊和游動囊和游動孢子孢子。根腫菌綱的營養體是原質團、和低等單細胞。根腫菌綱的營養體是原質團、和低等單細胞的壺菌的壺菌 多為整體產果，而某些單細胞壺菌為分體產多為整體產果，而某些單細胞壺菌為分體產果。鞭毛菌繁殖時，有的整個營養體全部轉變為繁果。鞭毛菌繁殖時，有的整個營養體全部轉變為繁殖體，稱為整體產果；有的只是營養體的一部分轉殖體，稱為整體產果；有的只是營養體的一部分轉變為繁殖體，稱為分體產果。變為繁殖體，稱為分體產果。 （1） 游動孢子（游動孢子（zoospor

4、e）產生在孢子囊產生在孢子囊（sporangium）內，孢子囊成熟后破裂，將孢子釋放）內，孢子囊成熟后破裂，將孢子釋放出來。這種孢子沒有細胞壁，有鞭毛，可以在水中游出來。這種孢子沒有細胞壁，有鞭毛，可以在水中游動。孢子囊多產生在菌絲的頂端或分化的孢囊梗動。孢子囊多產生在菌絲的頂端或分化的孢囊梗（sporangiophore）上。形態、大小不一，此孢子囊）上。形態、大小不一，此孢子囊稱為游動孢子囊（稱為游動孢子囊（zoosporangium；zoosporangia）。）。 游動孢子囊的形狀有：球形、游動孢子囊的形狀有：球形、 卵形、洋梨卵形、洋梨形、棍棒形、絲狀、圓筒形、棍棒形、絲狀、圓筒 狀

5、等多種，有的與狀等多種，有的與菌絲無顯著區別。菌絲無顯著區別。 （2）游動孢子為洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭）游動孢子為洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，可以在水中游動。游動孢子的鞭毛著生在游毛，可以在水中游動。游動孢子的鞭毛著生在游動孢子的端、后端或側端。動孢子的端、后端或側端。不同類型的真菌所產生不同類型的真菌所產生游動孢子游動孢子的鞭毛數目、的鞭毛數目、著生位置及鞭毛的形態結構不同。著生位置及鞭毛的形態結構不同。 一種游動孢子囊一種游動孢子囊(3) 鞭毛的類型：茸鞭：呈羽毛狀結構，中鞭毛的類型：茸鞭：呈羽毛狀結構，中 間有間有一根主軸，主軸兩側有許多向外延伸的茸毛，茸一根主軸，主軸兩側有許

6、多向外延伸的茸毛，茸毛的頂端還有更細小的毛的頂端還有更細小的13根。尾鞭：有較長的根。尾鞭：有較長的而堅實的基部，端部細軟而有彈性，但在電鏡下，而堅實的基部，端部細軟而有彈性，但在電鏡下，尾鞭上也有很細的茸毛。當孢子游動時，無論一尾鞭上也有很細的茸毛。當孢子游動時，無論一根或兩根鞭毛，往往尾鞭朝后，茸鞭朝前，很多根或兩根鞭毛，往往尾鞭朝后，茸鞭朝前，很多真菌學家認為鞭毛的性狀在研究親緣關系和分類真菌學家認為鞭毛的性狀在研究親緣關系和分類上占有重要地位。上占有重要地位。 在電鏡下觀察，真菌的鞭毛是在電鏡下觀察，真菌的鞭毛是9+2型，即每根型，即每根鞭毛由鞭毛由11根纖絲組成。其中根纖絲組成。其中

7、 9 根較粗排成一根較粗排成一個園筒形，外面包以膠質鞘，另外兩根較細，個園筒形，外面包以膠質鞘，另外兩根較細，位于園筒形體的中央。所謂位于園筒形體的中央。所謂 9+2 型，即周圍型，即周圍 9 根纖絲和中央根纖絲和中央2根纖絲。根纖絲。 93+22=31亞纖絲亞纖絲 游動孢子鞭毛類型：游動孢子鞭毛類型： 尾鞭式尾鞭式：基部堅實，端部：基部堅實，端部細軟而有彈性，無茸毛。細軟而有彈性，無茸毛。 茸鞭式茸鞭式：呈羽毛狀結構，：呈羽毛狀結構，有一長的主軸，沿主軸兩有一長的主軸，沿主軸兩側有茸毛。側有茸毛。“9+2”鞭毛：鞭毛：9根纖絲（根纖絲（3根亞纖絲根亞纖絲/根）根）+2根纖根纖絲（絲（2根亞纖

8、絲）根亞纖絲）=11根纖絲（根纖絲（31根亞纖絲）根亞纖絲） 鞭毛的結構鞭毛的結構 “ 9+2”鞭毛的生物學意義：從真菌、魚類、青蛙、鞭毛的生物學意義：從真菌、魚類、青蛙、老鼠到人類都是老鼠到人類都是9+2鞭毛，鞭毛，9根周圍纖絲，根周圍纖絲，2根中心根中心纖絲，共有纖絲，共有11根纖絲（見下表），這就說明各類根纖絲（見下表），這就說明各類生物之間的系統發育關系的相關性和相似性，也生物之間的系統發育關系的相關性和相似性，也說明生命之間是同源的說明生命之間是同源的。 9+2鞭毛類型鞭毛類型游動孢子囊游動孢子囊 低等：有水才能萌發低等：有水才能萌發 高等：高等： 有水，溫度低，產生游動有水，溫度低

