三、酶聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（一）cGMP信號途徑

cGMP為廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞中的胞內(nèi)信使。與cAMP的形成相似，它是由GTP水解而形成。但cGMP在細(xì)胞中的含量很低。僅為cAMP的1/100～1/10。

GTPcGMP

cGMP可被細(xì)胞中的磷酸二酯酶水解，所以GC和磷酸二酯酶可雙重調(diào)節(jié)細(xì)胞中cGMP的含量。

GCGC的類型：A、結(jié)合型GC

主要存在于細(xì)胞膜上；在核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、線粒體等膜性結(jié)構(gòu)中也有分布。B、可溶性GC（需NO活化）

主要出現(xiàn)在腦、肝、肺等組織中。二者均通過激活PKG（cGMPdependentproteinkinaseG）使相應(yīng)蛋白磷酸化，進(jìn)而引起細(xì)胞效應(yīng)。

兩種類型的Gc結(jié)構(gòu)示意圖結(jié)合型可溶型

NO活化GC，形成cGMP，進(jìn)而激活PKG，使血管平滑肌松弛和血管舒張乙酰膽堿內(nèi)皮細(xì)胞鈣調(diào)蛋白精氨酸瓜氨酸乙酰膽堿內(nèi)皮細(xì)胞鈣調(diào)蛋白精氨酸瓜氨酸可溶性的Gc作用方式：信號分子——NOGc注：NOS——氧化氮合成脢(NitricOxideSynthase)（二）受體酪氨酸蛋白激酶信號通路

受體酪氨酸激酶的二聚化和自磷酸化酪氨酸激酶表皮生長因子結(jié)合位點(diǎn)胞外胞內(nèi)胞質(zhì)溶膠中的酪氨酸尾表皮生長因子受體結(jié)構(gòu)被活化的表皮生長因子受體1.受體酪氨酸激酶的結(jié)構(gòu)與功能酪氨酸蛋白激酶受體（胰島素受體）2.受體酪氨酸激酶（RTK）介導(dǎo)的Ras信號通路——絲裂原激活蛋白激酶（mitogen-activatedproteinkinase，MAPK）信號途徑相關(guān)因子：●信號分子：生長因子●Ras蛋白：c-ras基因（原癌基因）產(chǎn)物，190個(gè)氨基酸組成，為1個(gè)亞單位的GTP結(jié)合蛋白。Ras類似于G蛋白的а亞基，起分子開關(guān)的作用?！胥暯拥鞍祝壕逽H2、SH3識別結(jié)構(gòu)域●Ras激活蛋白：只有SH3識別結(jié)構(gòu)域

酪氨酸激酶受體激活Ras途徑示意圖注：SH2、SH3為信號分子間的識別結(jié)構(gòu)域。

SH2：介導(dǎo)信號分子與含磷酸化酪氨酸的蛋白分子結(jié)合。

SH3：介導(dǎo)信號分子與富含脯氨酸的蛋白分子結(jié)合。MAPKKK細(xì)胞外信號調(diào)節(jié)激酶激活的Ras激活一條磷酸化級聯(lián)反應(yīng)，調(diào)控基因表達(dá)3、非受體型的酪氨酸激酶介導(dǎo)的

JAK-STAT快速信號途徑相關(guān)因子：●信號分子：激素或細(xì)胞因子●STAT：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)錄激活因子（signaltransducerandactivatoroftranscription）直達(dá)式信號轉(zhuǎn)導(dǎo)示意圖Januskinase,一種酪氨酸激酶信號終止1.催化酪氨酸脫去磷酸基，終止受體的激活。（活性）2.內(nèi)吞的方式將受體轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)被溶酶體水解。（數(shù)量）總結(jié)：

細(xì)胞信號途徑的4個(gè)步驟第一步：受體特異性識別胞外信號第二步：跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第三步：信號放大，產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)第四步：反饋終止或降低細(xì)胞反應(yīng)第三節(jié)

