第二章、微生物主要類群的形態、結構和功能

本章概述：微生物世界包含了相當多樣化的類群。按照現代生物學的觀點，微生物可分為細胞型微生物和非細胞型微生物，凡具有細胞形態的微生物統稱為細胞型微生物，細胞型微生物又根據細胞的結構不同分為原核微生物和真核微生物。本章主要介紹與農業、食品工業關系緊密的一些微生物類群的形態結構、功能及其繁殖方式與過程。這些主要類群包括細菌、放線菌、霉菌、酵母菌和病毒。第一節、細菌（Bacteria）

細菌是一類個體微小、形態簡單，具有細胞壁、靠二分裂繁殖的單細胞原核微生物。在自然界中細菌是分布最廣、數量最多的一類生物，并與食品關系最為密切。是食品理論、工業發酵和釀造研究的主要對象，也是導致食品腐敗的主要類群。一、細菌的基本形態及空間排列二、細菌的大小及其測定方法三、細菌細胞結構及其功能四、細菌的繁殖方式與過程五、細菌的菌落形態及其意義一、細菌的基本形態及空間排列細菌的基本形態有球狀、桿狀和螺旋狀,分別被稱為球菌、桿菌和螺旋菌。各類群基本形態比較穩定。菌體細胞形態和排列具有種的特異性，是進行分類的依據之一。（一）球菌（Coccus）

是一類菌體呈球形或近似球形的細菌。根據繁殖時細胞分裂面的方向不同以及分裂后菌體間相互黏附的松緊程度和組合狀態不同，可分為六種不同的排列方式（圖2-1）。1．單球菌如尿素小球菌（Micrococcusureae）。2．雙球菌如肺炎雙球菌（Diplococcuspneumoniae）。3．鏈球菌如乳鏈球菌（Streptococcuslactis）4．四聯球菌如四聯小球菌（Micrococcustetragenus）。5．八疊球菌如乳酪八疊球菌（Sarcinacasei）6．葡萄球菌如金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）（二）桿菌(Bacillus)

菌細胞呈桿狀的細菌稱為桿菌。

長桿菌:(長:寬>2）桿菌::(長:寬=2）短桿菌::(長:寬<2）兩端呈鈍圓狀或半圓狀:兩端呈平截狀或稱刀切狀:菌體一端膨大(棒狀桿菌)。桿菌在培養條件下有的呈單個存在，如大腸桿菌（Escherichiacoli，E.coli）；有的呈鏈狀排列，如枯草芽包桿菌（Bacillussubtilis）；有的呈柵狀排列或“V”排列，如棒狀桿菌（Corynebacterium).（二）桿菌(Bacillus)（二）桿菌(Bacillus)大腸桿菌金黃色葡萄球菌（三）螺旋菌(Spirillum)

彎曲的桿菌稱為螺旋菌。按照其彎曲的程度不同，可分為弧菌（Vibrio）和螺旋菌（Spirillum）兩種（圖2-3）。

1．弧菌

菌體僅一個彎曲,呈弧形或逗號形如霍亂弧菌（Vibriocholerae）。

2．螺旋菌

菌體有多個彎曲，回轉呈螺旋狀如小螺菌（Spirillumminor）。二、細菌的大小及其測定方法

（一）細菌的大小與表示方法

細菌的個體很小，通常以微米（μm）作為測量單位細菌大小的表示方法因不同形態的細菌而異球菌:一般用其直徑表示，通常介于0.5～2μm之間；桿菌:用其長和菌細胞直徑（寬）來表示，長和寬之間用一連字符“×”連接起來，桿菌的大小差異較大，一般桿菌的大小為：1～5×0.5～1μm；螺旋菌:其大小表示方法與桿菌相同，螺旋菌的長度僅表示其兩端的空間距離。一般在進行形態鑒定時，尚需測定菌細胞的螺旋度、螺距等指標。值得注意的是，菌體的大小具有種的穩定性，但也受染色方法、培養基、菌齡、滲透壓等外界因素等影響。有關細菌大小的記載，通常是平均值或代表性數字。（二）細菌的大小測定技術顯微測微尺法：物鏡測微尺有一1mm長的刻度線，刻有100個小格，即每格代表10μm；目鏡測微尺也刻有100小格，其每格所代表的長度可用物鏡測微尺進行校準。之后可在顯微鏡下對細菌細胞進行測量。顯微照相法：幾種細菌的大小

菌種 大小（μm） 乳鏈球菌（Streptococcuslactis）0.8～1金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)1.0～1.5尿素小球菌(Micrococcusureae) 0.5～0.8大腸桿菌(Escherichiacoli)1.2～3.0×0.8～1.2枯草桿菌(Bacillussubtilis)4～6×0.8～1.2肉毒梭菌(Clostridiumbotulinium)1～3×0.3～0.6霍亂弧菌(Vibriocholerae)1～3.2×1.0～1.5紅色螺菌(Spirillumrubrum) 1～2×0.5三、細菌細胞結構及其功能

