1、會計學1第一頁，共64頁。第1頁/共64頁第二頁，共64頁。通常(tngchng)一個核、極少無核、有的多核數目(shm)：哺乳動物(brdngw)成熟紅細胞骨骼肌細胞（多核）篩管細胞(無核) (無核)第2頁/共64頁第三頁，共64頁。結構(jigu) 細胞核功能(gngnng)：遺傳物質貯存、復制和轉錄的場所，細胞生命活動的控制中心核被膜染色質核仁核基質第3頁/共64頁第四頁，共64頁。核 膜核 仁染色質核基質(j zh)電鏡下細胞核（間期）的組成(z chn)：核膜、核仁、染色質、核基質。第4頁/共64頁第五頁，共64頁。第二節(jié) 核膜(h m)與核孔復合體 二、核周池一、核膜(h m)（核

2、被膜）三、核孔復合體四、核纖層第5頁/共64頁第六頁，共64頁。間期的細胞核的形態(tài)(xngti)結構 第6頁/共64頁第七頁，共64頁。第7頁/共64頁第八頁，共64頁。 面向細胞質，其表面附核糖體，形似粗面內質網, 膜可與胞質中的某些微管(wi un)、微絲相連起固定核位置的作用。細胞分裂間期，與中等纖維，微管(wi un)等細胞骨架相連，促使核膜生長。 面向核質，無核糖體附著，但內核(ni h)膜上有特異蛋白，如lamin B受體(LBR)，為核纖層(lamin) B提供結合位點，從而把核膜固著在核纖層上。核孔區(qū)的核被膜稱為(chn wi)孔膜區(qū)。外核膜內核膜第8頁/共64頁第九頁，共64

3、頁。第9頁/共64頁第十頁，共64頁。核內、外膜之間形成(xngchng)的寬約20-40nm的腔隙，也叫膜間腔。二、核周池第10頁/共64頁第十一頁，共64頁。中央顆粒（一個）孔環(huán)顆粒（八對）輻纖維絲三、核孔復合體 每個核孔周圍(zhuwi)有個盤狀結構叫核孔復合體，它是由排列成八角的蛋白顆粒所組成，呈八重對稱分布的跨膜的輻射狀結構，圍繞在中央運輸體的周圍(zhuwi)。第11頁/共64頁第十二頁，共64頁。核孔第12頁/共64頁第十三頁，共64頁。核孔復合體(NPC)的結構(jigu)核籃第13頁/共64頁第十四頁，共64頁。第14頁/共64頁第十五頁，共64頁。第15頁/共64頁第十六頁

4、，共64頁。1.通過(tnggu)核孔復合體的被動擴散第16頁/共64頁第十七頁，共64頁。的核輸出）的核輸出）第17頁/共64頁第十八頁，共64頁。第18頁/共64頁第十九頁，共64頁。第19頁/共64頁第二十頁，共64頁。包有尾部(wi b)的膠體金顆粒電鏡檢測(jin c)核定位(dngwi)信號的發(fā)現第20頁/共64頁第二十一頁，共64頁。第21頁/共64頁第二十二頁，共64頁。第22頁/共64頁第二十三頁，共64頁。第23頁/共64頁第二十四頁，共64頁。四、核纖層(中等(zhngdng)纖維)在高等真核細胞的內層核膜(h m)下，有一個由纖維蛋白形成的網絡殼層，叫做核纖層（nucl

5、ear lamina）。核纖層的化學成分叫作核纖層蛋白（lamin），是種類不多的幾種多肽。在哺乳動物細胞中有3種，即核纖層蛋白A、B （包括B1、B2）、 C。 核纖層蛋白B與內層核膜(h m)的特定受體結合，核纖層蛋白A，C與染色質上的特殊位點結合。核 孔復 合 體膜蛋白外 膜內 膜 鑲 嵌 膜 蛋 白核 周 腔ccccccc核纖層染色質（纖維）第24頁/共64頁第二十五頁，共64頁。第25頁/共64頁第二十六頁，共64頁。染色質D N A：主要成分，為遺傳物質的分子基礎。蛋 白 質少量RNA組 蛋 白：、H2A、H2B、H3、H4非組蛋白：富含天門冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。第三節(jié) 染色

