1、1、與植物抗病相關的信號分子及其作用、與植物抗病相關的信號分子及其作用水楊酸（水楊酸（Salicylic acid,SA） 植物內源信號分子植物內源信號分子SASA在植物抗病信號傳導過程中起重在植物抗病信號傳導過程中起重要作用。研究表明，在病原物侵染后，煙草、黃瓜和其它植要作用。研究表明，在病原物侵染后，煙草、黃瓜和其它植物體內物體內SASA含量幾百倍的增加，并且與含量幾百倍的增加，并且與SARSAR及植物抗病性提高及植物抗病性提高有關。體內有關。體內SASA標記實驗證明，標記實驗證明，TMVTMV侵染的煙草和侵染的煙草和TNVTNV侵染的黃侵染的黃瓜葉片中產生的瓜葉片中產生的SASA被運轉到

2、植物全身并且在植物未感染部位被運轉到植物全身并且在植物未感染部位也有也有SASA的積累。由此推斷，的積累。由此推斷，SASA可能是從感染部位傳導至植物可能是從感染部位傳導至植物其它部位激發其它部位激發SARSAR反應的信號。反應的信號。 也有實驗證明，也有實驗證明，SASA不能進行長距離的信號轉導。表明不能進行長距離的信號轉導。表明SASA或者不是長距離傳導的信號，且少量的或者不是長距離傳導的信號，且少量的SASA不足以引起不足以引起SARSAR，必然在信號傳遞下游有一個長距離信號分子協同作用。必然在信號傳遞下游有一個長距離信號分子協同作用。水楊酸在防衛反應中起作用的證據：水楊酸在防衛反應中起

3、作用的證據： J.Ryals（19941994）及其同事證明煙草用）及其同事證明煙草用SASA處理后在處理后在TMVTMV侵侵染點及后來的整株植物所活化的染點及后來的整株植物所活化的PRPR蛋白基因是相同的；轉蛋白基因是相同的；轉NahG基因煙草在侵染基因煙草在侵染TMVTMV后不積累或很少積累后不積累或很少積累SASA，因而不，因而不能形成能形成SARSAR。SASA在煙草抗病中的作用可歸納如下：在煙草抗病中的作用可歸納如下：使用外源使用外源SASA能誘導防衛基因表達和對病害產生部分能誘導防衛基因表達和對病害產生部分保護效果。保護效果。 內源內源SASA增加的水平與防衛基因和抗病性發展平行。

4、增加的水平與防衛基因和抗病性發展平行。SASA誘導的基因與受誘導的基因與受TMVTMV侵染后系統活化的侵染后系統活化的9 9個基因是個基因是相同的。相同的。SASA水解酶在轉基因煙草中的表達能阻斷水解酶在轉基因煙草中的表達能阻斷SASA的積累和的積累和阻止阻止SARSAR的發生。的發生。乙烯（乙烯（Ethylene，ET） 通常植物產生的通常植物產生的ET量很小，但當植物受到病量很小，但當植物受到病原物侵染時，原物侵染時， ET的產生急劇增加。在煙草中，的產生急劇增加。在煙草中， ET的的產生與病毒引起的過氧化酶活性增加和產生與病毒引起的過氧化酶活性增加和PRP有關，這些有關，這些蛋白質的合成

5、與植物蛋白質的合成與植物SAR有密切關系，因為沒有感染的有密切關系，因為沒有感染的植株存在植株存在PRP-mRNA，但不翻譯，但不翻譯， ET可使可使mRNA進行進行翻譯；同樣，外源應用翻譯；同樣，外源應用ET誘發擬南芥植株系統性積累誘發擬南芥植株系統性積累防衛素，不應用防衛素，不應用ET處理的擬南芥突變株處理的擬南芥突變株cin2接種后不接種后不積累防衛素，也不表現積累防衛素，也不表現SAR，表明，表明ET可在擬南芥植株可在擬南芥植株產生對產生對A. brassicicola的的SAR中起重要作用。中起重要作用。茉莉酸（茉莉酸（Jas monate acid ,JA） JA及其甲酯（及其甲酯