細菌的結構可分為一般結構和特殊結構兩部分基本結構是任何細菌都有的，包括細胞壁、細胞膜、擬核、核糖體及細胞質和內含物；特殊結構是只有某些種類的細菌才有，而且對細菌的生命活動并非必需的結構，包括莢膜、芽孢、鞭毛和纖毛等部分（一）細菌細胞的基本結構

1．細胞壁（cellwall）細胞壁是位于細胞最外層的一層堅韌而略具彈性的結構。約占細胞干重的10%～25%；在一般光學顯微鏡下不易觀察到。（1）細胞壁的結構

革蘭氏染色實驗：

結晶紫（1min）→水洗→碘液（1min）→水洗→95%乙醇處理30S→水洗→藩紅染色（2min）→水洗→干燥→鏡檢出現兩種情況：蘭紫色：革蘭氏陽性菌紅色：革蘭氏陰性菌出現不同結果的根本原因在于細胞壁的結構不同。（1）細胞壁的結構1）革蘭氏陽性菌的細胞壁

G+菌細胞壁是一層，厚約20～80nm，由肽聚糖網架結構填充磷壁質和少量脂類組成。其中肽聚糖含量高，約占細胞壁重的40%～90%，且網狀結構致密。肽聚糖（peptidoglycan）：由N-乙酰葡萄糖胺(NAG)、N-乙酰胞壁酸(NAM)和短肽聚合而成的多層網狀結構的大分子化合物。（1）細胞壁的結構

（1）細胞壁的結構

磷壁酸：為多元醇（核糖醇或甘油）和磷酸的復合物。根據多元醇的種類不同可分為核糖醇型磷壁質和甘油型磷壁質兩類。一般只有G+菌的肽聚糖層網架結構中填充有磷壁酸。（1）細胞壁的結構2）革蘭氏陰性菌的細胞壁

G-菌細胞壁分兩層，厚約10nm,外層為脂蛋白和脂多糖層，內層為肽聚糖層。肽聚糖含量低，約占細胞壁干重的5%～10%，且網狀結構疏松。（1）細胞壁的結構3）革蘭氏陽性菌的細胞壁與革蘭氏陰性菌的細胞壁結構的比較

革蘭氏染色原理關于革蘭氏染色的原理，目前一般認為與細胞壁的化學組成與結構和細胞壁的滲透性有關。首先堿性染料結晶紫將細胞質染上顏色，碘能與結晶紫形成結晶紫-碘復合物不易被抽提出來。當用95%的乙醇作脫色處理時，引起細胞壁脫水，G+菌的肽聚糖含量多而脂類含量少，乙醇引起細胞壁孔徑縮小，通透性明顯降低，結晶紫-碘復合物不易被抽提出來，因而保持初染液的顏色。G-菌脂類含量高，被乙醇抽提后引起細胞壁各層結構松弛，而肽聚糖含量少，引起的脫水作用小，所以使細胞壁有足夠的通道使乙醇進入細胞質將結晶紫—碘復合物抽提出來，而被重新染上復染液的顏色。（2）細胞壁的生理功能

細胞壁對細胞的作用包括以下方面：①保持細胞形狀。細胞的外形由細胞壁決定。無論原來是什么形狀，一旦除掉細胞壁后的原生質體將呈球形。②保護菌體。細胞壁起著屏障和抵抗低滲的作用。細胞壁的堅韌結構使細胞能承受內外的滲透壓差而不至發生滲透裂解；另外細胞壁上的許多小孔容許水分和直徑小于1nm的物質自由通過，而阻止大分子物質通過。③為鞭毛運動提供支點。細菌的存在是鞭毛運動的必要條件。④與抗原性、致病性、噬菌體的感染有關。2．細胞膜（cellmembrane）

細胞膜是緊貼在細胞壁內層，包圍細胞質的柔軟而富彈性的薄膜。約占細胞干重的10%，在電鏡下觀察厚約7～8nm。其基本構造為雙層單位膜：內外兩層磷脂分子，含量為20%～30%；蛋白質有些穿過磷脂層，有些位于表面，含量為60%～70%；另外有少量的多糖（約2%）。

