1、一氧化氮在植物抗逆境信號轉導中的作用趙曉丹 ,楊紅玉 3 ,王 媛( 云南師范大學生命科學學院 ,云南昆明 650092)摘要 概述了 no 分子在植物體內的來源 ,在信號轉導 、生物和非生物脅迫響應等過程中作用 ,以及 no 與植物中其他信號分子的關系 。關鍵詞 一氧化氮 ;活性氧 ;信號轉導 ;生物和非生物逆境中圖分類號 s312文獻標識碼 a文章編號 0517 - 6611 (2008) 22 - 09397 - 03functions of nitric oxide in signal transduction of plant resistance to environmental

2、stresszhao xiao2dan et al ( school of life sciences , yunnan normal university , kunming , yunnan 650092 )abstractsynthesis of no , signal transduction , its effects as a key molecular signal that participates in biotic and abiotic stress responses and its rela 2tionship with other signal molecules

3、in plants were summarized.key wordsno ; ros ; signal transduction ; biotic and abiotic stress一氧化氮 (no) 是一種普遍存在于動物 、植物和微生物中重要的氣體類生物活性分子 。它不僅在動物生理代謝過程 中被證明是第二信使 ,廣泛參與血管擴張 、神經傳遞 、免疫和 細胞毒性等動物細胞信號轉導過程 ,而且在植物中被證實是 調節植物生長發育的重要信號分子 ,尤其在植物對生物 、非 生物脅迫和抗病防御反應中起重要作用 。1 no 的發現1980 年 furchgott 等發現 ,血管內皮細胞可產生并釋放一

4、種舒血管活性物質 內皮細胞衍化松弛因子 ( edrf) 1 。1987 年 palmer 定量證明 edrf 就是 no 。1991 年 no 合酶 (ni2tric oxide synthase ,nos) 克隆成功 。1992 年 no 被科學雜志 選為當年的“明星分子”。美國 3 位藥理學家 furchgott , ignar2ro 和 murad 因對 no 的出色研究而共同獲得 1998 年度諾貝爾生理學和醫學獎2 。20 世紀 90 年代末 ,人們發現 no 在植物 抗病過程中起重要作用 。delledonne 等證實植物體內有 nos 的存在 ,no 在植物抗病反應中起信號作用3

5、 - 5 。此后 ,no 在植物體內的功能研究引起全球植物學界的密切關注 。2 植物體內 no 的來源植物體內主要通過一氧化氮合酶 (nos) 、硝酸還原酶或 亞硝酸還原酶 (nitrate/ nitrite reductase ,nr/ nir) 和非酶途徑 合成 no 。nos 是 no 合成的關鍵酶 。自從在豆科植物中檢測到類似哺乳動物的 nos 以來 ,植物 nos 的研究取得顯著進展 ,先 后在煙草 、大豆 、小麥 、玉米和紫杉等植物中發現類似 nos 的 活性物質存在6 。最近 ,2 種 nos 類似酶在擬南芥和煙草中 相繼發現 。今后更多植物內源 nos 的分離鑒定及其編碼基 因

6、的確認將會為植物 nos 的存在和 no 產生機制提供充分 的證據 。在植物中被發現的第一個合成 no 的酶是 nr 。這個蛋 白在氮同化作用和 no 的產生過程中起重要作用6 。已在大 豆 、太陽花 、甘蔗 、玉米 、葡萄 、云杉 、菠菜 、煙草等植物中發現 由 nr 催 化 形 成 的 no 。nr 的 抑 制 劑 疊 氮 鈉 ( sodiumazide , nan3 ) 可抑制 no 的產生7 。硝酸鹽非酶促反應產生的 no 在生物組織中也占有重 要地位 。在大多數情況下 ,在酸化的區域或組織中 no 多經非酶途徑形成 。no 可以經反硝化作用和生物固氮形成 。硝化作用和反硝化作用將 n