9、，產生游動孢子孢子間接萌發間接萌發 溫度不高，直接產生芽管溫度不高，直接產生芽管直接萌發直接萌發 。3、有性繁殖：主要通過游動配子或配、有性繁殖：主要通過游動配子或配子囊結合而形成子囊結合而形成休眠孢子囊和卵孢子休眠孢子囊和卵孢子。 進行交配的兩配子多為同型的，也進行交配的兩配子多為同型的，也可以是異型的。交配的二配子囊多為異可以是異型的。交配的二配子囊多為異型的，交配時由雄器上產生授精絲，將型的，交配時由雄器上產生授精絲，將雄核輸送到雌器中，最后在藏卵器內雄核輸送到雌器中，最后在藏卵器內(雌雌配子囊配子囊)形成一個或多個卵孢子。形成一個或多個卵孢子。 有性配合可產生休眠孢子、卵孢子。有性配合

10、可產生休眠孢子、卵孢子。 有性結合方式有性結合方式 游動配子配合（游動配子配合（planogametic copulation）：兩個游動）：兩個游動配子的形狀相似，有鞭毛，產生于配子囊內，進行交配的兩配子的形狀相似，有鞭毛，產生于配子囊內，進行交配的兩個配子，多半是同型的，也有異型的，交配時兩個配子接合個配子，多半是同型的，也有異型的，交配時兩個配子接合在一起，形成一個雙核的接合體，稱作合子（或接合子）。在一起，形成一個雙核的接合體，稱作合子（或接合子）。壺菌綱。壺菌綱。 配子囊接觸交配配子囊接觸交配（gametangial contact） ：進行交配的配子囊如形狀、大小相似，稱同型配子進

11、行交配的配子囊如形狀、大小相似，稱同型配子囊。如差異很大稱異型配子囊。通常把體積小的那囊。如差異很大稱異型配子囊。通常把體積小的那個叫雄器，大的稱雌器。交配時個叫雄器，大的稱雌器。交配時 雄器中的核和原生雄器中的核和原生質進入雌器中。質進入雌器中。卵菌卵菌。 異形配子囊異形配子囊（二）、生物學習性：（二）、生物學習性：1、水生、水生兩棲兩棲陸生。陸生。2、寄生、專性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。、寄生、專性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。3、水生腐生菌常見于植物殘體上，或見于魚類、水生腐生菌常見于植物殘體上，或見于魚類、昆蟲的尸體殘余上，水生寄生菌寄生在藻類或其它昆蟲的尸體殘余上，水生寄生菌寄生在藻

12、類或其它水生菌上；陸生菌的腐生型生長在土壤或動物植物水生菌上；陸生菌的腐生型生長在土壤或動物植物的殘骸上，寄生性陸生菌在土壤中的可以引起經濟的殘骸上，寄生性陸生菌在土壤中的可以引起經濟作物的危險性病害，如根腐病、猝倒病等，此外常作物的危險性病害，如根腐病、猝倒病等，此外常常引起許多經濟作物流行病如疫病、霜霉病等。常引起許多經濟作物流行病如疫病、霜霉病等。4、誘餌法搜集：果實、枝條、種子（如大麻籽）、誘餌法搜集：果實、枝條、種子（如大麻籽）、花粉、毛發、皮革、昆蟲、玻璃紙等作為誘餌投入花粉、毛發、皮革、昆蟲、玻璃紙等作為誘餌投入塘水中，誘發水生鞭毛菌的生長。塘水中，誘發水生鞭毛菌的生長。（三）、

13、生活史（三）、生活史： n-haploid；n+n-dicaryon；2n-diploid。1、單倍體型：多數鞭毛菌，核配后進行減數分裂。、單倍體型：多數鞭毛菌，核配后進行減數分裂。長長n短的短的n+n短的短的2n。2、單倍體、單倍體-二倍體型：異水霉二倍體型：異水霉allomyces，長，長n短的短的n+n長的長的2n。3、二倍體型：卵菌綱，短的、二倍體型：卵菌綱，短的n短的短的n+n長的長的2n。綜上所述，本亞門的形態特征可歸納為：菌體為單細綜上所述，本亞門的形態特征可歸納為：菌體為單細胞、單細胞具須、單細胞具根狀菌絲（無核）至發達、胞、單細胞具須、單細胞具根狀菌絲（無核）至發達、無隔、分

14、枝的菌絲體；整體產果或分體產果，孢子囊無隔、分枝的菌絲體；整體產果或分體產果，孢子囊或游動孢子囊中以液泡割裂方式形成游動孢子；游動或游動孢子囊中以液泡割裂方式形成游動孢子；游動孢子具前、后、單、雙四類鞭毛，為茸鞭式、尾鞭式、孢子具前、后、單、雙四類鞭毛，為茸鞭式、尾鞭式、9+2鞭毛；有性繁殖是通過配子的結合，形成厚壁的鞭毛；有性繁殖是通過配子的結合，形成厚壁的合子，合子經過休眠后才能萌發。合子，合子經過休眠后才能萌發。 （四）、分類（四）、分類鞭毛菌亞門依據游動孢子鞭毛的數目、類型及著生位置鞭毛菌亞門依據游動孢子鞭毛的數目、類型及著生位置, ,分分4 4個綱。個綱。1壺菌綱：游動孢子后端具壺菌