間體（Mesosome）

是細胞膜內陷形成的層狀、管狀或囊狀物。又叫中間體。與處在細胞表面的細胞膜相比，間體上鑲嵌的酶蛋白更多。細菌細胞的能量代謝主要在間體上進行，所以人們又稱間體為擬線粒體。其功能可能與細胞壁合成、核質分裂、細菌呼吸核芽孢形成有關。細胞膜的生理功能細胞膜是具有高度選擇性的半透膜，含有豐富的酶系，具有重要的生理功能，主要表現在：①細胞膜對細胞內外物質交換起選擇性屏障作用，在細胞膜上，鑲嵌有大量的滲透蛋白（滲透酶）控制營養物質和代謝產物的進出。②細胞膜是細胞的代謝中心，在細胞膜上除滲透酶外，還分布著大量的呼吸酶、合成酶、ATP合成酶等，細菌細胞的很多代謝反應在細胞膜上進行。3．細胞質（cytoplasm）及其內含物細胞質是細胞膜包裹的一團除擬核以外的膠狀液態基質。主要成分是蛋白質、核酸、脂類、多糖、水分和少量無機鹽類。細胞質中含有許多酶系，是新陳代謝的主要場所。細胞質中無真核細胞的細胞器，但含有許多內含物，主要有：

（1）核糖體(ribosome）。核糖體是分散在細胞質中的沉降系數為70S的亞顯微顆粒，由30S和50S兩個亞基組成，是蛋白質合成場所，化學成分為蛋白質（40%）和RNA（60%）。（2）液泡（vacuole）氣泡（gasvacuole）。一些細菌生長發育一段時間，在細胞質中出現液泡。其內充滿水分和鹽類或一些不溶性顆粒。主要功能是調節滲透壓。一些好氧的水生細菌細胞質中含有氣泡，其作用可能是儲存和提供氧氣及調節浮力。（3）儲藏顆粒。一些細胞中往往可見較大的顆粒狀物體，隨不同的種類和培養條件而有很大變化。它們多是細胞生長期間形成的儲藏物質。4．細胞核（nucleoid）與質粒（plasmid）細胞核細菌細胞核在結構和形態上都比真核生物的簡單，只有核區，無核膜、核仁和固定形態，一般位于細胞的中央部分，呈球狀、棒狀或啞鈴狀，但不與細胞質相混合。核區內僅有一條閉合環狀雙鏈DNA大分子，形成高度折疊纏繞的超螺旋結構，不與組蛋白結合，而是與Mg2+等陽離子和胺類等有機堿結合，以中和磷酸基團所帶的負電荷，形成細菌染色體。細胞核是細菌的遺傳信息中心，決定著細菌細胞的遺傳和變異。質粒（plasmid）

是一段存在于染色體外或整合在染色體上的共價閉合環狀雙鏈DNA分子。分子量106Da，含50～100基因。可獨立存在于細菌染色體外，自我復制、穩定遺傳和表達；也可整合和消失、并在一定范圍內可在細胞間傳遞。許多次生代謝產物（如抗生素、色素和芽孢）的合成一般受質粒控制。質粒并非細菌生命活動必需，但可攜帶決定細菌某些遺傳特性的基因，是遺傳工程的重要載體。（二）細菌細胞的特殊結構1．莢膜（capsure）某些細菌分泌到細胞壁外的疏松透明的粘液狀物質。一般厚約200nm。莢膜使細菌在固體培養基上形成光滑型菌落。可用襯托染色法染色后在顯微鏡下觀察。根據形態的不同可分為三種類型：①莢膜：較薄且與環境有明顯邊緣②粘液層：較厚且擴散至環境中,與環境無明顯邊緣。③菌膠團：許多細菌的莢膜物質積聚在一起形成的構。膜的化學組分:主要是多糖和多肽的聚合物，成分因菌種而異。如腸膜狀明串珠菌（Leuconostocmesenteroides）的莢膜物質為葡聚糖，可用作生產右旋糖苷，作為代血漿的成分；炭疽桿菌（Bacillusanthracis）的莢膜物質為以D-谷氨酸合成的多肽。莢膜物質的形成與環境條件有關。另外，莢膜內含有90%以上的水分。莢膜的生理功能：營養儲備形式：細菌失去莢膜仍然能正常生長，所以不是生命活動所必需。防止干燥和必要時提供養料。抗免疫保護作用：莢膜的功能主要是保護細胞免受寄主細胞的吞噬作用。（二）細菌細胞的特殊結構2．鞭毛（flagellum）與纖毛（pilus）

