中國亞熱帶山地亮葉水青岡林群落結構的植物社會學研究

有11種水綠岡氏，5種在中國（張永田和黃志新，1988）。第三紀時,水青岡屬植物曾廣布于北半球各大陸;由于受更新世大冰期干冷氣候的影響,其分布區在歐亞及北美大陸大為縮小。而中國受更新世冰期氣候的影響較小,使得水青岡屬植物得以保存。但由于其喜溫涼、濕潤的生態習性,水青岡屬植物的分布區已退縮到亞熱帶山地(洪必恭和安樹青,1993)。在中國的5種水青岡中,亮葉水青岡(Faguslucida)的分布北至長江北部的神農架(31o30′N),南達南嶺山脈的北部(24oN),是間斷分布于亞熱帶高海拔山地的主要落葉樹種,常常在山頂及中上坡形成優勢群落,構成亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林的典型林分。在亮葉水青岡林的種類組成中含有許多瀕危物種。20世紀60年代以來,關于亮葉水青岡林的植被生態學研究已有一些報道(簡焯坡等,1975;吳征鎰,1980;周政賢,1985,1990;朱守謙等,1985;朱守謙和楊業勤,1985;曹鐵如等,1997;Cao,1995;Wang&Fujiwara,2003),但由于各個研究者研究方法不同,群落命名比較混亂,影響了多地域的比較研究。近年來,隨著工業及建筑用材的增長,對亮葉水青岡林的亂砍濫伐現象十分嚴重,為了保護殘存的亮葉水青岡林,我們對分布于中國亞熱帶南山(湖南省)、梵凈山(貴州省)、寬闊水(貴州省)、八大公山(湖南省)的亮葉水青岡林進行了植被調查,對其種類組成與更新特征進行了比較研究。1地質條件南山位于湖南省城步縣西南邊陲,地處湘桂邊界,南跨廣西龍勝,屬雪峰山南端余脈,主峰南山頂海拔1,940m,氣候溫暖濕潤,建有我國南部最大的山地牧場;亮葉水青岡林主要生長在山頂及東南坡。梵凈山地處武陵山脈主峰,位于貴州省東北部的印江、江口、松桃三縣交界處,最高峰鳳凰山海拔2,572m,為深切割的穹隆狀山地,1986年被列入聯合國“人與生物圈”自然保護區網。寬闊水林區是貴州省省級自然保護區,位于貴州省綏陽縣境內,為一深切割的傾斜高臺地,最高峰太陽山海拔1,751m。八大公山位于湖南省桑植縣西北部的湘鄂交界處,屬武陵山脈;主峰斗蓬山海拔1,890m;地勢呈西北高東南低的四級臺階狀,1986年被定為國家級自然保護區。這4個地域的水青岡林的研究樣地的地理位置、海拔高度、氣候因子、基巖等環境數據如表1所示。2調查方法與數據采集溫暖系數(WI)和寒冷系數(CI)的計算:t為大于5℃的月平均溫度;t′為小于5℃的月平均溫度。植被調查分別于2002年8–9月(梵凈山和寬闊水,調查樣方各為17個)、2003年7–8月(南山和八大公山,調查樣方各為20個)。調查采用植物社會學的方法進行(Braun-Blanquet,1964;Fujiwara,1987),即:分別在不同的地域依據不同的地形及海拔選取一定面積均質的樣方(每個樣方>200m2),分層(喬木層T1,喬木亞層T2,灌木層S,草本層H)記錄各層出現的植物種類及其多度、蓋度;并記錄調查地的位置(經度,緯度)、地形、方位、坡度、海拔高度、土壤與地質條件、風的強度、干擾狀況等。根據植被調查資料列成初表,按照Ellenberg(1956)的方法進行一系列表的轉換,完成存在度表、群落組成表并確定群落類型及各群落的特征種、區分種、優勢種。存在度是指某個種在一個包括許多樣地記錄的群落表中出現的百分數。在存在度表中,如果調查樣方數是5或5個以下時,存在度用阿拉伯數字5,4,3,2,1表示;如果調查樣方數是5個以上時,用羅馬數字表示,存在度級按Ⅴ=100–81%,Ⅳ=80–61%,Ⅲ=60–41%,Ⅱ=40–21%,Ⅰ=20–11%,﹢=10–6%(如表2)。群落命名采用國際植被學會(InternationalAssociationforVegetationScience)公布的植物群落學命名法規第三版規定的原則(Weberetal.,2000)。各研究樣地的種類組成及結構特征比較:優勢種的比較通過計算各群落內每種植物的平均優勢度(cover-abundancevalue,CAV)。其中,Pi為種i的蓋度,蓋度級按5=87.5%,4=62.5%,3=37.5%,2=15%,1=2.5%,+=0.1%計算。