15、綱：游動孢子后端具1 1根尾鞭。根尾鞭。2絲壺菌綱：游動孢子前端具絲壺菌綱：游動孢子前端具1 1根茸鞭。根茸鞭。3根腫菌綱：游動孢子前端具根腫菌綱：游動孢子前端具2 2根長短不等尾鞭。根長短不等尾鞭。 4. . 卵菌綱：游動孢子具卵菌綱：游動孢子具1 1根尾鞭和根尾鞭和1 1根茸鞭。根茸鞭。 后生尾鞭后生尾鞭-壺菌綱壺菌綱 (1) (1) 單鞭單鞭- - 前生茸鞭前生茸鞭-絲壺菌綱絲壺菌綱 前生雙不等尾鞭前生雙不等尾鞭-根腫菌綱根腫菌綱 (2)(2)雙鞭雙鞭- 前茸，后尾前茸，后尾-卵菌綱卵菌綱二、壺二、壺 菌菌 綱綱胞 營養體營養體: 變化較大，寄生在細胞內，可以是原質變化較大，寄生在細胞內

16、，可以是原質團，高等的可形成假根或假菌絲體；較高等壺菌可團，高等的可形成假根或假菌絲體；較高等壺菌可形成發達或不發達的無隔菌絲體。形成發達或不發達的無隔菌絲體。 無性繁殖：無性繁殖：無性孢子繁殖產生游動孢子囊，游動無性孢子繁殖產生游動孢子囊，游動孢子囊有的有蓋，成熟時囊蓋打開釋放游動孢子；孢子囊有的有蓋，成熟時囊蓋打開釋放游動孢子；有的無蓋，通過孢子囊的孔或形成出管釋放游動孢有的無蓋，通過孢子囊的孔或形成出管釋放游動孢子。每個游動孢子囊可釋放多個游動孢子。子。每個游動孢子囊可釋放多個游動孢子。 有性繁殖：有性繁殖：有性生殖方式有多種，大多是有性生殖方式有多種，大多是通過兩個游動孢子配合形成的合

17、子；有的通過兩個游動孢子配合形成的合子；有的通過假根間的融合，或兩個配子囊的接觸通過假根間的融合，或兩個配子囊的接觸交配產生休眠孢子囊；少數通過不動的雌交配產生休眠孢子囊；少數通過不動的雌配子囊配子囊(藏卵器藏卵器)與游動配子與游動配子(精子精子)的結合形的結合形成卵孢子。成卵孢子。此菌多數是水生藻類、真此菌多數是水生藻類、真菌及昆蟲的菌及昆蟲的寄生物，少數腐生。此綱寄生物，少數腐生。此綱中包括四目，中包括四目，有有500多個種。分類：按營多個種。分類：按營養體和無性、有性繁殖方養體和無性、有性繁殖方式分為：式分為： 肋壺菌目肋壺菌目 (harpochytriales(harpochytria

18、les) ) 壺菌目壺菌目 (chytridiales(chytridiales) ) 芽枝菌目芽枝菌目 (blastocladiales(blastocladiales) ) 單毛菌目單毛菌目 (monoblepharidiales(monoblepharidiales) )整體產果式整體產果式分體產果式分體產果式單元分體產果式（體外生）單元分體產果式（體外生）單元分體產果式（體內生）單元分體產果式（體內生）多中心多中心壺菌目菌體類型壺菌目菌體類型 壺菌目真菌的營養體為單細胞、球形壺菌目真菌的營養體為單細胞、球形或近球形，有的有假根或在膨大細胞間有或近球形，有的有假根或在膨大細胞間有細絲相連

19、接，但不形成典型的無隔菌絲體，細絲相連接，但不形成典型的無隔菌絲體，多數壺菌目真菌在基質內或寄主細胞內生多數壺菌目真菌在基質內或寄主細胞內生活，有的為外寄生。活，有的為外寄生。 內寄主的壺菌目真菌營養營養體發育內寄主的壺菌目真菌營養營養體發育早期不具細胞壁，為裸露的原生質團，后早期不具細胞壁，為裸露的原生質團，后期形成幾丁質的細胞壁。本目有期形成幾丁質的細胞壁。本目有9科科93屬，屬，其中其中3科科3屬與植物病害有關。屬與植物病害有關。壺菌目常見科檢索表：壺菌目常見科檢索表：1、整體產果，內寄生、整體產果，內寄生1、分體產果，體內外寄生、分體產果，體內外寄生 節壺菌科節壺菌科2、菌體形成單個孢

20、子囊、菌體形成單個孢子囊 油壺菌科油壺菌科2、菌體形成一個具有被膜的孢子囊堆、菌體形成一個具有被膜的孢子囊堆或原孢子堆或原孢子堆集壺菌科集壺菌科(3屬屬) 節壺菌屬節壺菌屬(physoderma)：營養體：有根狀菌絲，有細胞壁，分體產果。營養體：有根狀菌絲，有細胞壁，分體產果。無性繁殖：每個膨大細胞形成一個休眠孢子，后期發育成休眠無性繁殖：每個膨大細胞形成一個休眠孢子，后期發育成休眠孢子囊，休眠孢子單生，休眠孢子囊有蓋，厚壁，黃色，休眠孢子囊，休眠孢子單生，休眠孢子囊有蓋，厚壁，黃色，休眠孢子囊萌發從蓋口釋放許多單鞭毛的游動孢子。休眠孢子囊在孢子囊萌發從蓋口釋放許多單鞭毛的游動孢子。休眠孢子囊

