不同自交系主要性狀的相關性及通徑分析

玉米物質資源是玉米遺傳繁殖的基礎，是人類寶貴的物質財富。玉米的自交系是玉米育種的重要物質基礎，是組織培養玉米的必要因素。因此，對玉米自交系資源的收集、分類、遺傳多樣性的評價以及物種的分類對于提高玉米育種效率非常重要。種質擴增、種質改良和種質創新是21世紀初期玉米育種研究的技術創新方向之一,是玉米育種和生產能夠持續發展的基礎。從遺傳育種角度來說,種質擴增是前提,種質改良是核心,種質創新是目的。美國種質在我國玉米育種和雜交種生產中,有著舉足輕重的地位,國內多數育種家都非常重視外來種質的利用和研究,以增加育種種質材料的遺傳多樣性。另外,在進行全國性的種植擴增、改良和創新研究的同時,對地方種質缺乏系統改良,忽視了地方種質資源的研究,在強調引進外來種質的同時,也要加強對地方種質資源的改良和創新。因此,本實驗目的將美國外來種質與地方種質和適宜環境的創新種質進行雜種優勢分析和優勢群劃分,分析這些玉米材料的遺傳基礎和它們之間的親緣關系,以及主要產量性狀的相關性與通徑分析,為玉米資源材料的改良、創新、自交系的創制及強優勢組合的選育提供理論依據。1材料和方法1.1渝單系列親本材料與自交系的選育選用齊319、Mo17、黃早四、B73、丹340、自330和掖478共7份國內標準測驗種(P1),6個重慶市農科院玉米所選育的渝單系列親本材料渝561、渝8954、渝549、渝268、478C4、渝5;1個常用自交系87-1;8個美國自交系B110、B97、IRF311、B94、AM330、IRF313、B119、B100:2個西南種質交51、095(P2)(表1)。按不完全雙列雜交P1×P2配制119個組合。1.2調查區的方法采用隨機區組設計,3次重復,每小區面積3.6m2,每小區種16株,在小區中部連續取10株調查。試驗地前茬為玉米,栽培管理與大田種植一致。1.3多穗性狀多穗田間調查成熟期每小區去掉邊株,隨機收獲10株,考察穗長(cm)、穗粗(cm)、軸粗(cm)、結實長(cm)、結實性(結實長占穗長的百分率,%)、穗行數(行)、行粒數(粒)、粒厚(cm)、單穗重(g)、單穗粒重(g)、單穗軸粗(cm)、單穗軸重(g)、粒深(cm)、千粒重(g)、出籽率(%)、小區產量(kg)共16個性狀。1.4產量性狀配合力及相關性統計分析采用劉來福等和高之仁介紹的不完全雙列雜交法,對24個玉米自交系的119個產量性狀的配合力及其相關性及通徑分析。數據統計由DPS3.01軟件完成。特殊配合力聚類分析用SAS軟件采用UPGMA(UnweightpairGroupmMethodusingAritheicAverages)法,2結果與分析2.1形態性狀間的粘結性差異隨機區組及配合力方差分析。首先對16個主要性狀按隨機區組設計進行方差分析,然后對這16個性狀的配合力進行方差分析(表2,表3)。由表2的隨機區組方差分析結果可以看出,結實性重復間差異顯著,禿尖長和粒厚2個性狀重復間差異極顯著,其余13個性狀重復間差異不顯著。119個組合間的16個性狀差異均達極顯著水平,說明這些組合間的16個主要性狀間存在著真實的差異,這些性狀所有基因型間的差異是有遺傳因素引起的,是可遺傳的變異,兩組親本16個主要性狀的一般配合力方差和兩組親本組配后產生的特殊配合力方差均達極顯著水平。并從表中得知兩組親本16個性狀的一般配合力方差均大于特殊配合力方差,且都超過50%,說明控制這16個性狀的基因效應中主要以加性基因效應為主,非加性基因效應較少[3~7]。2.2農藝性狀間相關分析聚類分析根據表2的數據,用UPGMA方法,以產量特殊配合力為距離產生的自交系聚類圖(圖1),以遺傳距離1.00為標準,17個自交系劃分成6大類,即(1)渝561、IRF311、IRF313聚為一類,它們與B73的SCA都高,與掖478的SCA較高,與Mo17和齊319的SCA居中,渝561、IRF313與黃早四的SCA較低,它們3個與丹340的SCA都低,渝561與自330的SCA較低,IRF311、IRF313與自330的SCA最低,所以這一類與Reid群比較容易組配出高產組合;(2)渝5、B97、渝268、渝8954、B110、B119、095、B100、B94聚為一類;它們(除B97)與自330的SCA較高,它們(除渝5)與丹340的SCA也較高,它們與B73的SCA比較低,這一類中比較特殊的是:渝5與Mo17的SCA最高,B97與黃早四的SCA最高,渝268和渝8954與齊319的SCA最高,與掖478的SCA最低,其它的與齊319、Mo17、黃早四和掖478的SCA都居中。