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)異常與疾病

p90（自學(xué)）細(xì)胞膜與細(xì)胞識別Cellmembraneandcellrecognitionp92Contents細(xì)胞識別現(xiàn)象細(xì)胞膜受體與細(xì)胞識別細(xì)胞識別的分子機(jī)制學(xué)習(xí)要點(diǎn)掌握：1.細(xì)胞識別的概念；

2.細(xì)胞識別的基本類型熟悉：細(xì)胞識別引起的反應(yīng)類型了解：細(xì)胞識別的分子基礎(chǔ)第一節(jié)細(xì)胞識別現(xiàn)象

細(xì)胞識別（cellrecognition）是指細(xì)胞間相互辨認(rèn)和鑒別，對自己和異己分子認(rèn)識的現(xiàn)象，具有種屬、組織和細(xì)胞特異性。

多細(xì)胞生物有機(jī)體三種識別系統(tǒng)：

1.抗原-抗體的識別

2.酶與底物的識別

3.細(xì)胞間的識別細(xì)胞間的識別類型1、同種同類細(xì)胞間的識別2、同種異類細(xì)胞間的識別3、異種異類間的細(xì)胞識別4、異種（體）同類細(xì)胞的識別胚胎發(fā)育（1.同種同類細(xì)胞識別）受精作用（2.同種異類細(xì)胞識別）白細(xì)胞識別細(xì)菌（3.異種間細(xì)胞識別）A海綿B海綿海綿細(xì)胞的相互識別（4.異種同類細(xì)胞識別）又：器官移植中的排斥反應(yīng)怎樣“識別”？第二節(jié)細(xì)胞識別的分子基礎(chǔ)

是各類細(xì)胞表面受體間或受體與大分子間互補(bǔ)形式的相互作用。絕大多數(shù)以糖鏈為決定簇。凝集素介導(dǎo)的識別作用中性粒細(xì)胞低聚糖凝集素感染位點(diǎn)內(nèi)皮細(xì)胞血管免疫細(xì)胞對細(xì)胞(異?；蚰[瘤細(xì)胞/異體細(xì)胞）的識別A海綿B海綿凝集因子Ca2+Ca2+Ca2+凝集因子具有種屬特異性，可與同種海綿上的受體識別并結(jié)合受體通過大分子之間的相互作用完成細(xì)胞識別巨噬細(xì)胞識別衰老紅細(xì)胞表面暴露出半乳糖殘基，將其吞噬。受體與大分子相互作用結(jié)合素結(jié)合素受體結(jié)合素與結(jié)合素受體都具有種屬特異性，可以相互識別并結(jié)合

3.導(dǎo)致信息傳入細(xì)胞

如：跨膜信息傳遞

第三節(jié)細(xì)胞識別引起的反應(yīng)1.導(dǎo)致配體進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)

如：肝細(xì)胞對血清糖蛋白的識別和胞吞作用；受體介導(dǎo)的內(nèi)吞2.導(dǎo)致細(xì)胞的粘附

如：海綿細(xì)胞識別，受精作用細(xì)胞膜功能的總結(jié)：●物質(zhì)運(yùn)輸功能●抗原性●細(xì)胞識別功能●信號傳導(dǎo)功能●細(xì)胞間的連接與通訊

復(fù)習(xí)與思考一、名詞解釋信號轉(zhuǎn)導(dǎo)受體第一信使第二信使細(xì)胞識別二、思考1.試述細(xì)胞信號傳導(dǎo)中細(xì)胞表面受體的主要種類和基本特點(diǎn)。2.概述G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號通路的組成，特點(diǎn)及主要功能。3.比較受體酪氨酸介導(dǎo)的信號通路與G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號通路的異同。4.舉例說明細(xì)胞識別引起的反應(yīng)類型有哪些。內(nèi)膜系統(tǒng)

(endomembranesystem)