21、在干燥的土壤和寄主組織存活干燥的土壤和寄主組織存活3 3年。年。有性繁殖：不清楚，有可能產生合子。有性繁殖：不清楚，有可能產生合子。代表病害：玉米褐斑病代表病害：玉米褐斑病( (分類上有意義分類上有意義) )，經濟為害不大，經濟為害不大, ,在我國在我國的南方發生較重。此的南方發生較重。此病在玉米葉鞘及葉基部出現稍隆起的紫褐病在玉米葉鞘及葉基部出現稍隆起的紫褐色小斑，內有大量黃褐色粉沫，即病菌的休眠孢子囊。色小斑，內有大量黃褐色粉沫，即病菌的休眠孢子囊。 節壺菌屬（節壺菌屬（physoderma）：引起玉米褐斑病引起玉米褐斑病（p. maydis） 集壺菌屬（集壺菌屬（synchytrium）

22、：休眠孢子囊結合成堆。如內生）：休眠孢子囊結合成堆。如內生集壺菌集壺菌s. endobioticum侵染馬鈴薯地下塊莖，引起馬鈴薯癌侵染馬鈴薯地下塊莖，引起馬鈴薯癌腫病。腫病。此菌使受侵染的馬鈴薯塊莖表皮細胞腫脹和畸形生此菌使受侵染的馬鈴薯塊莖表皮細胞腫脹和畸形生長，使塊莖變成一團難看而無用的癌狀組織團。長，使塊莖變成一團難看而無用的癌狀組織團。 是我國對是我國對外一類檢疫對象。外一類檢疫對象。油壺菌屬油壺菌屬(olpidium) ：有有30來個種，其中來個種，其中蕓薹油壺蕓薹油壺菌菌 olpidium brassicae是專性寄生菌，引起十字花科是專性寄生菌，引起十字花科植物的幼苗猝倒病，番

23、茄、煙草、亞麻等根部亦受植物的幼苗猝倒病，番茄、煙草、亞麻等根部亦受害，并且是病毒病的傳播媒介。它可傳播煙害，并且是病毒病的傳播媒介。它可傳播煙 草壞死草壞死病毒、衛星病毒、煙草矮化病毒、萵苣巨脈病毒。病毒、衛星病毒、煙草矮化病毒、萵苣巨脈病毒。瓜油壺菌瓜油壺菌(olpidium cucurbiacearum)可傳黃瓜壞死病可傳黃瓜壞死病毒。毒。芽枝菌目芽枝菌目 (blastocladiales)三、根腫菌綱三、根腫菌綱(plasmodiophoromycetes) 根腫菌綱真菌的營養體為原生質團，生活根腫菌綱真菌的營養體為原生質團，生活在寄主細胞內。以整體產果的方式繁殖，營養在寄主細胞內。以

24、整體產果的方式繁殖，營養體以原生質割裂的方式形成大量散生或堆積在體以原生質割裂的方式形成大量散生或堆積在一起的孢子囊。一起的孢子囊。 無性繁殖時原生質團發展成為一個或多個無性繁殖時原生質團發展成為一個或多個游動孢子囊，具薄膜，內生游動孢子。游動孢游動孢子囊，具薄膜，內生游動孢子。游動孢子一端生有兩根長短不等的尾鞭式鞭毛。子一端生有兩根長短不等的尾鞭式鞭毛。 有性繁殖由同型配子囊配合形成合子（休有性繁殖由同型配子囊配合形成合子（休眠孢子囊）。眠孢子囊）。 本綱僅有一目一科，本綱僅有一目一科，1010個屬，個屬，3535個種。個種。 依據依據：休眠孢子囊休眠孢子囊的有無、形態、是否聯合成叢的有無、

25、形態、是否聯合成叢或堆。或堆。 根腫菌綱真菌為寄主細胞內專性寄生菌，寄生于根腫菌綱真菌為寄主細胞內專性寄生菌，寄生于高等植物的根或莖細胞內，形成腫瘤（引起細胞高等植物的根或莖細胞內，形成腫瘤（引起細胞膨大或組織增生，受害根部腫大），故稱為根腫膨大或組織增生，受害根部腫大），故稱為根腫菌。菌。 根腫菌屬根腫菌屬 plasmodiophoraplasmodiophora形態：休眠孢子在寄主內分散，呈魚卵狀，寄生形態：休眠孢子在寄主內分散，呈魚卵狀，寄生在根部，形成腫瘤，細胞內專性寄生。該屬都是在根部，形成腫瘤，細胞內專性寄生。該屬都是植物細胞內專性寄生菌，寄主范圍很廣，引起十植物細胞內專性寄生菌，

