超高產條件下棉花產量形成規律及光合特性研究

0纖維光合特性研究【研究意義】探索高產作物的新方法，提高栽培管理技術，是作物高產研究的重點和難點。作物雜種優勢利用是實現產量突破的一種有效途徑。近年來，中國在棉花雜種優勢的研究和利用方面取得了較大進展，種植面積的逐年擴大，顯著提高了棉花產量水平。標雜A1是具有標志性狀雞腳葉形態的雜交棉品種，自2001年在新疆試驗示范以來，表現出較高的增產潛力，2006年新疆生產建設兵團農八師149團1.14公頃標雜A1棉田驗收皮棉單產達到4189.5kg·hm-2，打破了棉花單產（3702.0kg·hm-2）的全國記錄。開展標雜A1超高產光合生產特征研究，揭示超高產的光合生理機理，對進一步挖掘雜交棉增產潛力，制定相關栽培技術，實現大面積高產超高產栽培意義深遠。【前人研究進展】光合作用是作物產量形成的基礎，有關棉花光合特性的研究一直受到廣泛關注[7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17]。前人從葉面積指數、葉綠素含量、葉片光合效率、不同部位葉片光合能力、群體光合特性[8,11,12,13,14,15,16,17]、光合物質積累與分配等不同角度對高產棉花的光合生產特征進行了研究，提出了高產棉花應具有適宜的葉面積指數，較高的葉片葉綠素含量，較高的花鈴期單葉光合速率和群體光合速率[8,11,12,13,14,15,16,17]；對高產品種的研究表明，較早的庫形成能力、較強的生殖生長勢是高產品種的重要特征；在花鈴期增加水肥的投入有利于產量的提高。這些研究對高產棉花的育種和栽培起到了至關重要的指導和推動作用。【本研究切入點】然而，以往研究大多是針對3000kg·hm-2產量水平以下的常規高產棉花品種開展的研究，結合雜交棉品種，對3500kg·hm-2產量水平條件下超高產棉花光合生產特征的研究尚未見報道。新疆是中國棉花主產區，但種植雜交棉的年限較短，有關雜交棉超高產生理機理的研究開展較少，如何發揮雜交棉品種的優良特性，實現大面積超高產尚待研究。光合性能的研究是揭示作物超高產機理的突破口。【擬解決的關鍵問題】因此，本研究以雜交棉標雜A1為研究對象，4個常規高產品種（系）為對照，分析超高產標雜A1的光合生產特征，提出實現皮棉單產3500kg·hm-2的產量結構和生育期主要光合生理指標，以期為標雜A1大面積超高產高效栽培技術的制定提供理論依據。1材料和方法1.1葉形標記性狀的雜交棉品種的選擇雜交棉品種選用標雜A1，該品種為具有雞腳葉形標記性狀的雜交棉品種。常規棉品種選用當地主栽品種新陸早13號以及新陸早26號、萬氏217號和萬氏315號4個新品種（系）。1.2不同品種試驗地立地條件研究采用大田創建超高產試驗示范田和小區控制試驗相結合的方法。2006年在農五師89團14連（44.92°N,82.18°E)8號條田進行定向培育超高產試驗示范田。棉田土質沙壤，有機質12.5g·kg-1，全氮0.8g·kg-1，堿解氮81.2mg·kg-1，速效磷13.7mg·kg-1，速效鉀239mg·kg-1。播前造墑，深施有機肥1800kg·hm-2,4月10日播種，4月18日補水出苗，留苗密度為每公頃15.5～16.0萬株，6月28日至7月1日打頂。全生育期滴灌12次，滴灌總量5900m3·hm-2，共施純氮519kg·hm-2,30%基施，其余隨水滴施；化控5次，縮節胺用量300g·hm-2。以相鄰9號田相同品種為對照，田間管理同一般大田管理。2007年在農八師149團19連（45.11°N,86.13°E)1號、2號條田進行定向培育超高產試驗示范田。棉田土質沙壤，有機質16.6g·kg-1，全氮1.0g·kg-1，堿解氮62.7mg·kg-1，速效磷20.8mg·kg-1，速效鉀223mg·kg-1。