6、質 一、染色質的化學(huxu)組成第26頁/共64頁第二十七頁，共64頁。第27頁/共64頁第二十八頁，共64頁。端粒及異染色質區(qū)中度重復序列：幾乎所有高等真核細胞基因組，調控作用單拷貝序列：大多數真核生物的結構基因第28頁/共64頁第二十九頁，共64頁。第29頁/共64頁第三十頁，共64頁。第30頁/共64頁第三十一頁，共64頁。 核糖核酸(h tn h sun)（RNA): tRNA、rRNA、mRNA、hnRNA（核不均一RNA）、 snRNA（核內小RNA）；含量不到DNA量的10%。 這些(zhxi)RNA是染色質中的正常組分還是轉錄出來的各種RNA的殘存，尚有爭議。第31頁/共6

7、4頁第三十二頁，共64頁。串珠(chunzh)樣結構（真核細胞染色質）第32頁/共64頁第三十三頁，共64頁。第33頁/共64頁第三十四頁，共64頁。2.組蛋白八聚體構成核小體的盤狀核心結構，相對分子質量100*103，由四個二聚體組成，包括(boku)兩個H2A.H2B和兩個H3H4。3.146bp的DNA分子超螺旋盤繞組蛋白八聚體1.75圈。4.兩個相鄰核小體之間以連接DNA相連，典型長度60bp，不同物種變化值為080bp不等。5.組蛋白與DNA之間的相互作用主要是結構性的，基本不依賴于核苷酸的特異序列。6.核小體沿DNA的定位受不同因素的影響。第34頁/共64頁第三十五頁，共64頁。球

8、狀組蛋白核心(hxn)H4DNA雙螺旋(140-160bp、1.75圈）H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B10nm連接(linji)DNA（50-60bp） H1 H1核小體核心(hxn)部連接部DNA分子：140-160bp、1.75圈組 蛋 白：2（H2A、H2B、H3、H4）八聚體組 蛋 白：H1DNA分子：5060bp核小體第35頁/共64頁第三十六頁，共64頁。染色質電鏡圖第36頁/共64頁第三十七頁，共64頁。螺線管是染色質的二級結構，6個核小體纏繞(chnro)一圈形成的中空性管. 外30nm; 內10nm,組蛋白H1位于螺線管內側。將串

9、珠狀小體長度壓縮1/6；DNA分子長度壓縮6倍，螺線管即為30nm的染色質纖維。內10nm外30nm組蛋白（二）二級結構(jigu)：第37頁/共64頁第三十八頁，共64頁。（三 ）三級結構(jigu) 超螺線管為染色質的三級結構，它是由螺線管進一步盤曲而形成(xngchng)。將螺線管長度壓縮39/40。DNA被壓縮40倍。（四）四級結構(jigu) 超螺線管進一步折疊又被壓縮4/55/6成為四級結構染色單體。DNA被壓縮5倍.（DNA分子長度壓縮至1/8001/10 000）。第38頁/共64頁第三十九頁，共64頁。核小體（10nm）染色質的四級結構(jigu)模型螺線管（30nm）超螺線

10、管（300nm）染色(rns)單體壓縮(y su)6倍壓縮40倍壓縮5倍DNA壓縮7倍組蛋白+一級二級三級四級第39頁/共64頁第四十頁，共64頁。間期染色質根據其形態(tài)表現和染色性能區(qū)分為：1.常染色質（euchromatin) 結構均一疏松(sh sn)，折疊壓縮程度低，染色淺； 分布核中央（間期），分裂期位于染色體臂； 單一和中度重復序列DNA； 在復制行為上，早復制、晚聚縮； 具有轉錄活性。三、常染色質與異染色質第40頁/共64頁第四十一頁，共64頁。2、異染色質(heterochromatin) 結構緊密，折疊壓縮程度高，著色深； 間期位于核的邊緣，分裂期位于著絲粒、端粒或在染色體臂的

11、常染色質之間； 由高度重復DNA序列構成； 在復制行為(xngwi)上，晚復制、早聚縮； 無轉錄活性。第41頁/共64頁第四十二頁，共64頁。兼性異染色質：巴氏小體(失活的X染色體）巴氏小體 某些細胞類型或在一定的發(fā)育階段，原來的常染色質凝縮，并喪失基因轉錄活性，變?yōu)楫惾旧|。 如女性XX,胚胎16前為常染色質,16天后(tin hu)其中一條X染色質由常染色質異固縮為X染色質(兼性異染色質)(性別鑒定 )結構異染色質指的是各種類型細胞(xbo)在整個細胞(xbo)周期內處于凝集狀態(tài)的染色質，多位于著絲粒區(qū)域、端粒和染色體臂的凹入部位，含有大量的重復序列的DNA。多在S期的晚期復制。第42頁/