鞭毛是某些微生物表面著生的一根或數根由細胞內生出的細長、彎曲、毛發狀的絲狀體結構。鞭毛起源于細胞膜內側，直徑12～18nm，長度可超過菌體的數倍到幾十倍。用鞭毛特殊染色技術(堿性品紅+鞣酸)、電鏡技術、暗視野技術、懸滴法和半固體穿刺法可看到或判斷鞭毛的存在。（二）細菌細胞的特殊結構鞭毛的結構與化學組分：鞭毛的主要化學組分是鞭毛蛋白，并含有少量的糖和脂肪。鞭毛的結構由鞭毛基體、鞭毛鉤、鞭毛絲三部分構成。（二）細菌細胞的特殊結構鞭毛著生的方式：鞭毛著生的位置、數目和排列方式具有種的特異性，可分為偏端單生、偏端叢生、兩端單生、兩端叢生和周生幾種類型。一般球菌不具鞭毛，螺旋菌都具鞭毛，部分桿菌具鞭毛。（二）細菌細胞的特殊結構鞭毛的生理功能：鞭毛是負責細菌的運動的結構，在有鞭毛細菌的幼齡時期和有水的適溫環境中能進行活躍的運動。細菌的運動具有趨避性。總是向著有利于其生長或避開不利環境方向運動。另外，鞭毛與病原微生物的致病性有關。（二）細菌細胞的特殊結構纖毛是某些G-菌和少數G+菌細胞上伸出的數目較多，短而直的蛋白質絲或細管。遍布整個菌體。不是細菌的運動器官。纖毛有兩種：一是普通纖毛，能使細菌粘附在某物質上或在液面形成菌膜；另一種為性纖毛（又稱F-菌毛），是細菌接合作用時傳遞遺傳物質的通道或某些噬菌體吸附于寄主細胞的受體。

（二）細菌細胞的特殊結構3．芽孢（spore)

芽孢是某些細菌生長到一定階段，在細胞內形成的圓形或橢圓形結構，是對不良環境具抗性的休眠孢子。又叫內生孢子。能否形成芽孢是細菌種的特征。能產生芽孢的細菌主要分屬于芽孢桿菌屬（Bacillus）、梭狀芽孢桿菌屬（Clostridium）、生孢八疊球菌屬（Sporosarcina）。細菌能否形成芽孢還與環境條件如氣體、養分、溫度、生長因子等密切相關。大部分在不良環境下形成芽孢，而蘇云金芽孢桿菌（Bacillusthuringiensis）在適宜條件下形成；需氧性芽孢桿菌一般在有游離氧存在時形成芽孢，而厭氧性的梭菌如破傷風芽孢桿（Clostridiumtetain）菌則相反。（二）細菌細胞的特殊結構芽孢的存在部位與大小：芽孢的形狀、大小和位置是分類的依據之一。著生部位和大小有以下幾種情況：芽孢位于細菌的中央：芽孢直徑大于菌體：如肉毒梭菌（Clostridiumbobulinum）；芽孢直徑小于菌體：如枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）；芽孢位于細菌的偏端；？？？？芽孢位于細菌的一端：破傷風梭菌（Clostridium？）；（二）細菌細胞的特殊結構芽孢的結構：

成熟的芽孢具有多層結構。其中芽孢核心是原生質部分，含DNA、核糖體和酶類；皮層是最厚的一層，在芽孢的形成過程中產生的一種高度抗熱性的物質—2，6-吡啶二羧酸（dipicolinicacid,簡稱DPA）即存在于皮層中；芽孢殼是一種類似角蛋白的蛋白質，非常致密，無通透性，可抵抗化學藥物的侵入。（二）細菌細胞的特殊結構芽孢的生理功能和特點：含水量少、壁致密、含大量抗熱性強DPA鈣鹽，芽孢具有高度的抗逆性，尤其抗干燥和抗熱性。芽孢是細菌在不良條件下的一種休眠體形式。一個菌細胞在不利條件下形成一個芽孢，在適宜條件下，一個芽孢可重新萌發成一個菌體，因此，故芽孢只是休眠體而非繁殖體。研究芽孢的意義在于：作為菌種分類的依據選擇滅菌指標，芽孢是最耐熱的生活細胞，因此在微生物實驗室或工業發酵中常以能否殺死芽孢作為殺菌指標。嗜熱脂肪芽孢桿菌（Bacillusstearothermophilus）在121℃，12min才能被殺死，故高壓蒸汽滅菌選擇的指標是121℃，15min；對于能夠形成芽孢的細菌，由于芽孢是抗性強，酶活低的休眠體，可在自然界存活10～20年以上，因此在實驗室保藏條件下芽孢可存活更長時間。四、細菌的繁殖方式與過程細菌的細胞通過二分裂進行無性繁殖來增加細胞數目。二分裂繁殖方式非常簡單，我們人為地將細菌分裂過程分成三個階段。（一）核質分裂（二）橫隔壁形成（三）子細胞分離

（一）核質分裂細菌的分裂首先由細胞核的分裂開始，DNA復制形成兩個細胞核，隨著細菌的生長，細胞核彼此分開，與此同時，細胞膜向細胞質延伸，然后閉合，形成細胞質隔膜，使細胞質和細胞核分開，即完成核質分裂。（二）橫隔壁形成隨著細胞膜向內延伸，細胞壁同時由四周向內逐漸延伸，最后閉合形成橫隔壁，此時，兩個子細胞具備了完整的細胞壁。

