第十二章神經系統的功能神經元與神經膠質細胞的一般功能神經元之間的信息傳遞神經系統的感覺分析功能神經系統對驅體運動的調節自主神經系統對內臟活動的調節復習與思考題神經系統的構成中樞神經系統:腦+脊髓外周神經系統:腦神經+脊神經+內臟神經神經元

神經元（neuron）即神經細胞，是構成神經系統結構和功能的基本單位，其主要功能是接受刺激和傳遞信息。胞體神經元樹突突起軸突神經纖維神經元的軸突和感覺神經元的長樹突二者統稱為軸索。軸索外面包有髓鞘或神經膜，成為神經纖維(nervefiber)。神經纖維的主要功能是傳導興奮在神經纖維上傳導的興奮或動作電位，稱為神經沖動（nerveimpulse)與神經傳導速度有關的因素：神經纖維直徑、髓鞘、溫度神經纖維傳導興奮的特征完整性絕緣性雙向性相對不疲勞性神經纖維的軸漿運輸通過軸突內軸漿的流動實現的物質運輸，稱為軸漿運輸（axoplasmictransport）。軸漿運輸的兩種方式①順向軸漿運輸(如線粒體、突觸囊泡、分泌顆粒的運輸）②逆向軸漿運輸（如神經營養因子、狂犬病毒、破傷風毒素的運輸）神經的營養性作用神經末梢經常釋放某些營養性因子，調節其所支配的組織的代謝活動，影響其結構和功能，稱為神經的營養性作用。神經膠質細胞位于周圍神經系統：施萬C、衛星C位于中樞神經系統：星形膠質C、少突膠質C、小膠質C神經膠質細胞的功能支持和引導神經元遷移修復和再生作用免疫應答作用形成髓鞘和屏障的作用物質代謝和營養作用穩定細胞外的K+濃度參與某些生物活性物質的代謝突觸傳遞神經系統通過突觸傳遞來完成神經細胞之間以及神經細胞與效應器細胞之間的信息傳遞。幾種重要的突觸傳遞一、化學性突觸傳遞

1.定向突觸（經典的突觸）傳遞

2.非定向突觸（非突觸性）傳遞二、電突觸傳遞經典突觸的構成及功能突觸（synapse）為兩個神經元之間相互接觸形成的特殊結構。突觸的功能是把信息從突觸前神經元傳到突觸后神元。經典突觸的分類軸突－樹突式軸突－胞體式軸突－軸突式經典突觸傳遞的過程突觸前神經元興奮，突觸前膜去極化

↓細胞外液中Ca2+進入突觸前膜內

↓突觸前膜釋放神經遞質

↓遞質與后膜上的受體結合

↓后膜通透性改變，帶電離子進（或出）后膜

↓后膜發生去極化或超極化（突觸后電位）

↓突觸后神經元興奮（產生動作電位）或抑制興奮性突觸后電位突觸后膜在神經遞質作用下發生局部去極化，使該突觸后神經元的興奮性增高，這種電位變化稱為興奮性突觸后電位

（excitatorypostsynapticpotential,EPSP）。抑制性突觸后電位

突觸后膜在遞質作用下發生超極化，使該突觸后神經元的興奮性下降，這種電位變化稱為抑制性突觸后電位（inhibitorypostsynapticpotential,IPSP）。EPSP與IPSP比較

EPSPIPSP前膜釋放的遞質興奮性遞質抑制性遞質帶電離子流動Na＋內流為主Cl－內流為主后膜電位變化去極化超極化突觸后神經元興奮性↑興奮性↓興奮性變化非定向突觸傳遞（非突觸性化學傳遞）圖10-7非定向突觸傳遞的結構模式圖