6、（JA-Me）是一類脂肪酸衍生物。）是一類脂肪酸衍生物。機械傷害，草食動物、昆蟲傷害，病原物侵染等對機械傷害，草食動物、昆蟲傷害，病原物侵染等對JA的合成有促進作用，而且反應迅速。如煙草受傷后的合成有促進作用，而且反應迅速。如煙草受傷后90 min內葉片中內葉片中JA含量增加了含量增加了10倍，倍，180min后根中的后根中的JA含量增加了含量增加了3.5倍。用單克隆抗體可檢測到防衛反應中倍。用單克隆抗體可檢測到防衛反應中JA信號分子快速而短暫的增加；此外，用信號分子快速而短暫的增加；此外，用JA處理可以處理可以提高歐芹細胞對真菌激發子的敏感性，用提高歐芹細胞對真菌激發子的敏感性，用JA-Me

7、 預先預先處理小麥幼苗，再用小麥白粉病菌接種，植株的抗性有處理小麥幼苗，再用小麥白粉病菌接種，植株的抗性有很大的提高。很大的提高。活性氧（活性氧（Active oxygen species,AOS） 植物和病原菌的相互識別會誘導植物和病原菌的相互識別會誘導AOS的產生，的產生，AOS 迸發（迸發（oxidative burst）被認為是過）被認為是過HR的特征性反應，的特征性反應，也是植物早期抗病反應之一。植物中也是植物早期抗病反應之一。植物中AOS主要包括超氧陰主要包括超氧陰離子離子(O2 -)、羥基自由基、羥基自由基(-OH)和過氧化氫（和過氧化氫（H2O2）。）。 研究表明，研究表明，A

8、OS在植物抗病反應中的作用主要有：殺在植物抗病反應中的作用主要有：殺死入侵的病原菌、引起細胞膜脂過氧化、介導死入侵的病原菌、引起細胞膜脂過氧化、介導HR、促進細、促進細胞壁氧化交聯以強化細胞壁從而延緩或阻止病原物的入侵胞壁氧化交聯以強化細胞壁從而延緩或阻止病原物的入侵和擴散、誘導植物保護素的合成等等。和擴散、誘導植物保護素的合成等等。鈣離子（鈣離子（Ca2+） 細胞內外細胞內外Ca2+的濃度變化也是植物對病原物侵染的濃度變化也是植物對病原物侵染早期反應之一。研究表明，早期反應之一。研究表明，Ca2+對于植物防衛基因的誘導對于植物防衛基因的誘導和植保素的積累是必需的；大麥對霜霉病的抗性表現與細和

9、植保素的積累是必需的；大麥對霜霉病的抗性表現與細胞間胞間Ca2+的濃度有很大的相關性。此外，許多實驗證明激的濃度有很大的相關性。此外，許多實驗證明激發子集器的信號通過離子通道的傳導都與發子集器的信號通過離子通道的傳導都與Ca2+密切相關，密切相關，推測推測Ca2+的作用是活化信號傳遞系統中的蛋白激酶，因為的作用是活化信號傳遞系統中的蛋白激酶，因為在無在無Ca2+的介質中激發子誘導的蛋白磷酸化明顯減少。的介質中激發子誘導的蛋白磷酸化明顯減少。 在植物抗病反應過程中，抗病信號必須由內源信在植物抗病反應過程中，抗病信號必須由內源信號分子從受侵染部位傳導至整株植物，引起相應的系統號分子從受侵染部位傳導

10、至整株植物，引起相應的系統性抗性，因而內源信號分子在植物抗病信號傳導途徑中性抗性，因而內源信號分子在植物抗病信號傳導途徑中起重要作用。目前研究較多的植物內源信號分子是起重要作用。目前研究較多的植物內源信號分子是SA、JA和和ET。SAR和和HR需要需要SA介導，稱之為介導，稱之為SA-依賴性途依賴性途徑徑(SA dependent pathway)，這一途徑中，這一途徑中PR-1蛋白協同蛋白協同表達；表達；ISR則是通過植物激素則是通過植物激素JA和和ET介導。介導。Morriseey和和Osbourn用用JA和和ET處理可降解轉基因擬南芥的處理可降解轉基因擬南芥的SA，并誘導產生系統性抗性，