（三）子細胞分離

當前述兩過程完成后，兩個子細胞即開始分離，形成兩個完全獨立的新生細胞。根據菌種不同，子細胞分離的情況不同。有的在橫隔壁形成后，立即分開，即屬于單個存在的細菌；有的在橫隔壁形成后暫時不分開，隨著培養時間的延長，逐步分開，表現為短鏈狀排列；有的在橫隔壁形成后，長期不分開表現為呈長鏈排列。

五、細菌的菌落形態及其意義菌落的概念：在固體培養基上，由一個菌細胞生長繁殖而形成具有一定形態特征的菌細胞的群體叫菌落（colony)。菌苔的概念：當兩個或兩個以上的菌落融合在一起時的菌細胞群體叫做菌苔五、細菌的菌落形態及其意義菌落的特征：菌落的形態具有種的特異性且具有相對的穩定性，是菌種鑒定的依據之一。菌落形態包括菌落大小、形狀、邊緣、隆起、光澤、質地、顏色、擴展性、透明度等。球菌常形成隆起的菌落，有鞭毛細菌常形成表面干燥皺折、邊緣不規則的菌落；有莢膜的細胞組成的菌落表面透明、邊緣光滑整齊；能產色素的細菌菌落還顯出各種顏色。菌落的意義：菌種分離活菌計數細菌的菌落放大六、細菌分類系統在目前比較一致的看法是將生命世界分為六界。細菌屬于其中的原核生物界。細菌的分類系統很不統一。目前比較受大家公認的是美國學者布瑞得（R.S.Bread）等主持編寫的《伯杰氏鑒定細菌學手冊》（Bergey′sManualofDeterminativeBacteriology）。該書現在已出版了第九版《伯杰氏系統細菌學手冊》(Bergeyr′sManualofSystematicBacteriology)，于1984年初由美國WilliamsWillkins公司出版。第九版《伯杰氏系統細菌學手冊》簡介1、和以前的版本相比，在新版中，增加了許多新科、新屬和新種。為了使發表的材料能及時反映新的進展，并考慮讀者使用的方便，將手冊分成4卷，各卷的主要內容如下；第1卷：一般醫學和工業方面重要的革蘭氏陰性細菌。第2卷：放線菌以外的革蘭氏陽性細菌。第3卷：古細菌、藍細菌及其他革蘭氏陰性細菌。第4卷:放線菌。第1卷及第2卷相繼于1984年和1886年出版，其余2卷于1989年出版。伯杰氏手冊自從1923年出版第1版，直至1974年第8版，均使用《伯杰氏鑒定細菌學手冊》(Bergey′sManualofDeterminativeBacteriology)名稱。第9版更名為《伯杰氏系統細菌學手冊》。第九版《伯杰氏系統細菌學手冊》簡介2、新的版本，在“細菌分類”一章中，專題論述了近代發展起來的一些新的分類方法，如數值分類、核酸在細菌分類中的應用、遺傳學方法、血清學和化學分類等。。3、手冊新版的一個突出變化是鑒定方法的革新。新版在表型特征基礎上，以DNA資料對屬、種的分類地位給予決定性的判斷。將DNA中G+Cmol％含量的測定、DNA雜交、RNA寡核苷酸的順序分析、細胞化學分析、數值分類等方法應用到細菌的分類學上，改變了過去細菌分類過多的依賴人為因素的局面。第二節放線菌(Actinomyces)

是介于細菌與霉菌之間而又接近細菌的一類單細胞原核微生物。因為首先發現的放線菌菌落呈放射狀而得名。但其后陸續發現的放線菌中并非都呈放射狀。放線菌絕大多數腐生，少數寄生。廣泛分布于自然界中，尤以中性偏堿性土壤和有機質豐富的土壤中較多。

放線菌的突出特點是產生抗生素。目前已知的抗生素中約三分之二是由放線菌產生的。其中的90%是放線菌中的鏈霉菌屬（Streptomyces）所產生。一、放線菌的形態特征放線菌菌絲（hypha）大多是由無隔膜分支狀菌絲組成，菌絲粗約1μm。細胞質中往往有多個分散的原核，典型的放線菌菌絲由三部分構成。

（一）基內菌絲（substratehypha）

長在培養基內部或緊貼培養基表面，主要功能是吸收培養基內的營養和水分，故又稱營養菌絲（vegetativehypha）。有些菌種的基內菌絲可產生各種不同的色素。

（二）氣生菌絲(aerialhypha)

由營養菌絲向空中伸展的菌絲，較營養菌絲粗，在形態上往往與營養菌絲有差別，一般顏色較深，能蓋滿整個菌落表面。

（三）孢子絲(sporehypha)