播前造墑，深施有機肥2000kg·hm-2,4月13日播種，4月19日補水出苗，留苗密度每公頃15.5～16.5萬株，6月28日至30日打頂。全生育期滴灌12次，滴灌總量5800～6200m3·hm-2，共施純氮510～527kg·hm-2,25%基施，其余隨水滴施；化控5次，縮節胺用量280～300g·hm-2。以種植常規品種的相鄰6號田為對照，田間管理同一般大田管理。小區試驗兩年均在石河子大學農學實驗站（44.26°N,85.95°E）進行。小區面積60m2，隨機區組排列，重復3次。試驗地土質為中壤土，有機質15.3g·kg-1，全氮1.1g·kg-1，堿解氮54.8mg·kg-1，速效磷19.1mg·kg-1，速效鉀194mg·kg-1。播前造墑，深施有機肥1800kg·hm-2,4月16日播種，4月18日補水出苗，留苗密度為每公頃15.5～16.5萬株，7月2日至4日打頂。全生育期滴灌11次，滴灌總量5400～5800m3·hm-2，共施純氮495～512kg·hm-2,30%基施，其余隨水滴施。其他管理措施同一般大田管理。1.3試驗計劃和方法1.3.1葉面積指數測定選擇盛蕾期、盛花期、盛鈴期、初絮期、盛絮期等關鍵生育時期，采用LAI-2000冠層儀（Li-cor,USA）測定葉面積指數，測定方法參照文獻，先將探頭水平放置于冠層上方，按下測定按鈕，兩聲蜂鳴后將探頭放入群體內地面上，仍保持水平，按下測定按鈕，兩聲蜂鳴后水平均勻移動探頭，選擇冠層內不同位置測量，重復4次。1.3.2葉綠素spad值的測定采用SPAD-502葉綠素計（Minolta,JPN），在關鍵生育時期測定棉花功能葉（打頂前為倒四葉，打頂后為倒二葉）的葉綠素SPAD值，每個處理選15片葉，每片葉分別在主脈兩側測定2次。1.3.3光合速率測定采用Li-6400便攜式光合作用系統（Li-cor,USA）測定關鍵生育時期的單葉光合速率，每次測定選擇晴朗無云的天氣于北京時間10:00～13:00時段進行，測定葉片部位與葉綠素SPAD值的相同。1.3.4聚脂薄膜的制備群體光合速率采用同化箱法測定，測定方法參照文獻并有所改進。用GXH-305型紅外線CO2分析儀在田間直接測定。測定時選擇晴天光強穩定在1200～1400μmol·m-2·s-1（北京時間11:00～14:00）時進行。同化箱寬0.7m，長0.9m，高度依不同生育期株高而定，箱內裝兩個風扇攪拌氣體，框架外罩透明聚脂薄膜。采用閉路系統，測定時每處理選取3個點，每點測定2次，每次測定時間為60s，不同處理采用輪回測定的方法。用紅布和黑絨布雙層制作的布罩遮光后測定群體呼吸速率，并測定土壤呼吸以修正群體光合和群體呼吸的測定值。在群體結構相近的田地里，剪去與同化箱底大小相同面積地表上的植被后，測定土壤呼吸釋放的CO2，測定方法同群體光合速率，計算群體呼吸占群體總光合的比例：CR/TCAP=CR/（CR+CAP）。1.3.5棉田增施棉株分別于出苗期、現蕾期、盛蕾期、初花期、盛花期、盛鈴期、初絮期、盛絮期，在各棉田選3個樣點取生長整齊一致的棉株6株，將植株分解為莖、葉、蕾鈴等器官，105℃下殺青30min,80℃下烘干后稱重；參照文獻的方法，用Logistic方程y=a/（1+be-cx）對棉株光合物質積累過程進行模擬。1.4el33和spss11.0的數據處理試驗數據用MicrosoftExcel2003和SPSS11.0分析處理，Logistic方程通過CurveExpert1.3進行擬合。2結果與分析2.1棉田超高產棉田通過對超高產試驗示范田的測產和實收統計，兩年3塊條田皮棉產量均實現3200kg·hm-2以上的超高產水平，累計面積達到21.8hm2，其中149團19連2-4條田2007年產量達到3586kg·hm-2，面積達7.6hm2。