水楊酸、水楊酸甲酯在蟲害治理中的應(yīng)用

水楊酸（sa）和水楊酸（mesa）通常存在于一些植物體內(nèi)，易于轉(zhuǎn)化為mesa。20世紀(jì)60年代,人們逐漸認(rèn)識了SA和MeSA一些生理功能,例如,外源SA影響氣孔開閉、種子萌發(fā)、果實產(chǎn)量、離子吸收、產(chǎn)熱、開花、性別分化和抑制乙烯的生物合成等,SA及其鹽類被認(rèn)為是一類新型植物激素。20世紀(jì)90年代以來,SA和MeSA被作為植物應(yīng)對脅迫反應(yīng)的一種信號分子來研究。SA和MeSA可以強化植物抗逆性,處于逆境中的植物SA濃度增大。SA可與過氧化氫酶結(jié)合,抑制該酶的活性,阻斷H2O2被分解而提高氧化逆境,增進(jìn)植物抗病、抗蟲及抗非生物逆境力。SA參與植物過敏性反應(yīng)(hypersensitiveresponse,HR)和系統(tǒng)獲得抗病性(systemicacquiredresistance,SAR)的建立,在植物HR和SAR信號傳導(dǎo)的抗病反應(yīng)中起關(guān)鍵作用。SA和MeSA在植物抗病中的作用及其生化和分子機理已有大量的報道。近年研究結(jié)果表明,蟲害可誘導(dǎo)植物體內(nèi)SA的累積,MeSA驅(qū)避某些害蟲,引誘多種天敵。SA和MeSA的抗蟲效應(yīng)引起了廣泛關(guān)注。1羥基化轉(zhuǎn)成saSA在植物體內(nèi)呈游離態(tài)或與β-葡萄糖苷鍵合,在植物組織中,非結(jié)合態(tài)SA能在韌皮部中運輸,含量可達(dá)1μg/gfw。一般認(rèn)為SA生物合成經(jīng)莽草酸途徑。反式肉桂酸側(cè)鏈經(jīng)β氧化和鄰羥基化轉(zhuǎn)變成SA,兩種途徑都可能存在,區(qū)別在于β氧化和鄰羥基化的先后順序不同。羥基化作用在β氧化之前或之后都可以合成SA,表明這兩種途徑可能是獨立的。實際上,在植物體內(nèi)的苯甲酸不僅僅只是直接來源于反式肉桂酸,而且還是黃酮類化合物分解代謝的主要產(chǎn)物之一。MeSA是SA的衍生物,水楊酸羧基甲基轉(zhuǎn)移酶(Salicylicacidcarboxylmethyltransferase,SAMT)催化S-腺苷-L-甲硫氨酸(S-adenosylL-methionine,SAM)上的甲基轉(zhuǎn)移到水楊酸的羧基上,生成MeSA。2mi-1.2基因?qū)瓜x的作用植物受蟲害和病原菌侵染誘導(dǎo)可產(chǎn)生化學(xué)防御,體內(nèi)MeSA含量增加。MeSA可激活某些植物防御基因,使植株產(chǎn)生毒素或防御蛋白以抵抗蟲害。這些有毒次生化合物包括煙堿和呋喃香豆素等,防御蛋白如蛋白酶抑制劑和多酚氧化酶等。例如,高粱(Sorghumbicolor)受麥二叉蚜(Schizaphisgraminum)為害后有80多個基因的表達(dá)量上升或下調(diào),利馬豆(Phaseoluslunatus)被二斑葉螨(Tetranychusurticae)取食后有100多個基因被誘導(dǎo)。植物對蚜蟲等刺吸式害蟲的防御多采用SA途徑,蚜害后SA含量增加,激活并增加與植物抗性有關(guān)的基因表達(dá),Mi-1.2是抗性西紅柿中的一種R-基因,在對蚜蟲、根結(jié)線蟲和白粉虱的防御中發(fā)揮著重要作用[12~14],雖然Mi-1.2基因發(fā)揮抗性作用的生理學(xué)基礎(chǔ)還不太清楚,但已肯定與SA有關(guān)。Mi-1.2基因引起的對根結(jié)線蟲的抗性是通過抑制SA羧化酶的活性,致植株內(nèi)SA累積并誘導(dǎo)系統(tǒng)獲得性抗性的產(chǎn)生。植物還釋放互利素吸引天敵而間接抗蟲。參照Kessler和Baldwin的節(jié)肢動物取食誘導(dǎo)抗蟲性模型,概括SA和MeSA調(diào)控植物抗蟲機制的假象模式圖(圖1)。3sa和mesa的直接抗蟲作用3.1sa功能類似物對紅酵母粉鼠抗蟲功能的影響SA能與過氧化氫酶結(jié)合抑制該酶活性,使植物體內(nèi)H2O2的含量上升,高含量的H2O2能夠?qū)οx中腸造成損害,影響害蟲的消化和吸收,降低害蟲的體重和生長速率。麥二叉蚜取食高粱后,高粱植株內(nèi)SA和H2O2含量上升,蚜群的擴散受到有效抑制。過氧化物酶與植物的呼吸作用、光合作用及吲哚乙酸的氧化等生理過程有關(guān),過氧化物酶還在細(xì)胞壁木質(zhì)素的合成中起重要作用,催化細(xì)胞壁蛋白與多糖分子之間的交聯(lián),降低植物的營養(yǎng)價值,阻止刺吸式害蟲的取食。