右上部分示放大的曲張體和平滑肌

電突觸傳遞

神經遞質神經遞質（neurotransmitter）由神經元合成，突觸前末梢釋放，能特異性地作用于突觸后膜受體，并產生突觸后電位的信息傳遞物質。神經遞質確認的條件1.突觸前神經元具有該遞質合成的前體物質和酶系,并能合成該遞質。2.遞質貯存在突觸小泡內,當興奮沖動抵達末梢時,遞質釋放入突觸間隙。3.該遞質能作用于突觸后膜的受體而發揮作用。4.存在使該遞質失活的酶或其他失活方式。5.有特異的受體激動劑和拮抗劑,能分別模擬或阻斷該遞質的作用。遞質的共存現象:兩種或兩種以上的遞質共存于同一神經元內

圖10-8唾液腺中遞質共存的模式圖NE：去甲腎上腺素；NPY：神經肽Y；ACh：乙酰膽堿；VIP：血管活性腸肽受體受體(receptor)位于細胞膜或細胞內，能與某些化學物質（如遞質、調質、激素等）特異結合并誘發生物效應的特殊生物分子。受體激動劑（agonist）能與受體特異結合，結合后能產生特定效應的化學物質。受體拮抗劑（antagonist）或阻斷劑（blocker）能與受體特異結合，起對抗激動劑效應的化學物質。受體激動劑和受體拮抗劑統稱為配體(ligand)

受體的分類以不同的天然配體進行分類和命名；各類受體還可進一步分出若干層次的亞型根據其激活機制命名——促離子型受體（離子通道型受體）——促代謝性受體（G蛋白耦聯受體）受體的調節當遞質分泌不足時,受體的數量和親和力增加,稱為受體的上調(upregulation)當遞質分泌過多時,受體的數量減少,親和力降低,稱為受體的下調(downregulation)乙酰膽堿乙酰膽堿(acetylcholine,ACh)的合成膽堿乙酰移位酶

↓膽堿+乙酰輔酶A乙酰膽堿以ACh作為遞質的神經元稱為膽堿能神經元（cholinergicneuron）

釋放ACh作為遞質的神經纖維稱為膽堿能纖維（cholinergicfiber）膽堿能神經纖維支配骨骼肌的運動神經纖維所有自主神經節前纖維大多數副交感節后纖維少數交感節后纖維乙酰膽堿受體能與乙酰膽堿結合的受體稱為膽堿能受體（cholinergicreceptor）。——毒蕈堿受體（M受體,muscarinicreceptor）有M1～M5五種亞型——煙堿受體（N受體，nicotinicreceptor)有N1、N2兩種亞型膽堿能受體廣泛分布于中樞和周圍神經系統內

毒蕈堿受體（M受體）能與毒蕈堿結合的膽堿能受體，稱為毒蕈堿受體。ACh與M受體結合后產生的效應（M樣作用）：心臟活動抑制，支氣管收縮，胃腸平滑肌收縮，膀胱逼尿肌收縮，虹膜環行肌收縮，消化腺分泌增加，汗腺分泌增加，骨骼肌血管舒張。

（待續）毒蕈堿受體（M受體）

(續上)在外周,M受體分布于大多數副交感節后纖維所支配的效應器細胞，交感節后纖維所支配的汗腺、骨骼肌血管的平滑肌細胞膜上。拮抗劑：阿托品（atropine）煙堿受體（N受體）能與煙堿結合的一類膽堿能受體，稱為煙堿受體。ACh與該型受體結合后產生的效應（N樣作用）：小劑量時，自主神經節神經元興奮，骨骼肌收縮；大劑量時，阻斷自主神經節的突觸傳遞。

（待續）煙堿受體（N受體）

（續上）分布

N1受體(神經元型煙堿受體):中樞神經系統和外周神經系統自主神經節的突觸后膜上

N2受體(肌肉型煙堿受體）:神經-肌接頭的終板膜上拮抗劑筒箭毒（tubocurarine）:阻斷N1和N2樣作用六烴季胺（hexamethonium）:阻斷N1的作用十烴季胺（decamethonium）:阻斷N2的作用去甲腎上腺素(norepinephrine,NE)和腎上腺素(epinephrine,E)的合成