所以這一類與旅大紅骨亞群和自330亞群比較容易組配出高產組合,對于其中的幾個特殊情況要特殊對待,因為特殊配合力雖然可以用來指導雜種優勢的利用和雜交種的選育,絕大多數組合性狀的觀測值與SCA相對效應值高低一致,但也有少部分是例外的;(3)交51和87-1聚為一類,它們與B73的SCA最高,與Mo17、丹340、自330和掖478的SCA居中,與黃早四和齊319的SCA都低,所以這一類與Reid群比較容易組配出高產組合;(4)478C4為一類,它與B73的SCA最高,與丹340的SCA較高,與黃早四、Mo17和自330的SCA居中,與齊319的SCA較低,與掖478的SCA最低,所以這類與BSSS和旅大紅骨亞群比較容易組配出高產組合;(5)AM330為一類,它與掖478和齊319的SCA比較高,與Mo17、丹340、黃早四的SCA居中,與自330和B73的SCA比較低,所以這類與PA、PB亞群比較容易組配出高產組合;(6)渝549為一類,它與黃早四的SCA最高,與齊319和掖478的SCA較高,與丹340的SCA居中,與B73和自330的SCA較低,與Mo17的SCA最低,所以這類與四平頭、PA和PB亞群較易組配出高產組合;所有聚類與系譜分類基本一致。不同類群間的特殊配合力大于相同類群間的特殊配合力。通過聚類分析,對不同玉米種質特別是美國外來種質的利用,應針對不同自交系的優勢類群組建基礎材料,提高后代利用價值。在數量遺傳研究中,多個數量性狀間關系問題的分析歷來是人們重視的領域,而相關系數正是用來表明各個性狀之間的遺傳相關程度的指標。作物雜種優勢是各個性狀相互作用的綜合表現,各個性狀之間存在著不同程度的相關,因而對一個性狀的選擇勢必影響到另一個性狀的遺傳效果。通常我們所觀察的往往是表現型的相關,包含了環境的影響,不能真實地反映出各個性狀間相關的遺傳效應,所以我們有必要對各個性狀間的相關作一分析。本文雜交組合F1代各個主要農藝性狀間的相關系數列于表4。產量是雜交育種最重要的最終選擇目標,本試驗的試驗材料主要是以產量為主,其產量表現可以用單穗粒重來表示,因此重點分析各個性狀中與單穗粒重的關系。由表4結果表明:除禿尖長和粒厚2個性狀與單穗粒重性狀的相關性為負值外,其余13個測定性狀中與單穗粒重的相關性均為正值,其中穗長、穗粗、結實長、結實性、行粒數、粒深、單穗軸重、單穗重、千粒重和出籽率共10個性狀與小區產量呈極顯著正相關,單穗軸粗與單穗粒重呈顯著正相關。單穗重與單穗粒重表現為極顯著正相關,相關系數為r=0.988**,且相關系數最大,說明單穗重對產量的影響非常大,通過對單穗重的選擇可以明顯增加產量。但是單穗重在上下代之間固定遺傳的成分較小,遺傳率較低,不宜對該性狀進行直接選擇?？梢酝ㄟ^穗粗來對單穗重進行間接選擇,因為單穗重與穗粗呈正相關(r=0.470),且穗粗的遺傳率較高,可在早期時代進行選擇。但穗粗與穗長、行粒數呈負相關,對增產不利。穗長、結實長、行粒數、單穗軸重、穗粗、千粒重、出籽率、粒深和結實性與單穗粒重的相關系數分別為0.663**、0.612**、0.575**、0.449**、0.430**、0.389**、0.366**、0.349**和0.244**,全部達到極顯著水平。說明這九個性狀對產量的影響比較大,其中穗長、結實長、行粒數、單穗軸重、穗粗、出籽率和結實性等性狀的遺傳率較高,表明這幾個性狀不易受環境條件的影響,能較真實的遺傳,這些性狀的在自交系的選育中,可在早期世代進行選擇。因此,可以直接通過對它們的選擇來提高單穗粒重,同時也應注意,選擇的同時,不同性狀間的協調發展;而千粒重和粒深兩個性狀,由于它們的廣義遺傳率和狹義遺傳率都較低,不能在早代選擇,可以通過穗粗對產量進行間接選擇。