P118

細(xì)胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能、發(fā)生上相聯(lián)系的膜性細(xì)胞結(jié)構(gòu)的總稱。

包括核被膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、過氧化物酶體、液泡、各種轉(zhuǎn)運(yùn)小泡等。

細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域化內(nèi)膜系統(tǒng)概述滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體過氧化物酶體高爾基復(fù)合體溶酶體核膜分泌泡運(yùn)輸泡早期內(nèi)體晚期內(nèi)體胞吞小泡Contents

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

高爾基復(fù)合體

溶酶體

過氧化物酶體學(xué)習(xí)要點(diǎn)掌握：內(nèi)膜系統(tǒng)的概念、結(jié)構(gòu)、功能熟悉：1.蛋白質(zhì)的分選和運(yùn)輸機(jī)制；2.內(nèi)膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的整體性了解：1.內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)；2.功能異常與疾病的關(guān)系第一節(jié)

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

(endoplasmicreticulum，ER)

K.R.Porter等于1945年在電鏡下，觀察培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。分化細(xì)胞發(fā)達(dá)，未分化細(xì)胞中卻不發(fā)達(dá)。故內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)與否可以作為判定細(xì)胞分化程度的形態(tài)學(xué)指標(biāo)。除成熟的紅細(xì)胞外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)普遍存在于其他所有的真核細(xì)胞中。一、ER的形態(tài)結(jié)構(gòu)和類型（一）形態(tài)電鏡下，由一層單位膜圍成的小管、小泡和扁囊狀結(jié)構(gòu)，相互連接形成一個(gè)連續(xù)的內(nèi)腔相通的三維網(wǎng)狀膜系統(tǒng)。外連細(xì)胞膜，內(nèi)連外層核膜。小管小泡扁囊細(xì)胞膜核膜（二）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型（roughendoplasmicreticulum，rER)其內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的胞質(zhì)面附著有核糖體；形態(tài)多為板層狀排列的扁囊。（smoothendoplasmicreticulum，sER)其膜胞質(zhì)面無核糖體附著；形態(tài)多為分枝的小管或小泡。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核膜粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體sER的形態(tài)特殊類型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)①微粒體（microsome）：在細(xì)胞勻漿和差速離心過程中分離得到的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡結(jié)構(gòu)。細(xì)胞勻漿細(xì)胞勻漿中各種類型的膜泡完整細(xì)胞含核心成分的上清液完整細(xì)胞、細(xì)胞核、線粒體、過氧化物酶體轉(zhuǎn)入上清液微粒體②肌質(zhì)網(wǎng)（sarcoplasmicreticulum）：

在心肌和骨骼肌細(xì)胞中由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特

化形成。二、化學(xué)組成和酶類組成：

▲主要含蛋白質(zhì)（60-70%）、脂類（30-40%）其比列為：2:1酶類：

非常復(fù)雜，所含酶類至少有30多種。

▲標(biāo)志酶——葡萄糖-6磷酸酶三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能（多功能）①使細(xì)胞質(zhì)區(qū)域化，為物質(zhì)代謝提供特定的內(nèi)環(huán)境；②擴(kuò)大膜的表面積，有利于酶的分布，提高代謝效率；③為蛋白質(zhì)、脂類和糖類的重要合成基地；④解毒作用；⑤參與物質(zhì)運(yùn)輸、物質(zhì)交換；⑥對細(xì)胞起機(jī)械支持作用。

（一）rER的功能

蛋白質(zhì)的合成

蛋白質(zhì)的修飾加工

蛋白質(zhì)的折疊

蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)◆脂類的合成

1.蛋白質(zhì)的合成（1）rER合成的蛋白質(zhì)類型

①分泌蛋白（細(xì)胞外基質(zhì)蛋白、消化酶、抗體、肽類激素如胰島素和神經(jīng)毒素、多種細(xì)胞因子等）②膜整合蛋白③細(xì)胞器駐留蛋白（駐留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體的蛋白質(zhì)、溶酶體蛋白）