植物體內(nèi)SA的累積誘導(dǎo)過氧化物酶活性的增強。在生長了16d的棉株第3或第4片葉上施用0.8g/lbenzothiadiazole(BTH)(一種SA的功能類似物),1周后檢測,無論是老葉還是新葉,過氧化物酶的含量都比對照高12倍,還顯著降低粉虱的產(chǎn)卵量。施用BTH后,西紅柿對蚜蟲的抗性明顯加強,與對照相比蚜蟲密度減少了74.7%。植物凝集素(lectin)是一類具有至少一個非催化結(jié)構(gòu)域、能可逆地結(jié)合特異單糖或寡聚糖的植物蛋白,參與植物的防御。雪花蓮凝集素(Galanthusnivalisagglutinin,GNA)、伴刀豆凝集素(ConcanavalinA,ConA)、莧菜凝集素(Amaranthushypochondriacusagglutinin,AHA)、豌豆凝集素(Pea-lectin)和半夏凝集素(Pinelliaternataagglutinin,PTA)等植物凝集素的抗蟲功能倍受關(guān)注。凝集素位于植物細(xì)胞的蛋白粒中,被昆蟲吞食至消化道時就釋放出來,結(jié)合于腸膜的糖蛋白上,影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。它在消化道中誘發(fā)病灶,致使昆蟲罹病以至于死亡。對鱗翅目昆蟲,尤其是同翅目的蚜蟲、飛虱和葉蟬等刺吸式昆蟲具有防效。比如,雪花蓮凝集素表現(xiàn)出較強的抗同翅目昆蟲的活性,Hfr-1和Wci-1是小麥中可以編碼雪花蓮凝集素的基因。小麥?zhǔn)艿叫←湴`蚊、蚜蟲等的為害、外源SA或其類似物BTH的誘導(dǎo)后,Hfr-1和Wci-1基因的表達(dá)量明顯增加。外源SA處理48h后,Wci-1基因的表達(dá)量增加了96.9倍,Hfr-1基因的表達(dá)量增加了2倍;BTH處理24h后,Hfr-1和Wci-1基因的表達(dá)量分別增長了164.2和611.4倍。3.2對夏廢植物的驅(qū)避斜紋夜蛾(Prodenialitura)誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物中含有大量的MeSA,顯著地驅(qū)避稻飛虱(Nilaparvatalugens)。MeSA影響蚜蟲對寄主的選擇性,禾谷縊管蚜(Rhopalosiphumpadi)冬寄主Prunuspadus的揮發(fā)物中含有MeSA,驅(qū)避蚜蟲,可促使蚜蟲春季遷移;當(dāng)將蚜蟲的夏寄主燕麥用MeSA處理后,可使蚜蟲不再選擇,從而使夏寄主得以保護(hù)。在非洲的許多地方,植物Securidacalongepedunculata被用作植物源農(nóng)藥防治儲糧害蟲,其根皮揮發(fā)物中MeSA含量超過90%。4斑葉蛛的teractMeSA是一種重要的植物互利素。許多植物受到蟲害后釋放含有MeSA揮發(fā)物。擬南芥(Arabidopsisthaliana)受菜青蟲(Pierisrapae)為害后,釋放MeSA吸引絨繭蜂(Cotesiarubecula);而損害了SA途徑的轉(zhuǎn)基因擬南芥對天敵的吸引力顯著減弱。利馬豆葉片經(jīng)MeSA或MeSA+MeJA處理后,釋放的揮發(fā)物在質(zhì)與量上均與二斑葉螨(Tetranychusurticae)取食誘導(dǎo)的揮發(fā)物相似,皆引誘二斑葉螨的捕食性天敵:塔六點薊馬(Scolothripstakahashi)和隱翅甲(Oligotakashmiricabenefica),當(dāng)劑量為0.2μg時,效果最佳。受大豆蚜(Aphisglycines)為害,寄主植物釋放MeSA引誘七星瓢蟲(Soccinellaseptempunctata)。在華盛頓葡萄園和蛇麻草園中,將MeSA載于粘卡上,發(fā)現(xiàn)MeSA粘卡區(qū)域比無MeSA粘卡區(qū)域能誘捕大量的草蛉(Chrysopanigricornis)、褐蛉(Hemerobiussp.)、齒爪盲蝽(Deraeocorisbrevis)、食螨瓢蟲(Stethoruspunctumpicipes)和小暗色花蝽(Oriustristicolor)等多種捕食性天敵;且食蚜蠅科(Syrphidae),繭蜂科(Braconidae),舞虻科(Empididae)和麻蠅科(Sarcophagidae)的個體數(shù)顯著增