7、2o 氧化形成 no ,由類胡蘿卜素轉 化的光介導非酶反應產生 no ,抗壞血酸或光參與時由 no2 - 形成 no8 。3 no 在植物抗逆境中的作用植物的抗逆性包括抵抗非生物脅迫和生物脅迫 。非生 物脅迫包括干旱 、鹽脅迫 、極端溫度 、機械損傷和輻射等 ; 生 物脅迫主要指病蟲害等作用 。無論是非生物脅迫還是生物 脅迫都能對植物造成嚴重傷害 。而 no 可降低逆境條件下植物受脅迫傷害的程度 ,因此 ,no 在植物抗逆境反應中的作用成為植物生理和分子生物學的研究熱點之一 。3. 1no 與非生物脅迫的關系許多研究已證實低濃度的外源 no 供體硝普鈉 (snp) 可以明顯緩解鹽脅迫 、干旱脅

8、迫 、冷脅迫等非生物脅迫對植物造成的損傷9 - 19 。據報道 ,no對滲透脅迫下小麥種子的萌發有明顯的促進作用 ,提高了淀 粉酶活性 ,降解種子儲存物 ,滲透脅迫后種子的成活力依舊保持 ;同時 ,增強了過氧化氫酶 ( catalase ,cat) 和抗壞血酸過氧化物酶 (ascrobate peroxidase ,apx) 的活性 ,而抑制了脂氧合 酶 (lipoxygena ,lox) 的活性 。這些都有利于提高小麥種子在 萌發過程中抗氧化能力18 。馬向麗等發現 ,外源 no 提高 1 年生黑麥草抗冷性與其抑制幼苗細胞質膜相對透性升高 、促 進脯氨酸積累及提高超氧化物歧化酶 ( sod)

9、 、cat 和過氧化 物酶 ( pod) 等 保 護 酶 的 活 性 有 關16 。湯 紹 虎 等 證 實 , 0. 1 mmol/ l snp 能明顯促進滲透脅迫下黃瓜種子萌發和幼苗生 長 , 明 顯 緩 解 葉 片 氧 化 損 傷 , 明 顯 提 高 sod 等 保 護 酶 活性17。張玲玲等研究也證實了外源 no 可通過提高逆境脅迫下秋茄幼苗體內抗氧化酶的活性來增強對 ros 的清除能力 ,提高幼苗抗逆性 ,從而緩解葉片受到的氧化損傷 ,維持細 胞膜結構和功能的穩定19 。這些傷害作用在細胞水平上都表現為生物膜的脂質過氧 化 ,最終引起細胞死亡 ,而 no 可保護逆境條件下植物細胞免受氧

10、化脅迫傷害8 。外源 no 可以緩解膜脂過氧化 ,提高保護 酶系活性 。這主要在于一方面 no 通過抑制順烏頭酸酶等含非血紅素鐵類酶活性來參與植物抗性生理反應 ,植物胞質順烏 頭酸酶同工酶被 no 氧化失活后 , 可能轉變為鐵調節蛋白(irp) ,進而調節體內鐵穩態來影響與植物抗性有關的羥自由作者簡介 趙曉丹 (1981 - ) ,女 ,山東蓬萊人 ,碩士研究生 ,研究方向 :植物生物化學與分子生物學 。 3 通訊作者 。收稿日期 2008205219基(hydroxyl radical ,·oh) 生成 ;另一方面 ,no 還可能影響 cat 、apx 和細胞色素 c 氧化酶 (c

11、ytochrome coxidase ,cox) 等含血紅素鐵的酶活性來參與植物體內的生理代謝16 。3. 2 no 與生物脅迫的關系3. 2. 1 no 直接參與抗性反應 。no 主要通過阻止病原體從 感染部位的傳播來參與植物超敏性抗病反應 。植物細胞對病原體侵入的反應之一是活性氧 ( ros) 爆發 ,即產生大量的ros。伴隨 ros 的爆發 ,no 迅速積累 ,直接殺滅病菌 ,形成 一個對病原體直接的抗病反應 。no 和 ros 是生物體內普遍 存在的信號分子 , 參與多種生理功能的調控 ,對生物體正常 生長發育具有重要意義 。植物體內 ros 和 no 的關系很復 雜 ,兩者既有協同作