酪氨酸↓←酪氨酸羥化酶+多巴脫羧酶（胞質內）

多巴胺↓←多巴胺-β-羥化酶（突觸小泡內）

去甲腎上腺素↓←苯乙醇胺氮位甲基轉移酶（嗜鉻細胞內)

腎上腺素去甲腎上腺素能神經元、腎上腺素能神經元和腎上腺素能纖維在中樞內以NE為遞質的神經元，稱為去甲腎上腺素能神經元；以E為遞質的神經元，稱為腎上腺素能神經元。在外周神經系統中，以NE為遞質的神經纖維，稱為腎上腺素能纖維。包括大多數交感神經節后纖維腎上腺素能受體

能與NE或E結合的受體均稱為腎上腺素能受體。

1.α型腎上腺素能受體

有α1、α2兩種亞型；NE與α受體結合后，產生的平滑肌效應主要是興奮的,包括血管、子宮、虹膜輻射狀肌的收縮，但小腸平滑肌是抑制（舒張）的。

2.β型腎上腺素能受體有β1、β2、β3三種受體；NE與β受體結合后，產生的平滑肌效應主要是抑制的，包括血管、子宮、虹膜輻射狀肌的舒張，但心肌是興奮（正性變時、變傳導、變力作用）的。

腎上腺素能受體拮抗劑酚妥拉明（phentolamine）:阻斷α受體的作用普洛萘爾（propranolol）:阻斷β受體的作用其它遞質及其受體系統多巴胺及其受體5－羥色胺及其受體組胺及其受體氨基酸類遞質及其受體神經肽類遞質及其受體嘌呤類遞質及其受體氣體類遞質（NO、CO）反射與反射中樞反射是指在中樞神經系統的參與下，機體對刺激產生的規律性應答。反射中樞是指中樞神經系統內,與機體某一活動有關的神經核團的所在部位。它由調節某一特定生理功能的神經元群組成中樞神經元的聯系方式單線式聯系（A）輻散式（B）和聚合式聯系（C）鏈鎖式（D）和環式聯系（E）

圖10-10中樞神經元的聯系方式模式圖A.單線式聯系；B.輻散式聯系；C.聚合式聯系；D.鏈鎖式聯系；E.環式聯系中樞興奮傳播的特征單向傳播興奮由突觸前神經元傳向突觸后神經元中樞延擱興奮經中樞傳播時往往較慢興奮的總和EPSP可以疊加起來興奮節律的改變突觸后神經元的放電頻率與突觸前不同后發放突觸前神經元放電停止后，突觸后神經元仍繼續放電對內環境變化敏感和容易發生疲勞中樞抑制（centralinhibition）突觸后抑制（postsynapticinhibition）通過抑制性中間神經元釋放抑制性遞質,使突觸后神經元產生IPSP,從而使突觸后神經元發生抑制（興奮性下降）。——傳入側支性抑制——回返性抑制突觸前抑制（presynapticinhibition）由突觸前神經元遞質釋放減少，引起突觸后神經元不易甚至不能興奮（興奮性下降）。傳入側支性抑制傳入側支性抑制(afferentcollateralinhibition)傳入纖維進入中樞后,一方面通過突觸聯系興奮某一中樞神經元,另一方面通過側支興奮一個抑制性中間神經元系,轉而引起另一中樞神經元的抑制。生理意義

使不同中樞（尤其是功能上拮抗的中樞）之間的活動得到協調回返性抑制回返性抑制（recurrentinhibition）某一中樞的神經元興奮時，一方面經其軸突外傳，另一方面經軸突側支去興奮抑制性中間神經元，由它們返回抑制原先發生興奮的神經元及同一中樞的其它神經元，使其活動及時終止。生理意義及時終止某一活動，或使同一中樞內許多神經元的活動同步化。回返性抑制示意圖