實現超高產的品種均為雜交棉標雜A1（表1）。進一步分析產量構成因子可以看出，與3200kg·hm-2以下棉田以及文獻報道2250kg·hm-2產量水平棉田相比，實現3200kg·hm-2以上的產量，主要是單位面積總鈴數的增加，增幅達16.4%～30.3%。當產量進一步提高到3500kg·hm-2以上的超高產水平，單鈴重增加的同時，單位面積總鈴數進一步提高，可以充分挖掘雜交棉的增產潛力。3500kg·hm-2以上的超高產棉田總鈴數每公頃應大于150萬個，單鈴重大于5.5g，衣分不低于44%。由此看出，選擇早熟大鈴品種，保證較高的單鈴重，提高單位面積總鈴數，是進一步提高棉花產量的有效途徑。2.2棉田lai的表現LAI的大小直接影響作物對光能的截獲，進而影響群體光合生產。研究表明（圖1），不同棉花品種LAI均表現為隨生育期推移逐漸增大，在盛花至盛鈴期達最大值，隨后下降；不同品種及同一品種不同產量水平棉田LAI下降快慢不同。標雜A1在產量達到3200kg·hm-2條件下棉田LAI峰值為4.3～4.5;3500kg·hm-2以上的棉田LAI在盛鈴期高達4.9～5.2，初絮期仍維持在3.3左右，較3200kg·hm-2左右的棉田高4.1%，較2250kg·hm-2棉田高92.8%。常規棉萬氏315號LAI雖在盛鈴期也達到5.0～5.4，但生育后期下降過快，初絮期已降至1.9，產量水平僅為2565kg·hm-2。這可能是常規棉花品種LAI超過5.0以后，葉片相互遮蔭嚴重，中下部葉片受光不足，導致早衰、過早脫落，光合有效面積減小，產量難以達到較高水平；雜交棉品種標雜A1也具有較高的LAI，但生育后期下降緩慢，具有充足的光合面積，容易實現超高產。因此，棉花LAI高且持續期長，葉片后期衰老緩慢，保證充足的光合面積，是實現超高產的關鍵。2.3鈴期生育進程葉綠素在光合作用中對光能的吸收、傳遞和轉化起著極為重要的作用。葉綠素SPAD值的大小可以直接反映出葉綠素含量的高低。研究表明（圖2），不同產量水平棉花葉綠素SPAD值在盛蕾期至盛鈴期隨生育進程推移逐漸增大，隨后開始降低。盛蕾期至盛鈴期，不同產量水平棉花葉綠素SPAD值無明顯差異，至初絮期產量水平較高的棉田顯著高于產量較低的棉田（P<0.05）。3500kg·hm-2以上的超高產棉田葉綠素SPAD值在盛鈴期維持在65.4～66.5，初絮期仍在64.8以上，較3200kg·hm-2左右的棉田高4.9%，較2250kg·hm-2棉田高22.7%。葉綠素SPAD值受品種特性影響較大，尤其是盛鈴期至初絮期，雜交棉品種顯著高于常規棉品種（P<0.05），超高產條件下雜交棉品種標雜A1葉綠素降解較為緩慢。2.4施工速度2.4.1超高產棉田pn、盛鈴期及初絮期pn的生長特性葉片具有較高的光合速率是作物獲得高產的一個重要原因。研究表明（圖3），不同產量水平條件下棉花在盛蕾期至盛花期均具有較高的Pn，其值基本保持在32.2～36.5μmol·m-2·s-1；至初絮期，3500kg·hm-2以上的超高產棉田Pn仍維持在22.2μmol·m-2·s-1左右，顯著高于其它產量水平的棉田（P<0.05），較3200kg·hm-2左右的棉田高27.5%，較2250kg·hm-2棉田高66.5%。Pn與葉片葉綠素SPAD值的相關性分析表明，盛蕾期至盛花期Pn與葉綠素SPAD值無顯著相關性（P>0.05），但盛鈴期和初絮期相關性則達極顯著水平（R=0.9346**，0.9661**）。超高產棉田在盛蕾期至盛花期Pn無明顯優勢，盛鈴期至初絮期，產量水平較高的棉田Pn較高。