12、用 ,又存在相互抑制 。超敏反應 ( hypersensitive response , hr) 是植物對病原入 侵的一種防御反應 。很多研究表明 ,過氧化氫 ( hydrogen per2 oxid ,h2o2) 積累到一定程度能誘發寄主細胞發生過敏性死 亡 。因此 ,人們推測植物中最可能啟動 hr 的因子是氧爆發 , 尤其是 h2o2 。maria 等研究表明 , h2o2 濃度對促進抗氧化酶 的活性 、提高抗性反應或抑制它們的活性導致細胞死亡起重 要作用20 。ros 爆發的時間對細胞 hr 和壞死也起到了重 要作用20 。jolanta 等研究發現 ,早期 no 的爆發有效提高了 天竺

13、葵對壞死病原菌的抗性21 。在抗性品種中 ,早期 no 爆 發后 ,隨即 h2o2 濃度升高 ,可逆地抑制了 cat 、apx 和乙烯 的合成 ,之后 no 擴散 ,在此過程中抗氧化酶活性增強 ,誘導 了非細胞凋亡相關的抗性 ,最終維持細胞體內的平衡 。相對 應地 ,在敏感的品種中檢測到微量的 no 。no 的大量合成是 在發病階段 ,同時伴有 h2o2 的爆發和乙烯的大量合成 ,而病 原菌在敏感細胞的定殖時也需要產生大量的 no ,對宿主組 織的亞硝基和氧化脅迫增強 。no 和 ros 的產生可誘導植物 hr ,表明這些物質是誘導 hr 的信號組分 。delledonne 等研究了大豆細胞

14、hr 誘導過程 中 no 與 h2o2 的作用 ,發現細胞 hr 的誘導依賴這 2 種信號 分子的協同作用 ,只有兩者在濃度上達到某一平衡狀態時才 能誘導 hr 的產生 ; 若其中一種信號分子濃度過高或過低 , no/ h2o2 平衡被破壞 ,不能誘導細胞 hr 的發生3 。因此 ,筆 者提出了植物 hr 誘導的“no/ h2o2 平衡作用機制”的觀點 。 這與動物巨噬細胞以程序化死亡的方式殺滅病原菌 、腫瘤細 胞的機制相似 。“no/ h2o2 平衡作用機制”的提出 ,首次揭示 no 在植物抗病反應中信號分子的 作 用 , 引 起 了 廣 泛 的 關制 h2o2 的積累 。sod 促進 no

15、 的產生 ,表明胞內 no 可能通過在 hr 病斑中與 o2 ·- 互作來調節 h2o2 的水平 。細胞學觀 察表明 ,加入 cptio 、snap 或 sod 對超敏細胞死亡無誘導作用 ,但可以明顯抑制鄰近細胞的異染色質濃縮和 nad 降解 。這個發現表明 ,no 和 ros 不是超敏細胞死亡所必需的調節因子 。但是 ,no 和 o2 ·- 是鄰近細胞發生凋亡所必需的 ,而 過量的 no 通過調節細胞的氧化還原來抑制細胞死亡 。3. 2. 2 no 間接參與抗性反應 。除了 no 直接參與植物的抗 病反應外 ,還以間接作用的方式誘導植物抗性反應 。這種作用主要是以信號轉導

16、的方式來誘導抗病基因的表達8 。例如 ,no 可通過第二信使 c gmp 介導植物 pal 和 pr21 等抗病 基因的表達 ,參與植物的抗病反應3 。clarke 等以擬南芥懸浮細胞接種無毒細菌 ,產生高濃度 的 no24 。外施 no 供體表明 ,高濃度的 no 足以誘導擬南芥 細胞死亡 ,而不需要依賴 ros。no 誘導的細胞死亡是一種細胞程序性死亡 ( pcd) ,需基因表達誘導 ,并與哺乳動物細胞 的 pcd 有很多相似之處 。no 可誘導細胞質濃縮 ,并具有胱天蛋 白 酶 相 似 的 活 性 , 而 胱 天 蛋 白 酶 1 抑 制 劑 ac2yvad2cmk ,可以阻遏 no 誘導

17、細胞死亡 。哺乳動物中調節 no 反 應的是第二信使 c gmp ,由鳥苷酸環化酶合成 。特異性的鳥 苷酸環化酶抑制劑阻遏 no 誘導擬南芥細胞死亡 ,這個阻遏作用可被能通透細胞的 c gmp 類似物 8br2c gmp 解除 ,但僅8br2c gmp 不能誘導細胞死亡或促進 no 誘導細胞死亡 。這 表明在擬南芥中 c gmp 的合成是必要的 ,但不是 no 誘導細 胞死亡唯一的條件 。電泳蛋白激酶的分析表明 ,no 起絲裂 原活化蛋白激酶 (mitogen2activated protein kinase ,mapk) 的作 用 ,哺乳動物 mapk 特異抑制劑 pd98059 ,可抑制

