隨機(jī)賦值法在landis模型中的應(yīng)用

在過(guò)去的10年里，已經(jīng)出現(xiàn)了許多用于模擬森林景觀變化的空間直觀景觀模型。這些模型中的大部分都采用柵格數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu),景觀則被概念化為由相同大小的像元或樣地組成的格網(wǎng)。每個(gè)像元上要求輸入優(yōu)勢(shì)樹種、次優(yōu)勢(shì)樹種和一些相關(guān)的參數(shù)(如年齡)。通常,研究區(qū)由成千上萬(wàn)個(gè)像元組成,不可能通過(guò)實(shí)際調(diào)查的方式來(lái)獲取每個(gè)像元上的物種和年齡信息。因此,很多人開始從遙感數(shù)據(jù)、森林調(diào)查數(shù)據(jù)或兩者相結(jié)合中來(lái)獲取物種和年齡信息。然而,這些方法并不能保證每個(gè)像元上物種和年齡信息的精確性。為解決像元上物種和年齡信息的不確定性能在何種程度上影響模型模擬結(jié)果必須進(jìn)行不確定性分析。不確定性分析是指對(duì)由輸入?yún)?shù)誤差和模型本身不確定性所引起的模型模擬結(jié)果不確定性的定性或定量分析和評(píng)價(jià)。不確定性分析方法很多,包括簡(jiǎn)單靈敏度分析、解微分方程、通用期望函數(shù)和蒙特卡羅模擬法。蒙特卡羅模擬法通過(guò)對(duì)模型的參數(shù)隨機(jī)采樣重復(fù)運(yùn)行模型,從而對(duì)模型結(jié)果中的不確定性進(jìn)行評(píng)價(jià)。由于蒙特卡羅模擬法把模型看成一個(gè)黑箱,不確定性分析時(shí)不用考慮模型的結(jié)構(gòu),所以已在非空間直觀模型中獲得了廣泛應(yīng)用。隨著空間直觀模型的大量出現(xiàn),最近人們開始關(guān)注模型結(jié)果的空間不確定性,而蒙特卡羅模擬法也開始擴(kuò)展到空間不確定性分析領(lǐng)域。Phillips和Marks通過(guò)100次蒙特卡羅運(yùn)行來(lái)評(píng)價(jià)由溫度、濕度和風(fēng)的克呂格插值所引起的不確定性對(duì)土壤水分蒸發(fā)蒸騰損失總量預(yù)測(cè)不確定性的影響;Canters等用20次蒙特卡羅運(yùn)行來(lái)引入由基于域的分類方法所產(chǎn)生的不確定性,并給出由此得到的景觀類型不確定性的空間分布;Aronica等用500次蒙特卡羅模擬引入洪水預(yù)測(cè)不確定性的空間分布,以蒙特卡羅集合和觀察結(jié)果的擬合程度來(lái)定量化預(yù)測(cè)不確定性。然而,上述研究都只是針對(duì)一次預(yù)測(cè)的不確定性,并沒有考慮空間不確定性隨時(shí)間的變化。空間直觀景觀模型以固定的時(shí)間步長(zhǎng)直觀的模擬森林景觀變化,從而使空間不確定性隨時(shí)間變化的研究成為可能。本研究采用了一個(gè)森林空間直觀景觀模型——LANDIS,研究物種和年齡信息的不確定性在東北森林空間直觀模擬研究中的傳播和分布。為了獲取每個(gè)像元上的物種和年齡信息,采用了一種基于小班的隨機(jī)賦值法從森林調(diào)查數(shù)據(jù)中獲取每一個(gè)像元上的物種和年齡信息。該方法雖不能保證每一個(gè)像元上的物種和年齡信息的精確性,但是能夠保證小班尺度上的物種和年齡信息的精確性。為了評(píng)價(jià)基于小班的隨機(jī)賦值法參數(shù)化所引入的不確定性對(duì)LANDIS模型模擬結(jié)果的影響,采用蒙特卡羅模擬法進(jìn)行不確定性分析,研究像元尺度上和景觀尺度上不確定性如何通過(guò)模型模擬傳遞。1材料和方法1.1研究領(lǐng)域的總結(jié)呼中林區(qū)概況見文獻(xiàn)。1.2林地群落及多源異構(gòu)的群落的動(dòng)態(tài)和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)LANDIS是一個(gè)由威斯康星大學(xué)麥迪遜分校開發(fā)的,用于模擬森林景觀干擾、演替和管理的空間直觀景觀模型。LANDIS模型把景觀看作由相同大小的樣地(像元)組成的格網(wǎng)(圖1)。而像元又被歸入環(huán)境相似的土地類型或生態(tài)區(qū)。