由此可見，超高產棉田在棉花生育后期葉片葉綠素的降解較為緩慢，延長了葉片的光合功能期，葉片的光合優勢明顯，能保證棉鈴發育所需有機養料。2.4.2棉田cap產量CAP能準確的描述單位土地面積上的光合能力，而且綜合了基因型效應、葉片形態、冠層結構等，因此作物產量與群體光合速率的關系較單葉光合速率更為緊密。研究表明（圖4），在盛花期，2500～3200kg·hm-2棉田CAP為18.5～26.4μmol·m-2·s-1，而3500kg·hm-2以上的超高產棉田CAP已達38.6μmol·m-2·s-1；棉株進入盛鈴前期，不同產量水平棉田CAP均達最高值，3500kg·hm-2以上的超高產田為43.4μmol·m-2·s-1，較2500～3200kg·hm-2棉田高23.6%～35.4%，較2250kg·hm-2棉田高69.8%；至初絮期，3500kg·hm-2以上的超高產田仍能保持在16.3μmol·m-2·s-1左右，而其它產量水平棉田均已降至12.0μmol·m-2·s-1以下。這表明，超高產棉田不僅CAP峰值較高，而且高值持續時間長，這與棉株生育后期仍維持較高的葉面積指數和單葉光合速率較高有關。2.4.3棉田產量水平間的呼吸速率比較不同產量水平棉田CR變化趨勢同群體光合速率，在盛鈴前期達最大值（圖5）。初花期至盛鈴后期，標雜A13500kg·hm-2以上的超高產棉田CR高于3200kg·hm-2左右的棉田，但兩種產量水平間群體呼吸速率占群體總光合的比例（CR/TCAP）無明顯差異；至初絮期，標雜A1兩種產量水平下的CR無明顯差異，但3500kg·hm-2以上的超高產田CR/TCAP顯著低于3200kg·hm-2左右的棉田（P<0.05）。常規棉新陸早26號2850kg·hm-2棉田在初花期至盛鈴后期CR和CR/TCAP均顯著低于萬氏315號2565kg·hm-2棉田（P<0.05）。雜交棉CR/TCAP低于常規棉，特別是在初絮期差異達到顯著水平，這可能是雜交棉標雜A1群體光合速率高值持續期長的重要原因之一。2.5棉田表面物質積累對不同產量水平棉田棉株光合物質積累與分配的測定表明（表2）,3500kg·hm-2超高產棉田總光合物質積累的直線增長期始于出苗后80d(7月15日）左右，止于129d(9月2日）左右，持續時間49d，最大增長速率出現于出苗后105d(8月9日）左右，物質積累最大增長速率（Vmax）為393.5kg·hm-2·d-1，比2250～3200kg·hm-2棉田高26.4%～63.2%，物質積累活躍期（P）為112d，總光合物質積累量達26345.4kg·hm-2，比2250～3200kg·hm-2高25.5%～117.3%。營養器官積累直線增長期開始較早，為出苗后51d(7月7日）左右，持續時間38d，比2250～3200kg·hm-2多15～19d，雖然營養器官Vmax僅為177.1kg·hm-2·d-1，但P較長，比2250～3200kg·hm-2多42～57d，因此，營養器官總積累量達到了10056.3kg·hm-2。生殖器官物質積累直線增長期始于出苗后94d(7月29日）左右，止于125d(8月30日）左右，持續期較長（32d），有利于棉鈴的生長發育，Vmax可達391.2kg·hm-2·d-1，生殖器官總積累量達16259.1kg·hm-2。但3500kg·hm-2超高產棉田經濟系數并不高，為30.8%，比2250～3200kg·hm-2低3.8～13.7個百分點，這正反映了標雜A1具有較大的增產潛力。3討論3.1品種質量性狀對水稻生育期的影響葉面積是植物截獲光能的物質載體，棉花群體適宜葉面積指數應保持在一定的范圍，葉面積指數過大引起冠層中下部蔭蔽，光合有效面積減小，群體光合速率降低而導致減產。