在氣生菌絲上分化發育而成，其形狀、排列方式隨菌種而異。孢子絲上進一步產生各種顏色和形態的無性的分生孢子。這些都是分類鑒定的重要依據。放線菌孢子絲的不同形態1.孢子絲直、單搓分枝2.孢子絲叢生、波曲3.孢子絲頂端大螺旋4.孢子絲松螺

旋(一級輪生)5.孢子絲緊螺旋6.孢子絲緊螺旋成團7.孢子絲短而直(二級輪生)二、放線菌的繁殖方式放線菌以菌絲斷裂、產生無性的分生孢子或孢囊孢子的方

式進行繁殖，其中主要是以形成分生孢子的方式繁殖。在液體通氣培養中則主要采取菌絲斷裂的方式。

孢子形成的方式有兩種：

（一）橫隔分裂

孢子絲長到一定階段，其中產生橫隔膜，然后從橫隔膜處斷裂形成桿狀或柱狀的分生孢子。

以前人們認為放線菌產生的分生孢子還有一種凝聚分裂的方式。但用電鏡觀察超微結構時表明它實際上也屬橫隔分裂方式。

（二）形成孢子囊

少數放線菌如游動放線菌屬（Actinoplanes）和孢囊鏈霉菌屬（Streptosporangium）可以在氣生菌絲或基內菌絲上形成孢子囊，在囊內產生游動或不游動的孢囊孢子，成熟后釋放。

放線菌的孢子一般耐干燥而不耐熱，但高溫放線菌屬（Thermoaxtinomyces）卻能夠產生耐熱的孢子，它和細菌芽孢一樣含有2.6-吡啶二羧酸。三、放線菌的菌落特征放線菌的菌落由菌絲體組成。由于菌絲細、生長緩慢、相互交錯，所以形成的菌落較小而質地致密，表面干燥、多皺、絨狀。由于營養菌絲深入到培養基內，菌落與培養基結合較緊，不易被接種環挑起。分生孢子使培養基表面呈細粉狀或顆粒狀的典型放射狀菌落。由于放線菌的菌絲和孢子可產生各種色素，菌落的正反兩面常呈現不同的顏色。四、放線菌的重要類群(一)鏈霉菌屬（Streptomyces）

本屬菌絲無橫隔，有較發達的基內菌絲和氣生菌絲，形成分生孢子，腐生。本屬的主要特點是產生抗生素。占已發現的抗生素的90%。（二）諾卡氏菌屬（Nocardia)

一般不產生氣生菌絲或在基內菌絲體上覆蓋著極薄一層氣生菌絲枝。產生分生孢子；大部分好氣腐生，一些種類能分解烴類物質，在石油脫蠟、烴類發酵、和污水處理種都有應用。（三）小單孢菌屬（Micromonospora）

無氣生菌絲，在基內菌絲上長出孢子梗，梗頂端產生一個球形或卵圓形分生孢子，一般好氣腐生。一些種能產生抗生素。（四）放線菌屬（Actinomyces）

無氣生菌絲和分生孢子，一般厭氣或兼性厭氣。致病菌多。（五）鏈孢囊菌屬（Streptosporangium）

本屬的主要特征是氣生菌絲的孢子絲盤曲形成孢子囊及不運動的孢囊孢子。第三節其他原核生物一、藍細菌（Cyanobacteria）藍細菌曾屬于藍綠藻，原因是它的細胞內含葉綠素a，同植物、藻類一樣進行放氧型光合作用。這類微生物的細胞核是典型的原核，顧屬原核生物界。藍細菌形態為單細胞球狀、桿狀或多細胞絲狀。細胞直徑從0.5～1.0μm至60μm，這是已知原核生物中最大的細胞。藍細菌細胞壁外有粘質層構成的鞘，可以滑行運動。細胞內含有光合作用色素。藍細菌是能進行固氮作用的光合自養細菌，因而能在極端貧瘠和惡劣的條件下生存，被認為是土壤形成的先驅生物。二、立克次氏體（Rickettsia)是一類比細菌小的病原體，多為G-球菌或桿菌，在不同宿主中或不同發育階段表現不同形狀。除個別（如Q熱立克次氏體）外均不能通過細菌過濾器。其主要特點是：

1．致病性強往往通過節肢動物傳染給人類或其他哺乳動物使致病。如斑疹熱病和落磯山斑疹傷寒。

2．細胞膜疏松而滲漏性大因而必須專性活細胞內寄生，不能在普通培養基上培養。可通過接種敏感動物的方法得到純培養。三、衣原體(Chlamydia)是一種能通過細菌過濾器、G-、僅能在脊椎動物細胞質內繁殖并致病、具特殊生長周期的原核微生物。其特點是：