26、寄主范圍很廣，引起十字花科根腫病。為害植物根部引起手指狀或人參字花科根腫病。為害植物根部引起手指狀或人參塊狀的膨大，稱為根腫病。塊狀的膨大，稱為根腫病。 蕓苔根腫菌蕓苔根腫菌 p.brassicae a 萌發的休眠孢子萌發的休眠孢子 b 初生游動孢子初生游動孢子 c 囊化的游動孢囊化的游動孢子穿透寄主細胞子穿透寄主細胞 d、e 初生或產孢囊原質團展示出十初生或產孢囊原質團展示出十字形分裂字形分裂 f 游動孢子囊組成一個孢囊堆游動孢子囊組成一個孢囊堆 g、h 形成次形成次生游動孢子生游動孢子 i 囊化的次生游動孢子穿透寄主細胞囊化的次生游動孢子穿透寄主細胞 jn 次生或產孢原質團發育生長次生或產

27、孢原質團發育生長 ln 減數分裂中的核減數分裂中的核 o 有休眠孢子組成的成熟孢子堆有休眠孢子組成的成熟孢子堆 根腫菌生活循環的基本特征根腫菌生活循環的基本特征粉痂菌屬粉痂菌屬(spongospora)休眠孢子休眠孢子聚集成多孔的海綿狀孢子球，中間聚集成多孔的海綿狀孢子球，中間多空隙，胞內可有多個球，侵染根部或塊莖多空隙，胞內可有多個球，侵染根部或塊莖，形成粉痂或瘤腫。代表菌馬鈴薯粉痂菌形成粉痂或瘤腫。代表菌馬鈴薯粉痂菌(s. subterranea)為害馬為害馬鈴薯塊莖的皮層，形成瘡鈴薯塊莖的皮層，形成瘡痂狀小瘤痂狀小瘤。檢疫對象。檢疫對象。 多粘菌屬多粘菌屬( (polymyxa) )休眠

28、孢子堆不規則形，產生在草本植物根表皮細休眠孢子堆不規則形，產生在草本植物根表皮細胞內，寄生植物上，但不引起寄主組織腫大。代胞內，寄生植物上，但不引起寄主組織腫大。代表菌禾谷多粘菌表菌禾谷多粘菌( (p. graminis) )寄生禾本科植物根寄生禾本科植物根部，不引起明顯癥狀，游動孢子可以傳播小麥土部，不引起明顯癥狀，游動孢子可以傳播小麥土傳花葉病毒和小麥梭條花葉病毒。傳花葉病毒和小麥梭條花葉病毒。四、卵菌綱四、卵菌綱oomycetes(一)營養體營養體：多數具有發達的多數具有發達的無隔無隔菌絲體，自由分菌絲體，自由分枝，多為分體產果式枝，多為分體產果式；少數低等的為有細胞壁的單；少數低等的為

29、有細胞壁的單細胞，細胞，為整體產果式為整體產果式。卵菌的營養體是二倍體的，卵菌的營養體是二倍體的，細胞壁主要成分為纖維素細胞壁主要成分為纖維素，與其它真菌有明顯不同。與其它真菌有明顯不同。(二）無性繁殖二）無性繁殖：形成游動孢子囊，其中產生多個：形成游動孢子囊，其中產生多個雙鞭毛的游動孢子。茸鞭向前，尾鞭向后。高等的雙鞭毛的游動孢子。茸鞭向前，尾鞭向后。高等的卵菌孢子囊直接萌發產生芽管，形成菌絲體，作用卵菌孢子囊直接萌發產生芽管，形成菌絲體，作用相當于分生孢相當于分生孢 子。子。游動孢子有單游現象、雙游現象游動孢子有單游現象、雙游現象或多游現象或多游現象。兩游現象：兩游現象：首先從游首先從游動

30、孢子囊中產生洋梨動孢子囊中產生洋梨形游動孢子，經過一形游動孢子，經過一段休止以后，萌發產段休止以后，萌發產生腎臟形的游動孢子，生腎臟形的游動孢子，再經過休止以后，萌再經過休止以后，萌發產生芽管。發產生芽管。(三三)、有性生殖：、有性生殖：產生高度分化的雌雄配子囊，雌產生高度分化的雌雄配子囊，雌配子囊稱作藏卵器配子囊稱作藏卵器( (oogoniumoogonium) )，雄配子囊稱作雄器雄配子囊稱作雄器( (antheridiumantheridium) )，藏卵器常為圓形，內含一至多個，藏卵器常為圓形，內含一至多個卵球。雄器：常呈棍棒形或圓柱狀。進卵球。雄器：常呈棍棒形或圓柱狀。進行卵配生殖，

31、行卵配生殖，在藏卵器內產生在藏卵器內產生1 1多個卵孢子。高等卵菌只產生一多個卵孢子。高等卵菌只產生一個卵孢子。個卵孢子。所以這類真菌稱為卵菌。所以這類真菌稱為卵菌。 卵孢子壁厚，卵孢子壁厚，具紋飾具紋飾，能抵抗不良環境。能抵抗不良環境。 （四）習性（四）習性：典型的水生，有些兩棲或陸生。腐生、典型的水生，有些兩棲或陸生。腐生、寄生到專性寄生。低等卵菌多習居于水中，大多腐寄生到專性寄生。低等卵菌多習居于水中，大多腐生或寄生于藻類、其它水生真菌或水生低等動物上，生或寄生于藻類、其它水生真菌或水生低等動物上，通稱為水霉。部分發達的卵菌過渡為兩棲生，多腐通稱為水霉。部分發達的卵菌過渡為兩棲生，多腐生