11、說明該途徑與并誘導產生系統性抗性，說明該途徑與SA無關，稱之為無關，稱之為SA-非依賴性途徑非依賴性途徑(SA independent pathway)。水稻白葉枯病系統不親和互作模型水稻白葉枯病系統不親和互作模型歐 芹 細 胞 中 激 發 子 信 號 轉 導 途 徑 模 型歐 芹 細 胞 中 激 發 子 信 號 轉 導 途 徑 模 型膜質過氧化過敏反應膜質過氧化過敏反應受受 體體（受體）（受體） 抗病基因產物抗病基因產物 PLC cAMP G蛋白蛋白PIP2IP2+DAG Ca2+/H+內滲內滲Ca2+/H+內滲內滲PK/PP轉錄因子轉錄因子?O2O2NAD(P)H氧化酶氧化酶SODH2O2

12、胞壁加固胞壁加固（抗菌）（抗菌）JAMeJA，SAMeSA 形成形成轉錄因子轉錄因子？凋亡基因激活凋亡基因激活防衛基因激活（防衛基因激活（PAL,CHS,PRP,LOX,PLS，thionon)信號放大信號放大保衛基因激活（保衛基因激活（POX,GP,GST）病原或激發子信號病原或激發子信號 CWCPCN SA在在SAR和植物抗病方面起著重要作用。當煙草或黃和植物抗病方面起著重要作用。當煙草或黃瓜受病原菌侵染后，瓜受病原菌侵染后，SA 含量成倍增加，從而誘導產生含量成倍增加，從而誘導產生SAR，說明說明SA的積累可作為一種內源信號使局部抗性轉化為的積累可作為一種內源信號使局部抗性轉化為SAR。

13、 研究表明，研究表明，SA不是長距離信號分子，且少量的不是長距離信號分子，且少量的SA不足以誘發不足以誘發SAR。因而因而SA要誘導產生要誘導產生SAR，必須要在信號傳遞下游有一個長距離信號分子，必須要在信號傳遞下游有一個長距離信號分子協同作用。有證據表明，協同作用。有證據表明，H2O2是繼是繼SA后的第二個信使。的第二個信使。后的第二個信使。的第二個信使。Chen等從煙草中鑒定出一種可溶性等從煙草中鑒定出一種可溶性SA結合蛋白結合蛋白(SA binding protein, SABP)，具有，具有CAT活性。而活性。而SA和具有生理活性的和具有生理活性的SA類似物能抑制該酶的類似物能抑制該酶

14、的活性，導致活性，導致H2O2水平升高，激活水平升高，激活PR-1基因表達，從而建立基因表達，從而建立SAR。余迪求。余迪求等發現氧化態的等發現氧化態的SA啟動膜質過氧化反應并修飾其它大分子，誘導脂質過啟動膜質過氧化反應并修飾其它大分子，誘導脂質過氧化，進而激活抗性基因的表達。氧化，進而激活抗性基因的表達。SARSARNPR1PBS3Compound (Fe )Compound (Fe )SA*SA膠膠 質質脂脂 質質過氧化過氧化RPP1,RPP5,RPS4 RPS2, RPS5 RPP7, RPP8 NBS LRR NBS LRR NBS LRRTIRLZLZEDSPBS4PBS2NDR1S

15、ID1/EDS 5SID2SANahGRPP：抗寄生霜霉基因抗寄生霜霉基因RPS：抗丁香霜霉基因抗丁香霜霉基因EDS：感病增強突變體感病增強突變體PBS：引物結合位點突變體引物結合位點突變體SID：SA誘導缺陷突變體誘導缺陷突變體NahG：水楊酸水解酶基因水楊酸水解酶基因NPR：PR基因非表達突變體基因非表達突變體 研究發現，植物抵抗病原物侵染時需要植物創傷反應調節因子研究發現，植物抵抗病原物侵染時需要植物創傷反應調節因子JA；ET的作用更多的是控制病害癥狀。的作用更多的是控制病害癥狀。A. brassicicola導致擬南芥產生壞死斑，導致擬南芥產生壞死斑，激發內源激發內源JA、ET水平提高