其它的蛋白質(zhì)是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中游離核糖體上合成的。

包括：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的駐留蛋白，質(zhì)膜外周蛋白，核輸入蛋白，核基因編碼的線粒體、葉綠體蛋白，過氧化物酶體蛋白。核糖體小亞基核糖體大亞基在胞質(zhì)溶膠中進(jìn)行翻譯初期合成的多肽鏈（氨基端）核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上核糖體停留在細(xì)胞基質(zhì)中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成的多肽鏈高爾基復(fù)合體分泌泡溶酶體細(xì)胞膜駐留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中胞質(zhì)溶膠中合成的蛋白質(zhì)駐留在胞質(zhì)溶膠中或轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞器中借助于核孔細(xì)胞核線粒體葉綠體過氧化物酶體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，隨后被運(yùn)輸?shù)侥康牡胤g后轉(zhuǎn)運(yùn)到不同細(xì)胞器（2）蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的移位機(jī)信號假說（G.Blobeletal，1975）

20世紀(jì)70年代初，著名實(shí)驗(yàn)：無細(xì)胞體系進(jìn)行由mRNA編碼的分泌蛋白合成，如合成系統(tǒng)中有微粒體存在，所合成的蛋白質(zhì)與體內(nèi)相同；如去除微粒體，合成的蛋白質(zhì)的N-末端會(huì)多出一段短肽。基于這一實(shí)驗(yàn)，1975年Blobel等人提出信號假說（signalhypothesis）。

TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1999"forthediscoverythatproteinshaveintrinsicsignalsthatgoverntheirtransportandlocalizationinthecell"

GünterBlobel

USARockefellerUniversity

NewYork,NY,USA;HowardHughesMedicalInstituteb.1936

(inWaltersdorf/Silesia,Germany)◆蛋白質(zhì)移位的必需組分

①信號肽（signalpeptide）

在新合成的蛋白質(zhì)的N末端有一段由信號密碼翻譯出的疏水氨基酸序列，該序列具有引導(dǎo)多肽鏈在合成過程中轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上并完成蛋白質(zhì)合成的功能。信號肽的一級結(jié)構(gòu)（10-15個(gè)，α-螺旋）②信號識別顆粒（signalrecognitionpartical，SRP）

胞質(zhì)內(nèi)一核糖核酸蛋白質(zhì)復(fù)合體，由6個(gè)多肽亞單位和1個(gè)RNA分子組成，有三個(gè)功能部位：翻譯暫停結(jié)構(gòu)域（占據(jù)核糖體A位）信號肽結(jié)合位點(diǎn)

SRP受體結(jié)合位點(diǎn)作用：識別信號肽和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中的SRP受體，并使核糖體蛋白質(zhì)合成暫停。

mRNA5'3'PAGT因子信號識別顆粒(SRP)的組成（翻譯暫停區(qū)域）（SRP受體結(jié)合位點(diǎn)及GTP結(jié)合位點(diǎn)）（信號肽結(jié)合位點(diǎn)）（翻譯暫停區(qū)域）（信號肽結(jié)合位點(diǎn)）（SRP受體結(jié)合位點(diǎn)及GTP結(jié)合位點(diǎn)）③信號識別顆粒受體(SRP

receptor)

或停泊蛋白(dockingprotein，DP)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜蛋白，異二聚體，能與SRP-核糖體復(fù)合物結(jié)合，并把它們引導(dǎo)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上被稱為移位子的通道蛋白處。④核糖體結(jié)合蛋白(ribophorin)⑤移位子(translocon)⑥信號肽水解酶(signal

peptidase)

粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上SRP顆粒受體核糖體受體蛋白質(zhì)運(yùn)輸器（或移位子）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔細(xì)胞基質(zhì)新生多肽鏈上的信號肽信號識別顆粒（SRP）SRP與信號肽的結(jié)合使翻譯暫停SRP-核糖體復(fù)合物與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的SRP受體結(jié)合SRP釋放并再循環(huán)繼續(xù)翻譯并穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜

SRP和SRP受體都是G蛋白，它們不僅將合成蛋白質(zhì)的核糖體引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，而且通過GTP-GDP的交換，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中的易位子通道打開，讓信號序列與之結(jié)合。GTP水解作為信號序列轉(zhuǎn)運(yùn)的能量來源。GTP在蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中的作用

移位子（關(guān)閉）移位子（門打開）1.2：信號肽合成后，SRP顆粒識別并與信號肽結(jié)合3：SRP顆粒引導(dǎo)核糖體/多肽鏈復(fù)合物結(jié)合到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的SRP受體上。這種相互作用依賴于SRP顆粒和SRP受體結(jié)合GTP后得以完成。4：核糖體與初始信號肽復(fù)合物?？康揭莆蛔由?，SRP受體水解GTP,移位子通道打開；SRP顆粒水解GTP釋放信號肽，SRP顆粒離開，循環(huán)使用，而釋放出的信號肽插入通道中，翻譯的多肽鏈進(jìn)入中央孔。5：隨著多肽鏈的延伸，合成的多肽鏈通過移位子的通道進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的信號肽被切掉，并很快被水解。6：多肽鏈繼續(xù)合成直到mRNA3`出現(xiàn)終止密碼7：一旦翻譯完成，核糖體釋放，合成的多肽鏈掉入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，移位子通道關(guān)閉。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的蛋白質(zhì)完成初始折疊。分泌蛋白或駐留蛋白的合成（3）膜蛋白的合成（整合蛋白）

★起始轉(zhuǎn)移序列

包括：①ERsingnalpeptide（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)首端信號肽）

蛋白質(zhì)合成后被切除，不形成跨膜區(qū)段。

②internalstart-transfersequence

（內(nèi)信號肽）

★終止轉(zhuǎn)移序列(stop-transfersequence)膜整合蛋白類型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基復(fù)合體腔面胞質(zhì)溶膠單次跨膜蛋白的形成首端起始轉(zhuǎn)移序列終止轉(zhuǎn)移序列信號肽切割酶中央起始轉(zhuǎn)移序列內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔胞質(zhì)溶膠1.帶有首端起始轉(zhuǎn)移序列和一個(gè)終止轉(zhuǎn)移序列的一次跨膜蛋白的合成2.只帶有一個(gè)中央起始轉(zhuǎn)移序列（內(nèi)信號）的一次跨膜蛋白的合成內(nèi)含信號序列形成一個(gè)跨膜區(qū)，停止轉(zhuǎn)移序列形成一個(gè)跨膜區(qū)，二者相加就成為二次跨膜蛋白。二次跨膜蛋白的合成第一個(gè)起始轉(zhuǎn)移序列第一個(gè)終止轉(zhuǎn)移序列第二個(gè)起始轉(zhuǎn)移序列第二個(gè)終止轉(zhuǎn)移序列內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔胞質(zhì)溶膠多次跨膜蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中以α-螺旋結(jié)構(gòu)合成及插入過程：1.N-端α-螺旋作為不能被切除的起始轉(zhuǎn)移序列（紅色）直接插入并錨定在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中；后續(xù)的多肽鏈繼續(xù)合成并掉入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中。在此步驟中，有SRP和SRP受體的參與作用。2.當(dāng)多肽鏈合成到第二個(gè)α-螺旋時(shí)，此螺旋區(qū)為終止轉(zhuǎn)移序列，它的出現(xiàn)，防止后續(xù)合成的多肽鏈序列掉入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，停留在胞質(zhì)溶膠側(cè)合成。3.起始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列以α-螺旋的發(fā)卡結(jié)構(gòu)錨定在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜脂雙分子層中，移位子蛋白解離。4.C-端的肽鏈繼續(xù)合成，后續(xù)形成的α-螺旋的發(fā)卡結(jié)構(gòu)以同樣的方式插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中。5.SRP和SRP受體只在第一個(gè)信號序列插入時(shí)被需要。6.盡管此圖片是6次跨膜蛋白的形成示意圖，但6次或以上的跨膜蛋白的合成方式與之相似。蛋白質(zhì)附著到糖基磷脂酰肌醇成為脂錨定蛋白