32、于土壤中，亦有在水的，當條件適合時又能侵染生于土壤中，亦有在水的，當條件適合時又能侵染活的有機體，行寄生生活，如腐霉、疫霉等。高等活的有機體，行寄生生活，如腐霉、疫霉等。高等卵菌發展成為陸生植物的專性寄生菌，孢子囊靠風卵菌發展成為陸生植物的專性寄生菌，孢子囊靠風傳播，引起栽培植物的流行性病害，如晚疫病菌傳播，引起栽培植物的流行性病害，如晚疫病菌(phytophthora)、霜霉菌、霜霉菌(peronospora)、白銹菌、白銹菌(albugo)，一些卵菌危害魚類及經濟植物，造成很大，一些卵菌危害魚類及經濟植物，造成很大的經濟損失。的經濟損失。（五）卵菌綱分目（五）卵菌綱分目根據：菌體形態、孢子

33、囊萌發的方式根據：菌體形態、孢子囊萌發的方式(直接萌發還直接萌發還是間接萌發是間接萌發)、有無兩游現象、產果方式、有無兩游現象、產果方式(分體產果分體產果式或整體產果式式或整體產果式)、隔膜有無、卵球數目、游動孢、隔膜有無、卵球數目、游動孢子類型：子類型：分分4目，目，14科，科，70屬，屬，550種。種。水霉目水霉目saprolegniales水節霉目水節霉目leptomitales鏈壺菌目鏈壺菌目lagenidiales霜霉目霜霉目peronosporales 1、水霉目、水霉目（saprolegniales） 營養體：營養體： 多數具有發達的多數具有發達的無隔無隔菌絲體，自由分枝，多菌絲

34、體，自由分枝，多為分體產果式為分體產果式；少數低等的為有細胞壁的單細胞，；少數低等的為有細胞壁的單細胞，為整為整體產果式體產果式。無性繁殖：無性繁殖：產生游動孢子囊，圓柱形、棍棒形、梨形。產生游動孢子囊，圓柱形、棍棒形、梨形。孢子囊有層出現象。游動孢子具兩游現象或多游現象。孢子囊有層出現象。游動孢子具兩游現象或多游現象。有性繁殖：有性繁殖：雌雄配子囊交配，產生雌雄配子囊交配，產生1多個卵孢子。多個卵孢子。習性：習性：主要是在水中有機物上的腐生菌，生于淡水或海主要是在水中有機物上的腐生菌，生于淡水或海水中的各種有機物上。或習居于土壤中生活，少數是寄水中的各種有機物上。或習居于土壤中生活，少數是寄

35、生菌，寄生于藻類、其它水生真菌、水生小動物、魚及生菌，寄生于藻類、其它水生真菌、水生小動物、魚及魚卵、種子植物根部，引起根病。魚卵、種子植物根部，引起根病。分類：分類：分分5科，科，32屬，屬，150種。種。水霉科水霉科saprolegniaceae破囊壺菌科破囊壺菌科thraustochytriaceae外囊壺菌科外囊壺菌科ectrogellaceae海壺菌科海壺菌科halipthoraceae小細囊菌科小細囊菌科leptolegnillaceae最常見的是水霉科最常見的是水霉科saprolegniaceae1. 水霉屬（水霉屬（saprolegnia） 次生游動孢子囊層生，極少數側生。游動

36、孢子在囊次生游動孢子囊層生，極少數側生。游動孢子在囊內排成多排，游動孢子雙游現象明顯；腐生的大都內排成多排，游動孢子雙游現象明顯；腐生的大都生存于水和土壤中，少數寄生魚類和植物。寄生水生存于水和土壤中，少數寄生魚類和植物。寄生水霉霉 (s. parasitica) 引起魚、魚卵疾病。引起魚、魚卵疾病。2綿霉屬（綿霉屬（achlya）游動孢子囊無層出現象，新游動孢子囊無層出現象，新孢子囊在老的孢子囊側面產孢子囊在老的孢子囊側面產生；兩游現象不明顯生；兩游現象不明顯。代表代表:水稻綿腐病水稻綿腐病(a. oryzae)，引起，引起水稻爛秧，尤其在低溫，長水稻爛秧，尤其在低溫，長期淹水的條件下。期淹

37、水的條件下。 總狀綿霉總狀綿霉achlya racemosa 的藏卵器的藏卵器o和雄器和雄器a的光學顯的光學顯微照片微照片-藏卵器內有兩個卵球和授精管（箭頭所示）藏卵器內有兩個卵球和授精管（箭頭所示）2、霜霉目（、霜霉目（peronosporales）1 1）菌絲體：營養體為發達的無隔）菌絲體：營養體為發達的無隔菌絲體，專性寄菌絲體，專性寄生的和寄生性較生的和寄生性較強的霜霉菌，菌絲體多在寄主的強的霜霉菌，菌絲體多在寄主的細細胞間擴展，并產生吸器進入寄主的細胞內吸取養分。胞間擴展，并產生吸器進入寄主的細胞內吸取養分。吸器有不同形狀，球形、絲狀等，可分枝，如白銹吸器有不同形狀，球形、絲狀等，可分