單穗軸粗與單穗粒重的相關系數為0.236*,達到顯著水平,單穗軸粗對產量也有一定的影響,它們的遺傳率也較高,可以在早期世代進行選擇。上述分析表明,本研究中,各農藝性狀對單穗粒重的相關系數由大到小依次為單穗重、穗長、結實長、行粒數、單穗軸重、穗粗、千粒重、出籽率、粒深、結實性、單穗軸粗、穗行數、粒厚、禿尖長。2.4單穗重、結晶性和出籽率的單穗特征對高產品種數量的作用相關系數雖然表明各對性狀間的相關程度,要想清楚各性狀對單穗粒重的作用大小,還必須進一步進行通徑分析才能分清各產量組成因素對單穗粒重所起的真正作用。通徑系數可以把一對性狀的相關系數根據其成因分解成為若干組成部分,以便于更清楚地了解各性狀對這一性狀的相關發生的影響程度。現將雜交組合F1代穗長、穗粗、結實性、行粒數、粒深、單穗軸重、單穗重、千粒重和出籽率等9個性狀對單穗粒重的通徑系數列于表5。結果表明:各性狀對單穗粒重的直接貢獻大小依次為單穗重>結實性>出籽率>穗長>粒深>千粒重>行粒數>穗粗>單穗軸重。其中,單穗重、結實性、出籽率、穗長和粒深對單穗粒重的直接作用為正向效應,千粒重、行粒數、穗粗和單穗軸重對單穗粒重的直接作用為負向效應。單穗重與單穗粒重的相關系數表現為顯著的正相關。單穗重對單穗粒重的直接通徑系數P7y=1.09859,居第1位。通過穗長、結實性、粒深和出籽率等四個性狀的間接同徑系數為正值,其中通過穗長的間接作用最大;通過穗粗、行粒數、單穗軸重和千粒重的間接通徑系數為負值,說明通過選擇單穗重可以增加單穗粒重,從而獲得高產品種。結實性與單穗粒重的相關系數表現為顯著的正相關,結實性對單穗粒重的直接通徑系數P3y=0.00306,居第2位。通過穗長、穗粗、單穗軸重、單穗重、千粒重和出籽率的間接通徑系數為正值,其中通過單穗重間接作用為最大,而通過行粒數和粒深的間接作用為負值。說明增加結實性對提高玉米雜交種的單穗粒重起著重要的作用,所以在育種上要重視結實性性狀的選擇,結實性高的雜交種易獲得高產。出籽率與單穗粒重的相關系數表現為顯著的正相關,它對單穗粒重的直接通徑系數P9y=0.00248,居第3位。出籽率通過穗長、穗粗、結實性、粒深、單穗軸重和單穗重的間接通徑系數正值,其中通過單穗重的間接作用最大,而通過行粒數和千粒重的間接通徑系數為負值。說明提高出籽率對提高產量也起著重要的作用,通過提高出籽率可以間接的提高其它幾個性狀的表現,從而起到提高雜交種產量的作用,所以要重視出籽率性狀的選擇,通過它的選擇易獲得高產雜交種。穗長與單穗粒重的相關系數也表現為顯著的正相關,它對單穗粒重的直接通徑系數P1y=0.00228,居第4位。穗長通過穗粗、結實性、單穗重、千粒重和出籽率的間接通徑系數為正值,其中通過單穗重的間接作用最大,而通過行粒數、粒深和單穗軸重的間接通徑系數為負值。說明增加穗長對產量起著重要作用,通過增加穗長可以間接的增加其它幾個性狀的表現,從而起到提高產量的作用,所以要重視穗長性狀的選擇,通過它的選擇易獲得高產雜交種。粒深與單穗粒重的相關系數也表現為正相關,它對單穗粒重的直接通徑系數P5y=0.00148,居第5位。它通過行粒數、單穗重和出籽率的間接通徑系數為正值,其中通過單穗重的間接作用最大,而通過穗長、穗粗、結實性、單穗軸重和千粒重的通徑系數為負值。說明增加粒深也對產量起著相當重要的作用,在育種上要重視粒深性狀的選擇,這樣有利于獲得高產。3強化分子標記聚類及雜優劃分的作用本試驗24個自交系按照不完全雙列雜交設計配成119個雜交組合,用UPGMA方法,以產量特殊配合力為距離,把17個自交系分為6大類,分類結果與自交系的親緣關系基本一致,群間特殊配合力大于群內特殊配合力。本試驗采用產量性狀的SCA進行聚類,它是基于表達水平的聚類,與自交系之間的雜種表現直接相關,但是田間的結果容易受到四周環境的影響,不同的年份、不同地點、不同生態同種材料的產量結果可能存在較大的差異。而用分子標記進行自交系材料的分類和雜種優勢群的劃分,由于不受環境條件的干擾,越來越發揮著重要的作用,因此要更進一步進行分子標記聚類及雜優的劃分,2種方法互相結合,互相補充完善才能更為準確。玉米雜種優勢是各個性狀相互作用的綜合表現,各個性狀之間存在著不同程度的相關,對一個性狀的選擇勢必影響到另一個性狀的遺傳效果。本試驗通過對產量主要性狀相關