新合成的ER蛋白被信號肽酶從ER上切割之后，立即通過羧基端與已存在于ER膜上的糖基磷脂酰肌醇共價(jià)結(jié)合，進(jìn)而形成脂錨定蛋白。脂錨定糖蛋白通過進(jìn)一步的運(yùn)輸成為質(zhì)膜外側(cè)的膜蛋白。脂錨定蛋白的合成

包括糖基化；甲基化；羥基化；酰基化；二硫鍵形成；磷酸化與去磷酸化；輔酶或輔基與酶的共價(jià)結(jié)合；亞基的聚合；等。2.蛋白質(zhì)的修飾與加工蛋白質(zhì)的糖基化

在糖基轉(zhuǎn)移酶的催化下，單糖或寡聚糖與蛋白質(zhì)的氨基酸殘基共價(jià)連接而形成糖蛋白的過程。糖與蛋白質(zhì)的連接方式——N-連接的寡糖蛋白：發(fā)生在rER腔面。O-連接的寡糖蛋白：發(fā)生在高爾基復(fù)合體。

脂連接寡糖鏈正在合成的多肽鏈寡糖鏈轉(zhuǎn)接到多肽鏈上多萜醇磷酸多萜醇

正在ER中合成蛋白質(zhì)的N-連接糖基化3.蛋白質(zhì)的折疊與蛋白質(zhì)折疊相關(guān)的分子：■谷胱甘肽

■蛋白二硫鍵異構(gòu)酶(PDI)■分子伴侶(molecularchaperon)①hsp70（Bip蛋白——糾錯(cuò)功能）②GRP94（葡萄糖調(diào)節(jié)蛋白94—內(nèi)質(zhì)網(wǎng)標(biāo)志性分子伴侶）■calnexin（鈣連接蛋白—監(jiān)控因子。結(jié)合未正確折疊的蛋白質(zhì)，使之滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中而不被釋放。）①蛋白二硫鍵形成

谷胱甘肽：鏈內(nèi)二硫鍵形成起著重要作用。

PDI：在肽鏈中催化錯(cuò)配二硫鍵斷裂并形成正確二硫鍵連接，最終使蛋白質(zhì)形成熱力學(xué)最穩(wěn)定的天然構(gòu)象。CH2-SHCH2-SHG-SHCH2-S-S-GCH2-SHCH2-SCH2-S+G-s-s-G２G-SHG-SH鏈內(nèi)二硫鍵形成機(jī)制G-SH:還原性谷胱甘肽G-s-s-G:氧化性谷胱甘肽一級結(jié)構(gòu)是蛋白質(zhì)空間構(gòu)象和特異生物學(xué)功能的基礎(chǔ)。②分子伴侶

是細(xì)胞一類保守蛋白質(zhì)，能識別肽鏈的非天然構(gòu)象，通過與疏水肽段結(jié)合和釋放作用（消耗ATP)，消除蛋白質(zhì)不正確的折疊，促進(jìn)各功能域和整體蛋白質(zhì)的正確折疊。Hsp70：結(jié)合尚未離開核糖體的新生肽鏈或正在穿膜的肽鏈，防止肽鏈?zhǔn)杷五e(cuò)誤聚集，有利于肽鏈的正確折疊。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中主要為Hsp70和Hsp90.(Hsp：heatstressprotein)4.蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)核糖體→rER→→高爾基復(fù)合體→分泌泡→靶部位或胞吐出胞

轉(zhuǎn)運(yùn)小泡