n為樣方數。各群落的生活型結構比較:將各群落的全部種類分為亮葉水青岡、亮葉水青岡以外的落葉種、常綠種和竹類4個類型組,分層計算各群落各類型組的優勢度的百分比。進行植物社會學調查的同時,我們選擇經度相近的南山與八大公山的亮葉水青岡林進行每木調查。測定T1,T2,S層立木(DBH>2cm)的胸徑及株數,對優勢種進行立木分析,并比較兩地亮葉水青岡林的更新狀況。3結果3.1水青佐林亞群叢類型分析根據Braun-Blanquet及Fujiwara的植物社會學的調查與分析方法,四地域的水青岡林可區分為3個群叢6個亞群叢,如表2所示。3.1.1常綠闊葉種群落調查樣方數為10個。此群叢分布在南山海拔1,690–1,830m的山頂部及東北坡的中上部。分布地域常常濃霧彌漫,濕度很高。林分中特征種為毛玉山竹(Yushaniabasihirsuta)、山柳(Clethrafaberi)、東方古柯(Erythroxylumkunthianum)、擺竹(Indosasashibataeoides)、木蓮(Manglietiafordiana)、薯蕷(Dioscoreabatatas)、異藥花(Fordiophytonfaberi)、粗葉懸鉤子(Rubusalceaefolius)、短柄紫珠(Callicarpabrevipes)、狗棗獼猴桃(Actinidiakolomikta)等。群落的喬木層平均樹高21m,蓋度75–85%。除了優勢種亮葉水青岡外,多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、竹葉青岡(C.bambusaefolia)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、木蓮、石斑木(Rhaphiolepisindica)等10多種常綠闊葉種與楓香(Liquidambarformosana)、中華槭(Acersinense)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)等落葉闊葉樹混生。喬木亞層的樹高8–12m,蓋度差異很大,在10–85%間變化,但常綠闊葉種占優勢。在林下,毛玉山竹、擺竹生長茂密。在林窗存在的地方,亮葉水青岡的幼樹與幼苗較多。此群落樣方的平均植物種數為41種。根據種組成、地形及海拔的不同,此群叢可以區分為光葉山礬亞群叢(symplocetosumlancifoliae)與鞘柄木亞群叢(torricellietosumtiliifoliae)。(1)a1.光葉山礬亞群叢(symplocetosumlancifoliae)。此亞群叢分布在海拔1,690–1,780m的東北坡的中部,坡度為24°–40°,地形以凸地為主。主要區分種為光葉山礬(Symplocoslancifolia)、總狀山礬(S.botryantha)、節枝蕨(Arthromerislehmannii)、寬穗兔兒風(Ainsliaeatriflora)、野錦香(Blastuspauciflorus)、柯(Lithocarpusglaber)等。喬木層平均樹高為22m,蓋度75–85%。喬木亞層的平均蓋度達46%,其中多脈青岡、紅巖杜鵑(Rhododendronhaofui)等常綠闊葉種蓋度較高。灌木層里毛玉山竹、擺竹占優勢,細枝柃(Euryaloquaiana)、總狀山礬、山柳、東方古柯等種類也常常出現。草本種類不多蓋度僅5%左右。(2)a2.鞘柄木亞群叢(torricellietosumtiliifoliae)。此亞群叢分布在海拔1,760–1,830m的山頂部及東北坡(坡度為15°–42°)的上部。區分種為鞘柄木(Torricelliatiliifolia)、紅皮木姜子(Litseapedunculata)、海南木五加(Dendropanaxhainanensis)、腺茉莉(Clerodendrumcolebrookianum)、長序茶藨(Ribeslongiracemosumvar.davidii)、角花烏蘞莓(Cayratiacorniculata)、鹽膚木(Rhuschinensis)、白花燈籠(Clerodendrumfortunatum)。