突觸前抑制（presynapticinhibition）

圖10-12突觸前抑制和突觸前易化的神經元聯系方式及機制示意圖A.神經元聯系方式；B.機制（詳見正文）（引自Ganong第22版醫學生理學概論）

突觸后抑制與突觸前抑制的比較

突觸后抑制突觸前抑制抑制發生的方式通過抑制性中間通過突觸前膜神經元的活動事先發生去極化突觸后電位變化IPSPEPSP↓突觸后神經元興興奮性↓興奮性↓奮性變化驅體感覺傳入通路的一般模式大腦皮層↑三級神經元（丘腦）

↑二級神經元（脊髓或腦干）↑

初級N元（后根神經節、腦神經節）

圖10-13軀體感覺傳導通路及脊髓橫斷面示意圖A.軀體感覺傳導通路；B.感覺通路的脊髓橫斷面，S.骶；L.腰；T.胸；C.頸丘腦的核團第一類細胞群

稱為特異感覺接替核——包括后外側腹核、后內側腹核、內側膝狀體、外側膝狀體，等。——接受第二級感覺投射纖維，經換元后進一步投射到大腦皮層感覺區。

（待續）丘腦的核團（續上）第二類細胞群

稱為聯絡核——包括前核、外側核、枕核，等。——接受來自特異感覺接替核和其他皮層下中樞的纖維，換元后投射到大腦皮層特定區域，其功能與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯系協調有關。（待續）丘腦的核團（續上）第三類細胞群稱為非特異投射核——指靠近中線的所謂內髓板以內的各種結構，主要是髓板內核群。包括中央中核、束旁核、中央外側核，等。——通過腦干網狀結構,間接接受來自感覺傳導通道第二級神經元側支的纖維投射,經多次換元后,彌散性地投射到大腦皮層的廣泛區域。丘腦感覺投射系統特異投射系統非特異投射系統

特異投射系統

丘腦特異感覺接替核及其投射到大腦皮層的神經通路稱為特異投射系統(specificprojectionsystem)。——投向大腦皮層的特定區域，具有點對點的投射關系。——投射纖維主要終止于大腦皮層的第四層——其功能是引起特定的感覺，并激發大腦皮層發出傳出沖動。

非特異投射系統

丘腦非特異投射核及其投射到大腦皮層的神經通路稱為非特異投射系統(non-specificprojectionsystem)。——彌散地投向大腦皮層的廣泛區域，不具有點對點的投射關系。——投射纖維分布在大腦皮層各層內——其功能是維持和改變大腦皮層的興奮狀態大腦皮質的體表感覺代表區大腦皮質的體表感覺代表區包括第一感覺區和第二感覺區第一感覺區(somaticsensoryareaⅠ)位于中央后回（Brodmann分區3－1－2區）第二感覺區(somaticsensoryareaⅡ)位于大腦外側溝的上壁，由中央后回底部延伸到腦島的區域。第一感覺區大腦皮層第一體表感覺區的投射規律左右交叉軀干、四肢感覺呈交叉性投射，但頭面部感覺的投射是雙側性的。精細正比投射區域的大小與感覺的分辨程度有關。分辨愈精細的部位，代表區愈大。上下倒置投射區域具有一定的分野。驅體總的安排是倒置的，但頭面部代表區內部的安排是正立的。大腦皮層的其他感覺代表區本體感覺區（來自軀體深部組織，如肌肉、肌腱、骨膜和關節等，關于軀體的空間位置、姿勢、運動狀態和運動方向的感覺）中央前回（4區）內臟感覺區第一體表感覺區、第二體表感覺區、運動輔助區、邊緣系統。視覺枕葉的距狀裂上、下緣聽覺顳葉橫回和顳上回（41、42區）嗅覺邊緣葉的前底部味覺中央后回底部（43區）脊動物與脊休克脊動物（spinalanimal）脊髓與高位中樞離斷的動物，稱為～。脊休克（spinalshock）與高位中樞離斷的脊髓，在手術后暫時喪失反射的能力，進入無反應的狀態，這種現象稱為～。脊休克的表現脊休克的表現骨骼肌肌緊張減退甚至消失；外周血管擴張，血壓下降；發汗反射消失；糞、尿潴留脊休克結束后，一些以脊髓為中樞的反射活動可逐漸恢復。脊髓對驅體運動的調節牽張反射屈肌反射與對側伸肌反射節間反射牽張反射牽張反射(stretchreflex)是指骨骼肌受外力牽拉時引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。牽張反射包括：