土地類型可以由數(shù)字高程模型、土地利用現(xiàn)狀圖、土壤類型圖等其它GIS圖層獲得。相同的土地類型具有相似的物種建群系數(shù)、火燒輪回期和可燃物的積累速率和分解速率。LANDIS跟蹤每個(gè)像元上存在的物種、物種的年齡組成、干擾史及可燃物的積累。這些信息通過(guò)物種的建群、演替、種子傳播、風(fēng)和火干擾及采伐發(fā)生變化。每個(gè)像元初始的優(yōu)勢(shì)種信息可以由遙感影像或現(xiàn)存的植被類型圖獲得,亞優(yōu)勢(shì)種和年齡信息可根據(jù)經(jīng)驗(yàn)和調(diào)查數(shù)據(jù)推出。演替、種子傳播、風(fēng)和火干擾及采伐都與像元發(fā)生相互作用。LANDIS模型通過(guò)跟蹤樣地上物種的存在或缺失來(lái)模擬在風(fēng)、火和采伐等自然和人為干擾下樣地和景觀尺度上的森林動(dòng)態(tài)。同時(shí),LANDIS模型還在每一個(gè)像元上記錄每一個(gè)物種的年齡信息。但它并不記錄物種的準(zhǔn)確年齡,而是記錄以10a為間隔的年齡組。LANDIS模型的輸出包括每一個(gè)種的分布圖、以10a為間隔的年齡組分布圖、火強(qiáng)度分布圖和采伐分布圖。關(guān)于LANDIS模型的全面介紹可參考Mladenoff等、Mladenoff和He、徐崇剛等;關(guān)于LANDIS模型的數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)可參考He等;關(guān)于LANDIS模型對(duì)火的模擬可參考He和Mladenoff;關(guān)于LANDIS模型對(duì)種子傳播的模擬可參考He和Mladenoff;關(guān)于LANDIS模型對(duì)采伐的模擬可參考Gustafson等。1.3土地類型的干擾運(yùn)行LANDIS模型所必需的參數(shù)包括:物種生活史特征參數(shù)、土地類型或生態(tài)區(qū)圖(同一種土地類型或生態(tài)區(qū)具有相同的干擾史和干擾特征,每一個(gè)物種具有相同的建群系數(shù))及每一個(gè)像元上的物種和年齡信息。參數(shù)化的數(shù)據(jù)來(lái)源包括:2000年TM遙感影像兩景、1990年林相圖和1∶5萬(wàn)地形圖。1.3.1物種生活史的特征參數(shù)所有8個(gè)物種的生活史特征參數(shù)都從相關(guān)文獻(xiàn)和實(shí)地調(diào)查中獲得[33,34,35,36,33,34,35]。具體的參數(shù)值見表1。1.3.2dem影像表現(xiàn)LANDIS把異質(zhì)性景觀分成相對(duì)均質(zhì)的土地類型單元。在每一種土地類型中,假設(shè)其對(duì)每一個(gè)物種具有相同的環(huán)境條件。在該研究中,根據(jù)地貌把研究區(qū)分為6種土地類型:階地、陽(yáng)坡、陰坡、大于1000m的亞高山區(qū)、居住地和水域(圖1)。所有土地類型都從TM遙感影像和DEM中獲得。根據(jù)LANDIS模型是否模擬其動(dòng)態(tài),把以上6種土地類型分為無(wú)效土地類型(不模擬)和有效土地類型(模擬)。無(wú)效土地類型包括水域和居民地,共占整個(gè)研究區(qū)面積的0.76%。有效土地類型包括階地、陽(yáng)坡、陰坡和大于1000m的亞高山區(qū),分別占整個(gè)研究區(qū)面積的4.78%,37.25%,42.53%,和14.68%。在同一土地類型內(nèi),每一個(gè)物種的建群系數(shù)相對(duì)一致。建群系數(shù)最敏感的范圍為0.05～0.3。根據(jù)相關(guān)的文獻(xiàn)獲得各物種在各土地類型上的建群系數(shù)(表2)[26,37,38,39,26,37,38,39]。1.3.3隨機(jī)賦值法系統(tǒng)法LANDIS模型要求輸入每一個(gè)像元的物種和年齡信息。在本研究中,采用基于小班的隨機(jī)賦值法來(lái)獲取這些信息。該方法根據(jù)小班內(nèi)的物種組成百分比,產(chǎn)生一個(gè)范圍在0～100之內(nèi)的隨機(jī)數(shù)來(lái)確定每一個(gè)像元的物種信息(圖2)。