16、，水平提高，PDF1.2積累，從而產生抗性。對影響積累，從而產生抗性。對影響JA、TE和和SA途徑的擬南芥突變體進行研究，實驗證明，外源途徑的擬南芥突變體進行研究，實驗證明，外源JA和和ET同時存在可誘同時存在可誘導導PDF1.2 mRNA和蛋白質水平提高，但和蛋白質水平提高，但SA卻不能。所有卻不能。所有npr1或或NahG 的的PAF1.2表達對表達對A. brassicicola的抗性沒有影響，而的抗性沒有影響，而JA的反應調節子的反應調節子Coll的突的突變體卻沒有抗性，且積累變體卻沒有抗性，且積累PDF1.2 mRNA，這正是，這正是SA非依賴型抗性機理的非依賴型抗性機理的基礎。基礎

17、。用用ET和和JA處理擬南芥不能誘導處理擬南芥不能誘導camalexin合成，而合成，而SA積累卻是誘導積累卻是誘導camalexin所必需的，但效率不高。所必需的，但效率不高。PAD3基因編碼基因編碼camalexin合成酶，雖然合成酶，雖然camalexin在其它植物與病原菌互作中的作用還不清楚，但可以肯定，在其它植物與病原菌互作中的作用還不清楚，但可以肯定， camalexin在擬南芥與在擬南芥與A. brassicicola互作過程中是一種起決定性的抗真菌化互作過程中是一種起決定性的抗真菌化合物。合物。擬南芥擬南芥（A. Brassicicola） ETJASAROIPAD 3ETR

18、1EIN 2PAD3JAmybcamalexinPDF1.2/PR-3/PR-4ISRROI:過氧化介導過氧化介導PAD:植保素缺陷型植保素缺陷型Jamyb:JA-介導抗性基因介導抗性基因PDF1.2:植物防衛素植物防衛素1.2ETR:乙烯受體基因乙烯受體基因EIN:乙烯非敏感性基因乙烯非敏感性基因 SA和和JA參與不同的信號傳導途徑。研究發現，參與不同的信號傳導途徑。研究發現， SA和和JA誘導的基因表達間存在拮抗作用，因此，植物可通過動力誘導的基因表達間存在拮抗作用，因此，植物可通過動力學微小差異積累或特殊信號傳導分子的運輸及時進行有效的防學微小差異積累或特殊信號傳導分子的運輸及時進行有效

19、的防衛反應。衛反應。Beymond & Farmer 提出一個精確刻度（提出一個精確刻度（tunabledial）模型對交叉途徑作出了準確的描述。即通過信號分子間相對濃模型對交叉途徑作出了準確的描述。即通過信號分子間相對濃度的變化產生協調或拮抗作用，擬南芥確實可同時激發度的變化產生協調或拮抗作用，擬南芥確實可同時激發SA依賴型依賴型SAR和和JA/ET依賴性依賴性ISR反應，提高植物對病原菌反應，提高植物對病原菌P. syringae pv. tomato的抗性。的抗性。 在在HR反應中，要有效地激發防衛反應，使死亡細胞控制反應中，要有效地激發防衛反應，使死亡細胞控制在一定的區域，則需要有正向或負向調節子的共同參與，精確在一定的區域，則需要有正向或負向調節子的共同參與，精確控制信號流量和方向。控制信號流量和方向。SSL1非病原性根圍細菌非病原性根圍細菌病原菌病原菌JAETSAJA/ETJAR1ETR1EIN 2NPR1ISRSAR植物防植物防衛反應衛反應CPR1COL1EIN 2ETR1EDS 1PAD4EDS5/SID3SID2CPR5CPR6