腱反射快速牽拉肌腱時發生的牽張反射。

肌緊張緩慢牽拉肌腱時發生的牽張反射。表現為受牽拉的肌肉發生緊張性收縮,阻止被拉長。腱反射的產生過程肌肉受外力牽拉→肌梭受刺激→肌梭傳入纖維產生沖動→沖動到達脊髓前角→α運動神經元興奮→肌肉收縮腱反射和肌緊張的比較

腱反射肌緊張產生條件快速牽拉肌腱緩慢持續牽拉肌腱感受器肌梭肌梭突觸數量單突觸多突觸生理（或了解神經系統維持姿勢臨床）意的功能狀態義屈肌反射與對側伸肌反射脊動物在其皮膚受到傷害性刺激時，受刺激一側肢體關節的屈肌收縮而伸肌弛緩，肢體屈曲,稱為屈肌反射。加大刺激強度，則可在同側肢體發生屈肌反射的基礎上，出現對側肢體伸肌伸直的反射活動，稱為對側伸肌反射。腦干對肌緊張的調節腦干網狀結構抑制區位于延髓網狀結構的腹內側部分；具有抑制肌緊張的作用腦干網狀結構易化區

包括延髓網狀結構的背外側部分、腦橋的背蓋、中腦的中央灰質及背蓋；具有加強肌緊張的作用大腦皮層運動區、紋狀體、小腦前葉蚓部具有抑制肌緊張的作用;前庭核、小腦前葉兩側部等部位具有加強肌緊張的作用

圖10-19貓腦內與肌緊張調節有關的腦區及其下行路徑示意圖

下行抑制作用（-）路徑：4為網狀結構抑制區，發放下行沖動抑制脊髓牽張反射，這一區接受大腦皮層(1)、尾核(2)和小腦(3)傳來的沖動；下行易化作用(+)路徑：5為網狀結構易化區，發放下行沖動加強脊髓牽張反射；6為延髓前庭核，有加強脊髓牽張反射的作用。

（引自Ganong第22版醫學生理學概論）

去大腦僵直在中腦上、下丘之間切斷腦干后,動物出現抗重力肌(伸肌)的肌緊張亢進，表現為四肢伸直，堅硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬，該現象稱為去大腦僵直（decerebraterigidity）。圖10-18去大腦僵直示意圖

去大腦僵直產生的原因切斷了大腦皮層和紋狀體等部分與網狀結構的功能聯系，造成抑制區活動減弱，易化區活動相對增強。大腦皮質運動區大腦皮質運動區包括主要運動區(中央前回，4區)和運動前區(6區）、運動輔助區、后頂葉皮層等區域。大腦皮質主要運動區的功能特征交叉支配對驅體運動的調節支配具有交叉的性質，但頭面部肌肉支配中多數是雙側性支配的。精細正比具有精細的功能定位；功能代表區的大小與運動的精細復雜程度有關。上下倒置從運動區定位的上下分布看，總體安排是倒置的；但頭面部代表區在皮層的安排仍是正立的。基底神經節（basalganglia）尾核新紋狀體紋狀體殼核

蒼白球—舊紋狀體基底神經節丘腦底核

致密部黑質