1．是一類“能量寄生物”即體內缺乏完整的酶系，必須依靠寄主細胞提供。因而離開寄主細胞則不表現生命活力。

2．不經過節肢動物而是在脊椎動物間直接傳染，引起疾病。如沙眼衣原體、性病淋病肉芽腫衣原體等；在動物體內還可引起肺炎、多發性關節炎、胎盤炎、腸炎等疾病。

3．在細胞內有一定的發育階段即由細小、細胞壁堅韌的具傳染性的原基體，變成較大的胞壁薄的非傳染型，然后再形成致密的具傳染性的原基體。四、支原體(Mycoplasma)是一類介于細菌和立克次氏體之間的G-原核微生物。是已知的能獨立生活的最小生物。廣泛分布于土壤和動物體內，多數致病，如胸膜肺炎、豬氣喘病、雞呼吸道疾病等；少數腐生。其特點是：

1．無細胞壁因而細胞柔軟而形態多變，具有高度多形性，能通過細菌過濾器

2．在含血清的營養豐富的培養基上長出一種典型的“油煎蛋形”小菌落。

3．細胞膜含固醇這是其他生物罕有的。五、古細菌（Archaebacteria）1977年，Woese和Wolfe對細菌類群中的16srRNA核苷酸順序的同源性進行分析測定后發現，產甲烷細菌（methanogens）、極端嗜鹽細菌（extremehalophiles）、嗜熱嗜酸細菌（thermoacidophiles）與其它細菌（真細菌，eubacteria）具有明顯區別。考慮到這三類細菌是在厭氧、高溫、強酸條件下生活，與地球生命出現的初期環境相似，因此，命名為古細菌。其特點是：

1.細胞壁由假肽聚糖（N-乙酰氨基葡萄糖或N-乙酰氨基半乳糖和N-乙酰塔羅糖醛酸以及少量的氨基酸短肽鏈組成的亞單位聚合而成）或酸性雜多糖或蛋白質亞基構成。不含胞壁酸、磷壁酸、二氨基酸和D型氨基酸。

2.16srRNA核苷酸順序既不同于真細菌，也不同于真核生物。

根據上述古細菌的性狀特點，可以認為，古細菌是一類16srRNA及其它細胞成分在分子水平上與原核生物和真核生物均有所不同的特殊生物類群。因此，有人指出，古細菌屬于“第三型生物”。第四節酵母菌（yeasts）酵母菌是一群以圓形或橢圓形單細胞的、以出芽或分裂為主要繁殖方式的真菌。在真菌分類系統中分布于子囊菌亞門、擔子菌亞門和半知菌亞門。大多數酵母菌具有發酵糖類產生酒精和二氧化碳的能力。酵母菌可用于釀酒、發面、生產蛋白質、有機酸、酶、核苷酸、輔酶、細胞色素C、維生素、石油發酵、脫蠟等各個方面；但也有少數菌是有害的。一些發酵工業的污染菌可消耗酒精和產生不良氣味；一些耐高滲酵母可使果醬、蜂蜜及蜜餞變質；少數寄生性酵母菌具有致病作用。一、酵母菌的形態特征與大小酵母菌細胞形態為圓形、橢圓形、檸檬形或尖形，有的可形成假菌絲；細胞大小為：1～5×5～30μm，最大的可達100μm。酵母菌的大小表示方法同細菌的表示方法，球形的酵母用其直徑表示，對于橢圓形、卵圓形或長橢圓形的用其長和寬表示。二、酵母菌的細胞結構與功能

酵母菌是單細胞真核微生物，具有典型的細胞結構。

（一）細胞壁

酵母菌幼年細胞壁薄，有彈性，以后逐漸變厚，變硬。成分主要是葡聚糖和甘露聚糖，此外含不等量蛋白質、脂類，有些酵母菌除上述成分外還含有少量幾丁質（多聚乙酰葡萄糖胺）。

（二）細胞膜

酵母菌細胞膜的結構和功能與其他真核生物細胞相同，有些酵母菌（釀酒酵母）在細胞膜上含有固醇，這在其它生物中是罕見的，至于固醇的生理功能尚不清楚。

（三）細胞質

在質內有由生物膜分化出來的獨立的細胞器，如線粒體、內質網和高爾基體。酵母細胞質中含有70S和80S兩種核糖體。

（四）細胞核具備真核的特點。三、酵母菌的繁殖方式與基本過程酵母菌具有有性繁殖和無性繁殖兩種繁殖方式。一般以無性繁殖為主，方式是出芽繁殖和分裂繁殖。有性繁殖的主要方式是產生子囊孢子。凡具有有性繁殖產生子囊孢子的酵母菌稱為真酵母；凡未發現有性繁殖的酵母菌稱為假酵母(一)酵母菌的無性繁殖（asesualreproduction）1．出芽繁殖(budding)又稱芽殖。2.分裂繁殖（fission)）又稱裂殖，裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）的種類可通過類似細菌的二等分方式進行裂殖。其過程是母細胞先延長，然后細胞中央產生隔膜，分開形成兩個子細胞。