38、枝，如白銹菌屬菌屬( (albugoalbugo) )的吸器為啞鈴形，霜霉屬的吸器為啞鈴形，霜霉屬( (peronosporaperonospora) )的吸器為根狀或絲狀分枝，致病疫的吸器為根狀或絲狀分枝，致病疫霉菌霉菌( (phytophthora infestansphytophthora infestans) )的菌絲穿透寄主細的菌絲穿透寄主細胞直接吸取養料胞直接吸取養料。2 2）無性生殖：）無性生殖：產生孢子囊和游動孢子。孢子囊著生于孢囊梗產生孢子囊和游動孢子。孢子囊著生于孢囊梗上或菌絲上，形態變化大，從與菌絲沒有多少區別的線形、裂上或菌絲上，形態變化大，從與菌絲沒有多少區別的線形、

39、裂片狀，直到卵形、梨形、檸檬形或近球形；低等類型的孢囊梗片狀，直到卵形、梨形、檸檬形或近球形；低等類型的孢囊梗很少分化，常與菌絲無區別。孢子囊產生在營養菌絲的頂端或很少分化，常與菌絲無區別。孢子囊產生在營養菌絲的頂端或中間，游動孢子釋放后不脫落；進化類型的孢子囊產生在明顯中間，游動孢子釋放后不脫落；進化類型的孢子囊產生在明顯分化的形態不同的孢囊梗頂端，或串珠式生于不分枝的孢子梗分化的形態不同的孢囊梗頂端，或串珠式生于不分枝的孢子梗頂端，成熟后脫落借風傳播。孢子囊萌發直接形成而釋放游動頂端，成熟后脫落借風傳播。孢子囊萌發直接形成而釋放游動孢子，或產生泡囊，泡囊有時生在排孢管頂端，游動孢子在泡孢子

40、，或產生泡囊，泡囊有時生在排孢管頂端，游動孢子在泡囊中形成而釋放；少數種的孢子囊萌發將原生質釋放出，爾后囊中形成而釋放；少數種的孢子囊萌發將原生質釋放出，爾后原生質萌發生芽管，高級類型的孢子囊萌發產生芽管，功用同原生質萌發生芽管，高級類型的孢子囊萌發產生芽管，功用同分生孢子，故又稱為分生孢子，故又稱為“分生孢子囊分生孢子囊”或或“分生孢子分生孢子”。3）有性生殖：配子囊接觸交配形成卵孢子。性器官）有性生殖：配子囊接觸交配形成卵孢子。性器官分化比較完善，產生藏卵器和雄器，交配后由受精分化比較完善，產生藏卵器和雄器，交配后由受精的卵球發育成卵孢子。藏卵器常為球形，頂生或間的卵球發育成卵孢子。藏卵器

41、常為球形，頂生或間生，分化為卵球與卵周質。卵球一般一個，極少數生，分化為卵球與卵周質。卵球一般一個，極少數為多個卵球，可達為多個卵球，可達6個，卵球單核或多核。雄器單核，個，卵球單核或多核。雄器單核，棍棒狀或橢圓形，大小、數目、接觸方式多種多樣。棍棒狀或橢圓形，大小、數目、接觸方式多種多樣。卵孢子休眠后萌發方式多樣，有的產生泡囊，其中卵孢子休眠后萌發方式多樣，有的產生泡囊，其中有游動孢子，有的產生芽管再發育成菌絲或在芽管有游動孢子，有的產生芽管再發育成菌絲或在芽管頂端產生一個游動孢子囊。頂端產生一個游動孢子囊。4）習性：霜霉目代表鞭毛菌最高發展階段，為一較）習性：霜霉目代表鞭毛菌最高發展階段，

42、為一較大的目，包括水生、兩棲和陸生的種類，腐生、寄大的目，包括水生、兩棲和陸生的種類，腐生、寄生和高度專性寄生菌均有。許多種類是經濟植物的生和高度專性寄生菌均有。許多種類是經濟植物的毀滅性寄生物，經常引起病害流行而導致嚴重損失，毀滅性寄生物，經常引起病害流行而導致嚴重損失，如猝倒病、白銹病、霜霉病、晚疫病的病原菌。如猝倒病、白銹病、霜霉病、晚疫病的病原菌。5）分類：）分類：分類依據：分類依據：孢囊梗形態和孢子囊的發生方式。有性孢囊梗形態和孢子囊的發生方式。有性階段因差異不很明顯不作分類的重要依據。階段因差異不很明顯不作分類的重要依據。分類：分類：分分4科，科，20屬，屬，300種。種。腐霉科腐

43、霉科pythiaceae霜疫霉科霜疫霉科peronophythoraceae霜霉科霜霉科peronosporaceae白銹科白銹科albuginaceae霜霉目分科檢索表霜霉目分科檢索表1、孢子囊單生、叢生或輪、孢子囊單生、叢生或輪生生21、孢子囊串生，卵周質明顯，植物的專性寄生、孢子囊串生，卵周質明顯，植物的專性寄生菌菌白銹菌科白銹菌科albuginaceae2、孢子囊生于菌絲上或生于無限生長的孢囊梗上，卵周質、孢子囊生于菌絲上或生于無限生長的孢囊梗上，卵周質薄或無；植物兼性寄生菌或腐生薄或無；植物兼性寄生菌或腐生菌菌腐霉科腐霉科pythiaceae2、孢子囊生于有限生長的孢囊梗、孢子囊生于