12、共64頁第四十三頁，共64頁。常染色質異染色質異染色質可以儲存信息，也可作為(zuwi)轉錄的終止點，也可以作為(zuwi)DNA聚合酶的起始點第43頁/共64頁第四十四頁，共64頁。第44頁/共64頁第四十五頁，共64頁。第45頁/共64頁第四十六頁，共64頁。第五節(jié) 核 仁 nucleolus一、核仁(h rn)的超微結構(四)核仁(h rn)基質(二)致密(zhm)纖維部分(三)顆粒組分(一)纖維中心第46頁/共64頁第四十七頁，共64頁。人的成纖維細胞核仁(h rn)電鏡圖第47頁/共64頁第四十八頁，共64頁。(一)纖維(xinwi)中心纖維中心是被纖維成分不同程度(chngd)包圍

13、著的淺染的低電子密度區(qū)域，載有rRNA基因（rDNA）此段DNA稱核仁組織區(qū)（NOR）它是形成核仁的部位。第48頁/共64頁第四十九頁，共64頁。 纖維結構：是核仁超微結構中電子密度最高的部分(b fen)，染色較深。呈環(huán)形或半月形包圍淺染區(qū)的纖維中心，通常由致密的纖維構成，見不到顆粒。主要成分為RNA與蛋白質，構成核仁的海綿狀網架。(二)致密纖維(xinwi)部分第49頁/共64頁第五十頁，共64頁。是核仁的主要結構，位于核仁的邊緣部分。由 1520nm的核糖核蛋白(RNP)顆粒(kl)構成，可被RNA酶和蛋白酶消化，這些顆粒(kl)是正在加工、成熟的核糖體亞基的前體顆粒(kl)。（三）顆粒

14、(kl)組分第50頁/共64頁第五十一頁，共64頁。或稱核仁骨架，是將核仁用RNA酶和DNA酶處理過后(核仁內染色質、纖維結構和顆粒結構均被消化(xiohu)，在電鏡下看到的核仁的殘余結構。(四)核仁(h rn)基質第51頁/共64頁第五十二頁，共64頁。rRNA基因(rDNA，從染色體上伸展出的DNA袢環(huán)）存在(cnzi)的部位纖維中心 核仁組織者（DNA袢環(huán)）著絲粒次縊痕核仁模型顆粒(kl)成分第52頁/共64頁第五十三頁，共64頁。二、核仁(h rn)的功能合成(hchng)RNA和裝配核糖體的大、小亞基。轉錄(zhun l)的終點蛋白質顆粒rDNArRNA基質單位轉錄單位3nm間隔片段

15、轉錄的起點RNA聚合酶rDNA轉錄rRNA(45S rRNA前體、纖維狀)顆粒狀(18s 5.8s 28srRNA、蛋白質顆粒）剪切加工加工包裝核糖體的亞基53第53頁/共64頁第五十四頁，共64頁。 （一）rRNA的合成、加工和成熟 rRNA基因(jyn)初級RNA轉錄本（45srRNA） 32srRNA（28srRNA，5.8rRNA）、20srRNA（18srRNA） 核糖體甲基化加工、成熟。 （二）核糖體亞單位的組裝 rDNArRNA 與核仁蛋白質結合加工形成核糖大小亞單位細胞質 80S核糖核蛋白顆粒蛋白質合成第54頁/共64頁第五十五頁，共64頁。第55頁/共64頁第五十六頁，共64

16、頁。第56頁/共64頁第五十七頁，共64頁。RNA聚合酶 rRNA RNA RNA80s核糖體60s亞基40s亞基 rRNA18s rRNA蛋白質：49種蛋白質：33種58s rRNA5s rRNA28s rRNA第57頁/共64頁第五十八頁，共64頁。第58頁/共64頁第五十九頁，共64頁。第59頁/共64頁第六十頁，共64頁。第60頁/共64頁第六十一頁，共64頁。60S40SmRNAtRNA多肽(du ti)E部位(bwi)5，3，mRNA A部位(bwi) P部位G因子T因子核糖體的四個活性部位第61頁/共64頁第六十二頁，共64頁。間期分裂期細胞分裂期后末期細胞(xbo)有12個或多個核仁。染色質濃縮、rRNA合成(hchng)停止，rDNA袢環(huán)逐漸縮回到染色體，核仁縮小繼而消失。 核仁組織者染色體解旋，rDNA伸展成袢樣，在酶的作用(z