1．突出體2．小管3．核4．液泡（二)酵母菌的有性繁殖

（sexualreproduction)酵母菌進行的有性繁殖主要是產生子囊和子囊孢子。其基本過程包括：質配、核配和減數分裂三個基本過程。

質配（plasmogamy）：當一些酵母菌發育至一定階段或在特定的培養條件下，兩個性別不同的細胞各伸出小突起相互接觸，融合，形成一個通道；兩細胞質融合，稱為質配。核配（karyogamy）：兩單倍體的核移到融合管中融合成二倍體的核。此二倍體細胞稱為合子。減數分裂：在合適條件下，二倍體細胞的核進行一次減數分裂和1～2次有絲分裂，形成4～8個有性的子囊孢子。形成子囊孢子的細胞，稱為子囊。

四、酵母菌的生活史類型典型的酵母菌生活史中，既可進行無性生殖，也可進行有性接合和形成子囊孢子，根據兩種營養階段的長短，將酵母菌的生活史分為三種類型（一）單倍體型（二）雙倍體型（三）單雙倍體型

1.八孢裂殖酵母;2.路得氏酵母;3.啤酒酵母

五、酵母菌的菌落特征

在固體培養基表面，酵母菌菌落表面濕潤、粘稠、易被接種環挑起。這些特征與細菌菌落特征相似，但比細菌菌落大而厚。有的酵母菌如培養時間太長則表面呈皺縮狀。菌落多為乳白色，僅少數有紅色、黑色。

在液體培養基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或渾濁。菌膜的形成與特征是分類的特征之一。第五節霉菌（Mold）霉菌是一類絲狀真菌的統稱，就是說，它只是真菌中的一部分。霉菌在自然界廣泛分布，種類繁多，與人類的關系極為密切，是人類在生產實踐活動中最早利用的一類微生物。它們是釀造、工業發酵、抗菌素和酶制劑等生產中重要的類群。多種霉菌在其生長過程中，可以產生大量的酶，用人工培養的方法，通過發酵、提取來制備酶制劑。淀粉酶、蛋白酶、果膠酶等。在食品工業中的應用：用于釀酒、制醋、生產味精等；有些霉菌可以產生，使蛋白質分解產生氨基酸，用于生產醬油、豆腐乳等；但是霉菌也可引起食品腐敗變質，或產生毒素，危害人的健康和生命。一、霉菌菌絲構成及其特點霉菌的生物個體稱菌絲體，菌絲體由營養部分和繁殖部分組成。營養部分的基本單位是菌絲(hypha)，它是一種管狀的細絲，單細胞或多細胞。菌絲的直徑一般為4～6μm，個別菌種也有較粗的。在條件適宜時，菌絲頂端延長，旁側分枝，互相交錯成團，形成菌絲體(mycelium)。霉菌的菌絲在功能上有一定程度的分化，長入基質中吸收營養的菌絲，稱為基內菌絲或營養菌絲，伸出基質外的菌絲稱氣生菌絲。氣生菌絲發育到一定時期，分化出產生霉菌孢子的繁殖菌絲或繁殖器官。

一、霉菌菌絲構成及其特點菌絲在結構上分為兩種：一種無隔膜，是長管狀的分枝，細胞內含有許多核，稱為無隔菌絲。如毛霉屬(Mucor)和根霉屬(Rhizopus)。另一種有隔膜，整個菌絲由分枝成串的多細胞組成，每個細胞內含一個或多個核，稱其有隔菌絲,如曲霉屬（Aspergillus）、青霉屬（Penicillium）等大多數霉菌雖然隔膜把菌絲分隔成許多細胞，但是隔膜中間有小孔，使其相互溝通，因此，仍應把其看成是一個完整的機體。二、霉菌的菌絲細胞結構霉菌細胞的基本構造有細胞壁、細胞膜、細胞質、細胞核等。

（一）細胞壁

霉菌的細胞壁中不含肽聚糖，絕大多數霉菌的細胞壁則以幾丁質為主。（少數霉菌細胞壁中含有纖維素），這種幾丁質不同于動物幾丁質，稱為真菌幾丁質，是由N-乙酰葡萄糖胺按β-1，4葡萄糖苷鍵連接的多聚體，并形成多層結構，故堅韌性強。

（二）細胞膜

是典型的單位膜結構。

（三）細胞質

霉菌的胞質內包藏有細胞核及各種細胞器。核糖體是80S。

（四）細胞核

霉菌與其它真菌相似，具有完整的細胞核。霉菌的細胞核由核膜、核仁、染色體和核質組成。三、霉菌的繁殖霉菌的繁殖能力很強，而