18、h2o2 誘導 細胞死亡 ,但對 no 不起作用 。zhang 等通過熒光顯微鏡試驗 , 觀測番茄 dc3000 攜帶 avrb 或 avrrpt2 的丁香假單胞菌侵染擬南芥葉片后 no 的產 生動態26 。結果表明 ,接種了 dc3000·avrb 3 h 的葉片和接 種了 dc3000·avrrpt2 5 h 的擬南芥 columbia (col ) 型葉片 ,都 沒有出現 no 的積累和細胞凋亡 。隨后 ,在擬南芥 col 型和 ndr121 突變體中 ,no 的積累與 hr 的進行幾乎是同步的 。這 表明 no 不是快速積累的 ,因此 no 不能成為誘導早期 hr

19、的 信號分子之一 。但 no 確實在 hr 中起作用 ,no 清除劑或 nos 的抑制劑可使細胞凋亡延遲 1 h ,no 先以點狀出現于細 胞表面 ,隨后 ,伴隨著 no 的積累 ,no 作為胞內信號作用于胞 間 hr 。這表明 no 不能誘導早期 pcd ,但它卻是擬南芥細胞 間 hr 的信號分子 。maria 等研究也發現 ,no 是大麥糊粉層 細胞 pcd 的內源調節子27 。注22。stephanie 等發現 , ros/ h2o2 的積累是被子植物柱頭的一個特性 ,柱頭 ros/ h2o2 的積累與花粉產生的 no 在花粉柱頭互作和防御反應中起作用23 。但 clarke 在擬南芥懸

20、 浮細胞的研究結果表明 ,no 可獨立引起細胞死亡 ,不依賴于 ros24 。齊放軍等研究表明 , h2o2 和 no 這 2 種信號分子均 能夠誘導水稻特征性抗病反應 ,即 hr 的產生 ,誘導過程中并 不存在“no/ h2o2 平衡作用機制”; 單子葉植物水稻細胞 hr 誘導過程中不存在“no/ h2o2 平衡作用機制”22 。一些研究表明 ,no 在植物體內的殺菌作用是通過與超 氧陰離子自由基 ( superoxide anion radical ,o2 ·- ) 反應形成過氧亞硝酸陰離子 (onoo - ) 進行2 。yasuomi 等在燕麥早期抗 性反應中 ,發現葉片中 n

21、o 和 h2o2 是同時產生的25 。no 抑 制劑羧基222苯基24 ,4 ,5 ,52四甲基咪唑212羥基232氧化物 (cp2tio) 明顯促進 h2o2 的積累 ,而 no 供體 snap 處理則明顯抑3. 2. 3 no 在植物中的雙重性 。no 具有雙重的生理效應 。在動物體生理條件下 ,no 是機體內多種生理過程的重要信息分 子 , 但 在 機 體 內 過 量 生 成 的 no 卻 有 明 顯 的 細 胞 毒性28。同樣 ,no 對植物體也具有雙重作用 。no 是致毒還是起保護作用取決于胞內環境 。當胞內 no 濃度高時 ,no 作為一種自由基 ,與 o ·- 相互作用

22、生成大量的 onoo - ,后者質子2化再形成具有強氧化性的過氧亞硝酸( hoono) ,破壞生物大分子的結構與功能 ,對生物體產生氧化損傷 ;當胞內活性氧 濃度較低時 ,no 可中斷活性氧誘發的鏈式反應 ,對細胞反而起保護作用29 。劉開力等研究表明 ,低濃度 (10 mol/ l) 的snp 處理明顯緩解鹽脅迫下水稻幼苗根組織膜脂過氧化產 物 mda 的 累 積 , 明 顯 提 高 可 溶 性 蛋 白 含 量 , 并 誘 導 根 系 apx、pod 和 sod 活性的上升 ,說明外源低濃度 no 可以通過 提高鹽脅迫下水稻幼苗根組織的抗氧化能力緩解氧化損傷 ; 而高濃度 (50mol/ l