由于強風的干擾,山頂部的林分比較低矮,可分為3層,其中喬木層平均樹高僅有10m;而山坡上部的林分可分為4層,喬木層平均樹高達20m,比光葉山礬亞群叢稍低。在該群叢中,喬木亞層及灌木層里出現的植物種類也明顯少于光葉山礬亞群叢。3.1.2與金佛山方竹亞群叢的對比調查樣方數為17個。此群叢在梵凈山自然保護區與寬闊水自然保護區海拔1,400–2,000m的范圍內廣泛分布,以東北坡及南坡的中上部和山脊部為多。特征種為大箭竹(Sinarundinariachungii)、短柱柃(Euryabrevistyla)、腺柄山礬(Symplocosadenopus)、野八角(Illiciumsimonsii)。此群叢喬木層高13–30m,蓋度約70–85%,落葉種占優勢但常常混生有常綠種;喬木亞層的樹高6–15m,蓋度為3–65%,常綠種占優勢;灌木層高2–7m,蓋度25–90%;草本層高0.6m以下,蓋度10–90%。此群叢平均出現種數為51種。在灌木層和草本層里,大箭竹生長十分茂密。此群叢可區分為黃肉楠亞群叢(actinodaphnetosumreticulatae)與金佛山方竹亞群叢(chimonobambusetosumutilis)。(1)b1.黃肉楠亞群叢(actinodaphnetosumreticulatae)。分布于梵凈山海拔1,570–1,980m、寬闊水海拔1,460m的陡坡(30°–48°)和部分臺地。區分種為黃肉楠(Actinodaphnereticulata)、云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)、鷹爪楓(Holboelliacoriacea)、華木荷(Schimasinensis)。喬木層高13–30m,蓋度約70–80%。主要樹種有胸徑為33–130cm的亮葉水青岡,還有貴州鵝耳櫪、青榨槭(Acerdavidii)、燈臺樹(Cornuscontroversa)等落葉樹種及較多的常綠樹種,如:多脈青岡、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、褐葉青岡(C.stewardiana)、灰石櫟(Lithocarpushenryi)等。喬木亞層的蓋度約30%。灌木層及草本層大都被茂密的大箭竹所覆蓋,蓋度超過85%。在大箭竹疏生的地域,散生有箬葉竹(Indocalamuslongiauritus)。林下蕨類植物和苔蘚植物較多,顯示林分的生育環境有較高的濕度。此亞群叢平均出現種數為57種。(2)b2.金佛山方竹亞群叢(chimonobambusetosumutilis)。分布于寬闊水自然保護區海拔1,530–1,710m的山頂部與山坡上部。群落的區分種為金佛山方竹(Chimonobambusautilis)、峨眉苔草(Carexomeiensis)、湖北苔草(C.henryi)、長莖堇菜(Violabrunneostipulosa)、黃背葉柃(Euryanitidavar.aureascens)。林分與同群叢的黃肉楠亞群叢相比,喬木層常綠樹種僅發現有多脈青岡與扁刺錐(Castanopsisplatyacantha)2種、亮葉水青岡占較大優勢。喬木層樹高16–24m,蓋度達80–85%;喬木亞層樹高6–15m,蓋度為3–65%,差異明顯。因大箭竹(高約1m)與金佛山方竹(高約2–3m)的比率不同,灌木層及草本層的高度與蓋度有較大的差異。林下金佛山方竹生長茂盛,但蕨類植物和苔蘚植物并不多見。此亞群叢平均出現種數為43種。3.1.3細從造林地分布的種類組成調查樣方數為10個。亮葉水青岡林是八大公山自然保護區主要的森林類型。特征種為箭竹(Sinarundinarianitida)、長柄石櫟(Lithocarpushenryi)、寒莓(Rubusbuergeri)等。此群落多在北坡中上部分布,海拔約1,430–1,600m,坡度約30°–48°,在山脊部強風干擾的地方,形成樹高13m左右的低木林。喬木層平均樹高20m,蓋度65–85%,除亮葉水青岡占相當優勢外,落葉的石灰花楸、香樺(Betulainsignis)與常綠的小葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)、多脈青岡等混生。