前人研究表明，2550～3000kg·hm-2高產棉花最大葉面積指數為3.9～4.4，不宜超過4.5。本研究中具有普通葉形的常規棉花品種葉面積指數的變化與前人研究結果一致，如新陸早26號產量達到2850kg·hm-2，最大葉面積指數在4.5左右，而萬氏315號葉面積指數峰值達到5.2左右，產量僅為2565kg·hm-2，較新陸早26號下降10%。而雜交棉標雜A1葉面積指數峰值也達4.9～5.2，仍可實現3500kg·hm-2以上的超高產水平，這可能是由于雜交棉品種的雜種優勢和雞腳葉形所具有的良好透光性。因此，雜交棉標雜A1實現超高產應保證具有較高的葉面積指數及較長的葉面積持續期，盛鈴前期達到4.9～5.2，初絮期應維持在3.3以上。植物的光合色素在光合作用中對光能的吸收、傳遞和轉化起著極為重要的作用。在作物高產栽培中，生育后期葉片葉綠素含量是葉片質量性狀的重要指標。對玉米和水稻的研究表明，超高產品種生育后期葉綠素含量下降緩慢。本研究表明，盛蕾期至盛花期棉花葉綠素含量與單葉光合速率無顯著相關性，而盛鈴期至吐絮期葉綠素含量與單葉光合速率有極顯著正相關關系。可見，棉花在生育前期葉綠素含量高單葉光合速率不一定高，但生育后期葉綠素降解慢是保持單葉光合能力的關鍵，為延長光合功能期、促進光合物質積累奠定了基礎。雜交棉標雜A1能夠實現超高產正是由于生育后期較高的葉綠素含量，保證了光合作用的高效進行。作物產量與群體光合速率的關系較單葉凈光合速率更為緊密，棉花群體光合速率與皮棉產量呈顯著正相關。王克如等研究表明，3000kg·hm-2的棉花群體光合在盛鈴期達最大值為34.1μmol·m-2·s-1，比2250kg·hm-2和1050kg·hm-2棉花分別高33.3%、92.8%。本研究表明，雜交棉標雜A1產量達到3500kg·hm-2以上的超高產水平時，群體光合速率盛鈴前期可達43.4μmol·m-2·s-1，較2500～3200kg·hm-2的高23.6%～35.4%；至初絮期，標雜A13500kg·hm-2以上的超高產田群體光合速率仍維持在16.4μmol·m-2·s-1，較2500～3200kg·hm-2高43.0%～113.8%，這與其生育后期仍維持較高的葉面積指數和單葉光合速率較高有關。3500kg·hm-2標雜A1整個生育期CR/TCAP均維持在17%～23%的較低水平，特別是初絮期，僅為19.8%，比2500～3200kg·hm-2低7.5～21.9個百分點。較低的呼吸消耗有利于光合物質的累積，這也是其生育后期群體光合速率高、物質積累量大的一個主要原因。3.2企業超高產的表現及法分析產量的形成過程是光合物質積累與分配的過程。資料表明，2250kg·hm-2棉田群體物質積累最大增長速率為250.2～254.3kg·hm-2·d-1，總生物量12657.7kg·hm-2，經濟系數47.9%；皮棉3000kg·hm-2高產棉田群體物質積累最大增長速率為315.2kg·hm-2·d-1左右，總生物量19747.8kg·hm-2，經濟系數36.7%。本研究表明，3500kg·hm-2以上的超高產標雜A1群體物質積累最大增長速率為393.5kg·hm-2·d-1，總生物量26345.4kg·hm-2，經濟系數30.8%。可見，雜交棉標雜A1最大積累速率高，積累強度大，實現3500kg·hm-2以上的超高產水平主要是由于總生物量的增加，其經濟系數并不高。可能的原因一是由于超高產棉田營養生長比較旺盛，光合物質積累量大，總生物量較大；二是與2007年生育后期降溫過早有關，溫度降低影響了標雜A1棉鈴的發育，鈴重較正常年份有所下降。雜交棉標雜A1的總生物量大、經濟系數較低也反映出該品種仍具有較大的增產潛力。生育前期，標雜A13500kg·hm-2以上的超高產棉田營養器官光合物質