23、) snp 處理的效果則基本相反11 。因此 , no 與活性氧之間的關系很復雜 ,其作用的發揮與濃度 、植物 體當時所處的生理狀態密切相關 。大量試驗證明 ,no 在植物與病原菌互作過程的抗性反 應中起重要作用 。但大部分的試驗結果來源于植物與活體 營養型病原菌的互作 ,只有小部分來源于壞死營養型病原菌 和食草性昆蟲7 。所以 ,no 在植物與生物脅迫互作過程中 的作用還有待于進一步的研究 。4 no 在植物中的信號轉導在植物 的 抗 逆 反 應 中 ,no 主 要 以 依 賴 于 環 磷 酸 鳥 苷(c gmp) 和不依賴于 c gmp 2 條途徑介導信號轉導 。 在番茄植株或番茄懸浮細胞

24、中 ,加入 no 供體或重組的哺乳動物 nos ,會觸發抗性相關基因編碼的病程相關蛋白 1( pr21) 和苯丙氨酸解氨酶 ( phenylalanine ammonialyase ,pal) 的 表達 ,這些基因同樣可被 c gmp 和 cadp 核 (cadp2ribose ,cad2pr) 誘導 。在哺乳動物中 ,這 2 種分子可作為 no 信號的第 2信使 ,而 no 可顯著地 、短暫地促使內源 c gmp 水平的提高 。no 在動物中的一些重要作用同樣適用于植物30 。雖然 no 轉導的 c gmp 途徑是植物中 no 發揮效應的重 要途徑 ,但也有證據表明 no 也可以不通過 c

25、gmp ,而是通過關鍵轉錄因子 s2亞硝基化作用或者直接調控離子通道而發揮作用 。no 還可通過激活蛋白激酶發揮生物學效應 ,如 no可以 激 活 由 其 他 信 號 分 子 如 sa 和 h2o2 激 活 的 煙 草mapk31 。5 no 與其他植物信號分子的關系no 和 h2o2 都是重要的信號分子 。在許多情況下 ,no和 h2o2 信號之間相互關聯 。在逆境脅迫下 ,no 和 h2o2 幾 乎是同步的 。no 和 h2o2 的生理效應相似 ,具有協同性 ,同時相互依賴 。二者都參與調控氣孔運動 ,促進細胞編程性死亡 ,誘導防御基因的表達等16 。例如 ,no 和 h2o2 是植物激

26、素脫落酸 (abscisic acid ,aba) 誘導氣孔關閉的復雜的信號網 絡的重要組成 ,保衛細胞中 aba 的產生與 no 、h2o2 有密切 關系 。研究表明 ,在擬南芥保衛細胞中 ,aba 調節 no 的產生 是依賴于 aba 誘導的 h2o2 32 。當利用 no 抑制劑除去 no 時 ,h2o2 誘導的氣孔關閉被抑制 ,并且 aba 和 h2o2 促進保 衛細胞合成 no 。相反地 ,no 誘導的氣孔關閉并不需要 h2o2 的合成或 no 誘導的 h2o2 的產生 。在誘導氣孔關閉的過程 中 ,aba 、h2o2 和 no 存在著密切的聯系 。no 亦可與水楊酸 (salicy

27、lic acid ,sa) 共同作用 ,通過激活 sa 信號轉導途徑來增 強植物抗病防衛反應 。煙草葉片經 no 處理后 ,可迅速誘導 sa 含量的增加 ,而 sa 是誘導 pr21 基因表達所必需的信號 , 也能通過選擇性機制來介導和增強 no 的作用33 。同樣 ,no 也參與 ja 相關的抗性反應和調節 。huang 等研究表明 ,外源 no 處理擬南 芥 后 , 可 有 效 誘 導 合 成 茉 莉 酸 (jasmonic acid , ja) 的關鍵酶 ,如 aos 和 lox2 的活性31 。另一方面 ,傷口誘導 aos 基因的表達不依賴于 no 。ja 的應答基因如防衛素( pdf