但出現的常綠種類比毛玉山竹–亮葉水青岡群叢少。喬木亞層樹高8m,蓋度20–55%,常綠種稍占優勢。灌木層高1–1.8m,蓋度在10–80%間大幅變動。零星分布著一些箭竹,蓋度較低。與毛玉山竹–亮葉水青岡群叢相比,草本層的種類數較多,蓋度常常達55%。林分里出現的植物種類數平均達45種。地形不同出現的種類也不同。此群叢可區分為箭竹–亮葉水青岡典型亞群叢(typicum)與厚葉灰木亞群叢(symplocetosumcrassifoliae)。(1)c1.箭竹–亮葉水青岡典型亞群叢(typicum)。此典型亞群叢在八大公山自然保護區海拔1,430–1,480m的急斜坡地(30°–46°)上部及山脊地分布。林分沒有特別的區分種。山脊地分布的林分喬木層平均樹高僅有13m,蓋度為55%;山坡上部的林分喬木層平均樹高19–21m,蓋度80–85%。喬木亞層平均樹高7–8m,蓋度25–60%。灌木層高1–2m,蓋度30–80%。草本層高0.8m左右,蓋度較低,僅有3–25%。(2)c2.厚葉灰木亞群叢(symplocetosumcrassifoliae)。此亞群叢在八大公山自然保護區海拔1,450–1,600m、坡度為30°–48°的東北坡與西北坡的中上部及山脊部分布。林分區分種為東方肉穗草(Sarcopyramisbodinieri)、厚葉灰木、耳形瘤足蕨(Plagiogyriastenoptera)、香樺、大葉冬青(Ilexlatifrons)、紅果釣樟(Linderaerythrocarpa)、紅豆杉(Taxuschinensis)、望春花(Magnoliabiondii)、伯樂樹(Bretschaeiderasinensis)、泡鱗肋毛蕨(Ctenitismariformis)等。山坡上部林分中,喬木層平均樹高20m,蓋度75–85%;山坡中部喬木層平均樹高21m,蓋度65–70%。雖然亮葉水青岡在喬木層及喬木亞層占優勢,但其幼樹及幼苗非常少。草本層出現種類較多。此亞群叢樣方平均植物種有48種。3.2比較群落3.2.1常綠落葉落葉天然林多脈青佐、紅巖文獻特征在林分不同的地理位置,其氣候條件及復雜的微生境形成不同的亮葉水青岡群落。為了分析這些植物群落,我們分層比較了各群叢出現的優勢種的平均優勢度及頻度。各群叢在不同層次里平均優勢度(CAV)前6位的種類如表3所示。在南山的亮葉水青岡林(毛玉山竹–亮葉水青岡群叢,A)中,除亮葉水青岡占優勢外,在喬木層和喬木亞層有較多的常綠樹種生長,特別是多脈青岡、青岡、紅巖杜鵑等,在樣方里以高平均優勢度和高頻度出現。林分常綠落葉闊葉混交林的特征明顯。在灌木層和草本層中,竹類(毛玉山竹、擺竹)的頻度與平均優勢度也較高。在梵凈山與寬闊水的亮葉水青岡林(大箭竹–亮葉水青岡群叢,B)中,林分常綠落葉闊葉混交林的特征也較明顯。喬木層和喬木亞層除亮葉水青岡外,常綠樹種多脈青岡占有較大的優勢。灌木層中大箭竹、金佛山方竹、野八角(Illiciumsimonsii)的頻度與平均優勢度較高。草本層中,常綠蕨類植物,如生芽蹄蓋蕨(Athyriumstrigillosum)、耳羽短腸蕨(Allantodiawichurae)等較多地出現,顯示生境更潮濕。在八大公山的亮葉水青岡林(C)里,亮葉水青岡在喬木層占相當優勢,平均優勢度達70。其他的樹種雖然出現頻度較高,但平均優勢度較低。喬木亞層不發達,亮葉水青岡、齒葉吊鐘花(Enkianthusserrulatus)稍占優勢。灌木層箭竹的頻度達100%,但平均優勢度只有9.8。草本層中常綠草本很少。從群落種組成來看,該群落落葉闊葉林的特征較顯著。3.2.2在不同層系中運作的兩種植物將樣方內全部植物種分為亮葉水青岡和亮葉水青岡以外的落葉種、常綠種、竹類4個類別,分層計算各群落各類型的優勢度所占的百分率,如圖1所示。在喬木層,各群叢中亮葉水青岡所占的比例以箭竹–亮葉水青岡群叢(C)中最高,達88%,毛玉山竹–亮葉水青岡群叢(A)為67%,大箭竹–亮葉水青岡群叢(B)最低,為65%。從落葉樹(亮葉水青岡及亮葉水青岡以外的落葉種)占的比例來看,箭竹–亮葉水青岡群叢高達95%,大箭竹–亮葉水青岡群叢次之,占82%,毛玉山竹–亮葉水青岡群叢最低,為71%。