44、有限生長的孢囊梗上上33、卵周質明顯；植物的兼性寄生菌，孢子囊由風傳、卵周質明顯；植物的兼性寄生菌，孢子囊由風傳播播霜霉科霜霉科peronosporaceae3、卵周質不明顯；植物的兼性寄生菌，孢子囊不能由風、卵周質不明顯；植物的兼性寄生菌，孢子囊不能由風傳播傳播霜疫霉科霜疫霉科peronophythoraceae霜霉目分科檢索表霜霉目分科檢索表1、孢囊梗與菌絲無顯著區別，菌絲生于寄主細胞、孢囊梗與菌絲無顯著區別，菌絲生于寄主細胞內或細胞間，非嚴格寄生物內或細胞間，非嚴格寄生物腐霉科腐霉科pythiaceae1、孢囊梗與菌絲有顯著區別，嚴格寄生、孢囊梗與菌絲有顯著區別，嚴格寄生物物22、孢囊梗

45、以特定的方式分枝，孢子囊生于孢囊梗、孢囊梗以特定的方式分枝，孢子囊生于孢囊梗的頂端、單生的頂端、單生霜霉科霜霉科peronosporaceae2、孢囊梗棍棒狀，不分枝，孢子囊串生，向基性、孢囊梗棍棒狀，不分枝，孢子囊串生，向基性形成形成白銹菌科白銹菌科albuginaceae游動孢子囊成熟時釋放出多個腎形的游動孢子，游動孢子囊成熟時釋放出多個腎形的游動孢子，游動孢子沒有二游現象，藏卵器內產生一個卵游動孢子沒有二游現象，藏卵器內產生一個卵孢子。卵孢子的細胞壁厚，壁的表面平滑或有孢子。卵孢子的細胞壁厚，壁的表面平滑或有瘤和皺紋。瘤和皺紋。此目與水霉目的主要區別為：此目與水霉目的主要區別為：孢囊梗和

46、菌絲區別不大，分化不明顯，孢囊孢囊梗和菌絲區別不大，分化不明顯，孢囊梗無限生長。梗無限生長。 包括腐生到兼性寄生種類。包包括腐生到兼性寄生種類。包括括6個屬。個屬。（1） 腐霉科（腐霉科（pythiaceae）（1 腐霉屬（腐霉屬（pythium）：孢子囊形狀變化大，有絲狀、瓣：孢子囊形狀變化大，有絲狀、瓣狀、和球形，成熟后一般不脫落；狀、和球形，成熟后一般不脫落； 孢子囊萌發先產生泡囊，在泡囊內形成游動孢子。孢子囊萌發先產生泡囊，在泡囊內形成游動孢子。 藏卵器球形、單卵球。多數腐生于土壤中或水中。藏卵器球形、單卵球。多數腐生于土壤中或水中。 主要危害植物的非綠色部分。主要危害植物的非綠色部分

47、。 代表菌：瓜果腐霉代表菌：瓜果腐霉 (p.aphanidermatum) 為害園林植物的幼根、幼莖基部或果實等，引起多種針、為害園林植物的幼根、幼莖基部或果實等，引起多種針、闊葉樹及花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等癥狀。一般土壤潮濕、闊葉樹及花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等癥狀。一般土壤潮濕、多雨的條件下有利于病害發生。多雨的條件下有利于病害發生。(2)疫霉屬疫霉屬(phytophthora)：孢囊梗分化明顯，孢囊梗分化明顯，與菌絲有一定的差別。孢子囊球形或倒梨與菌絲有一定的差別。孢子囊球形或倒梨形，頂端有明顯的發芽區域。一般孢子在形，頂端有明顯的發芽區域。一般孢子在孢子囊內形成，不形成泡囊。雄器側

48、生或孢子囊內形成，不形成泡囊。雄器側生或包圍在藏卵器基部。包圍在藏卵器基部。代表菌：代表菌：致病疫霉致病疫霉( (p.infestans) )引起馬鈴薯、番茄晚疫病。引起馬鈴薯、番茄晚疫病。 腐霉屬pythium與疫霉屬phytophthora的區別 (2) 霜霉科（霜霉科（peronosporaceae） 陸生，專性寄生，存在生理小種。陸生，專性寄生，存在生理小種。形成霉層，通稱形成霉層，通稱downy mildew。孢子囊梗分化程度高，樹枝狀分支梗的末端著生孢子囊梗分化程度高，樹枝狀分支梗的末端著生孢子囊，一般為橢圓形，成熟后孢子囊脫落。孢孢子囊，一般為橢圓形，成熟后孢子囊脫落。孢囊梗的形態多樣而且穩定，是分屬的重要依據。囊梗的形態多樣而且穩定，是分屬的重要依據。 含含7個屬，均為高等植物的專個屬，均為高等植物的專性寄生菌。性寄生菌。 重要屬：重要屬：指梗霉屬（指梗霉屬（sclerospora） 單軸霉屬（單軸霉屬（plasmopara）霜霉屬（霜霉屬（peronospora） 假霜霉屬（假霜霉屬（pseudoperonospora） 盤梗霉屬（盤梗霉屬（bremia）1. 指梗霉屬指梗霉屬孢囊梗主軸粗短，頂端孢囊梗主軸粗短，頂端不規則二叉狀分枝；孢不規則二叉狀分枝；孢子囊萌發產生游動孢子，子囊萌發產生游動孢子，也可直接產生芽管。也可直接產生芽管。代表菌：禾生指梗霉代表菌