28、1. 2) 沒被誘導表達 ,no 誘導 ja 合成酶的活性 ,但 ja 的 濃度并沒有升高 ,卻使得 sa 積累 。在轉 nahg 基因 ( 編碼水 楊酸羥化酶) 的植物中 ,no 誘導 ja 合成及其應答基因的表 達 。這表明擬南芥的傷口快速誘導 no 的積累 ,參與 ja 相關 的抗性反應和調節 。有研究表明 ,no 直接參與信號轉導 ,位 于 ja 下游 、h2o2 的上游 ,no 可能在下游調節傷口誘導抗性基因的表達30 。除以上信號分子外 ,茉莉酸 、細胞分裂素 、乙烯等物質也 參與植物抗病反應中相關基因的表達 。它們在植物體中形成復雜的信號傳遞網絡 ,并通過多種途徑調控植物體相關基

29、因的表達 ,在植物的正常發育和抗逆反應中具有重要作用 。6 展望no 是近年植物學研究的熱點之一 。它不僅在植物體中 廣泛存在 ,影響植物的生長發育 、生理功能 ,而且在植物抗逆性反應過程中擔任著關鍵角色 。但植物中 no 的研究與動物 中的研究相比差距很大 ,大多數領域的研究仍處于起步階段34。很多問題諸如 no 在植物生長發育中的作用 、no 與植物抗逆性 、no 與植物內源激素的關系 、no 的分子作用機制等 ,都有待進一步探討 。參考文獻1furchgott r f ,zawadzki j v. the obligatory of endothelial cells in the re

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36、ts of nitric oxide on the germination of wheat seeds and its reactive oxygen species metabolisms under osmotic stress(下轉第 9499 頁)實 、種子等性狀 。對觀賞植物 ,花部性狀也很重要 。圍越廣 。3. 2 蠟梅的分布與表型性狀多樣性變異 蠟梅是一個分布 范圍很大的物種 ,樹種分布范圍的大小是影響樹木地理變異的主要因子 。一般而言 ,樹種分布區較大 ,則變異大 ;分布范 圍小變異小 。另外 ,樹種自然分布區內環境因素多樣性也是影響林木地理變異的因子 。分布區的環境條件越復

37、雜 ,種內 群體的遺傳變異愈大 。該研究所選擇的 5 個群體 ,地理跨度較大 ,海拔和年降水量都有很大的差異 ,而且從蠟梅的地理分布來看 ,蠟梅呈間斷的不連續分布 ,由于各地選擇壓的不 同 ,再加上地理隔離造成的基因流的障礙 ,使得蠟梅的表型 變異較大 。從這種歷史分布演變可以看出 ,原分布區域的片 段化是造成變異間斷的重要原因之一 。參考文獻圖 1 蠟梅表型性狀 dist 平均分類距離聚類樹型圖fig. 1 dist average taxonomic distance dendrogram of phenotypic traits in chimonanthus praecox7 個表型性

38、狀分化系數的變異幅度為 2. 26 %57. 34 % ,平均 值 達 29. 57 % , 高 于 白 皮 松 ( 22. 86 %) 1 、瀘 定 百 合(28. 03 %) 8 ,低于蒙古櫟 (56. 09 %) 9 ,這表明蠟梅天然群體 間表型分化系數較大 ,該物種可能存在較高的群體內自交1李斌 ,顧萬春 ,盧寶明. 白皮松天然群體種實性狀表型多樣性研究j .生物多樣性 ,2002 ,10 (2) :181 - 188.羅建勛. 云杉天然群體遺傳多樣性研究d. 北京 :中國林科院 ,2004.何顯靜 ,李標 ,周利杰 ,等. 云南 5 種百合形態多樣性研究j . 黑龍江農業科學 ,20

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40、 方差分量 (29. 57 %) ,這說明群體內的變異是蠟梅遺傳變異的 主要來源 ,不過盡管群體內的變異大于群體間的變異 ,但群 體間的變異意義卻大于群體內部的變異 ,因為分布在群體間 的變異反映了地理和生殖隔離上的差異 ,群體間的多樣性變 異是種內多樣性的重要組成部分 ,分布在群體中的變異真正 反映了群體在不同環境中的適應狀況 ,其大小在某種程度 上說明了該生物對不同環境的適應程度 ,值越大 ,適應的范567 daniel l h , andrew g c. principles of populations genetics d . sinauerassociates ,inc usa ,

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