在喬木亞層,毛玉山竹–亮葉水青岡群叢、大箭竹–亮葉水青岡群叢和箭竹–亮葉水青岡群叢中常綠樹種所占比例分別為62%,68%和59%。從喬木層和喬木亞層來看,南山、梵凈山和寬闊水的亮葉水青岡林常綠落葉闊葉混交林的特征明顯,而八大公山的落葉闊葉混交林的特征更顯著。對于灌木層和草本層來說,大箭竹–亮葉水青岡群叢與毛玉山竹–亮葉水青岡群叢中竹類植物生長占明顯優勢而箭竹–亮葉水青岡群叢只零散地分布著少量的竹類植物,落葉草本(一年生草本)的比例約占84%。3.3火炬樹優勢種dbh分布及分布特征根據植物社會學的調査及優勢種分析的結果在南山選取亮葉水青岡、紅巖杜鵑、多脈青岡和山柳4種優勢種,八大公山選取亮葉水青岡、多脈青岡、石灰花楸、齒葉吊鐘花和薄葉山礬(Symplocosanomala)5種優勢種進行了每木調查,測定各層立木的樹高與胸徑(DBH>2cm)進行立木分析。南山9個樣方(山頂矮林1樣方除外,合計面積4,100m2)、八大公山9個樣方(山頂矮林1樣方除外,合計面積4,000m2)的優勢種的DBH分布如圖2所示。南山的亮葉水青岡最大DBH達101cm。如果以15cm以下為小徑木,15–40cm為中徑木,40cm以上為大徑木,亮葉水青岡DBH在80cm以上的大徑木與20–25cm的中徑木較多。雖然小于5cm的小徑木最多,但分布不均勻。在竹類植物疏生的地域,且林窗存在時,亮葉水青岡的實生幼苗較多。從DBH分布圖來看,在0–80cm之間,亮葉水青岡呈“L”型分布,表明該群落保持著持續更新。分析其他喬木層優勢種的分布狀況,可以看到常綠的多脈青岡從小徑木到大徑木均有分布,其中20–25cm的中徑木最多;常綠的紅巖杜鵑小徑木也相當多;此二物種可能對亮葉水青岡的生長與更新形成生態位競爭。八大公山的亮葉水青岡的DBH呈“Λ”狀分布。DBH值為30–40cm的中徑木明顯較多,小徑木及60cm以上的大徑木較少,特別是5cm以下的幼樹或幼苗很少,只有4棵。從其他喬木優勢種的DBH分布來看,常綠的多脈青岡的小徑木較多,呈“L”型分布,沒發現30cm以上的中徑木或大徑木。多脈青岡的生長明顯比亮葉水青岡緩慢。薄葉山礬的小徑木的個體數較多,但沒有中徑木。石灰花楸的分布型與多脈青岡相似。齒葉吊鐘花個體數在山坡陰面分布較少,且只有一些小徑木。4亮葉水青佐屬的分布與分布按照《中國植被》(吳征鎰,1980)的植被分類系統,“群叢”是植被分類的基本單位,這與植物社會學的分類系統一致。然而中國的植被學工作者理解的“群叢”與法瑞學派有很大不同,他們多根據優勢種來劃分“群叢”,并采用列出各層優勢種學名的方法命名;但優勢種很容易受到植被的演替階段及地理環境的影響,再加上不同研究者對于“群叢”的理解并不一致,群落的分類與命名比較混亂(宋永昌,2001)。法瑞學派的植物社會學的理論強調以“特征種”結合“區分種”來確定“群叢”,雖然“特征種”也有一定的地理局限性,但避免了“群叢”過多過亂的問題,也便于比較研究。目前,植物社會學的分類系統已成為國際植被生態學界公認的正規等級分類系統。為了使群落分類單位名稱標準化,國際植被生態學會提出了一整套嚴格的命名規則。植物社會學的理論與方法在歐洲、日本、韓國等地已得到了廣泛的應用。水青岡林是北溫帶的代表森林類型,歐洲和日本對水青岡林已經建立了比較完整的植物社會學分類體系(Hukusimaetal.,1995;Dzwonko&Loster2000;Bergmeier&Dimopoulos,2001),但中國對水青岡林的調查研究還很不夠,特別是采用相同標準方法進行多地域的比較研究還很少,這不利于水青岡林的國際保護與合作。中國是水青岡屬的分布與演化中心之一。亮葉水青岡林是亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林的典型林分,其種組成與結構南北差異明顯。本研究根據植物社會學調查分析,將研究區的亮葉水青岡林分為3個不同的群叢。從其在四地域的海拔分布、溫暖指數(WI)值和寒冷指數(CI)值(表1)比較來看亞熱帶南部南山的毛玉山竹–亮葉水青岡群叢(A)主要集中分布在高海拔地域,但生育環境最為溫暖WI值、CI值分別為88.7℃·月和–5.9℃·月。位于亞熱帶北部八大公山的箭竹–亮葉水青岡群叢(C)分布海拔略低,其WI值、CI值分別為71.3℃·月和–21℃·月,