假設(shè)一個(gè)小班內(nèi)有兩個(gè)物種,其組成百分比分別為P1和P2。基于小班的隨機(jī)賦值法通過(guò)產(chǎn)生一個(gè)隨機(jī)數(shù)Pr來(lái)確定小班內(nèi)每一個(gè)像元的物種信息。如果Pr<P1,像元被賦予物種1;如果P1<Pr<P1+P2,像元被賦予物種2;如果P1+P2<Pr<100,像元被賦予無(wú)物種信息。至于物種的年齡,如果被賦予的物種是小班內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種,就直接賦予小班內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的年齡;如果不是優(yōu)勢(shì)種,就賦予所在林班內(nèi)所有以該物種為優(yōu)勢(shì)種的小班的優(yōu)勢(shì)種年齡的面積加權(quán)平均值(如果小班所在林班沒有以該物種為優(yōu)勢(shì)種的小班,就賦予所在林場(chǎng)內(nèi)所有以該物種為優(yōu)勢(shì)種的小班的優(yōu)勢(shì)種年齡的面積加權(quán)平均值)。小班的屬性表中沒有記錄偃松的年齡,因此根據(jù)經(jīng)驗(yàn)把所有的偃松年齡都賦為100a。基于小班的隨機(jī)賦值法基于如下假設(shè):每一個(gè)像元內(nèi)只有一個(gè)物種。這種假設(shè)在像元相對(duì)較大時(shí)是不成立的。但是,它能在小班尺度上保持物種和年齡信息的精確性(物種組成百分比和優(yōu)勢(shì)樹種的平均年齡)。在LANDIS模型中,每一個(gè)像元的物種和年齡信息以物種組成圖及與之對(duì)應(yīng)的屬性文件記錄。1.4不均勻分析1.4.1多物種模型訓(xùn)練在本研究中,基于小班的隨機(jī)賦值法被重復(fù)運(yùn)行20次,產(chǎn)生20幅物種組成圖(圖3a)。每一幅圖作為L(zhǎng)ANDIS的參數(shù)輸入模型,模擬呼中區(qū)今后500a的森林景觀變化。對(duì)每一個(gè)物種,每隔10a,LANDIS輸出20幅齡組圖(圖3b)。對(duì)這20幅齡組圖進(jìn)行疊加形成齡組眾數(shù)圖(圖3c)。齡組眾數(shù)圖每一個(gè)像元的值為疊加棧(一組互相重疊的像元)內(nèi)的眾數(shù)。如果疊加棧內(nèi)有一個(gè)以上的眾數(shù),則從中隨機(jī)取值。通過(guò)疊加,形成每一個(gè)物種的齡組眾數(shù)圖。1.4.2成巖數(shù)據(jù)的平均發(fā)生頻率對(duì)每一個(gè)物種,用眾數(shù)年齡組發(fā)生頻率(RecurrenceFrequency)來(lái)量化每一個(gè)像元上的物種年齡組信息的不確定性。眾數(shù)年齡組發(fā)生頻率越高,物種年齡組信息的不確定性越低;反之不確定性越高(在本研究中發(fā)生頻率最高為20,最低為1)。計(jì)算每個(gè)物種眾數(shù)年齡組的發(fā)生頻率可獲得每10a物種年齡組信息不確定性的定量化圖(發(fā)生頻率圖)(圖3d)。發(fā)生頻率圖能夠直觀的給出每一個(gè)像元內(nèi)的物種年齡組信息的不確定性,但是并不能直觀的給出整個(gè)研究區(qū)物種年齡組信息總的不確定性。因此,在本研究中,同時(shí)計(jì)算物種眾數(shù)齡組圖的平均發(fā)生頻率以量化像元尺度上物種年齡信息總的不確定性。平均發(fā)生頻率(AverageRecurrenceFrequency)的計(jì)算公式如下:ARF=∑i=1NRFiN(1)ARF=∑i=1ΝRFiΝ(1)式中,N為齡組眾數(shù)圖中有齡組分布的像元總數(shù),RFi為齡組眾數(shù)圖中有齡組分布的第i個(gè)像元內(nèi)的物種齡組的發(fā)生頻率。如果齡組眾數(shù)圖中沒有眾數(shù)齡組,那么平均發(fā)生頻率設(shè)為0。因此,對(duì)每一個(gè)物種,從眾數(shù)齡組圖中獲得了其發(fā)生頻率圖和平均發(fā)生頻率。平均發(fā)生頻率指示整個(gè)研究區(qū)內(nèi)像元尺度上物種年齡組信息不確定性的總的變化,而齡組眾數(shù)發(fā)生頻率圖則指示每一個(gè)像元內(nèi)的物種年齡組信息不確定性的變化。對(duì)平均發(fā)生頻率變化的研究能使人們對(duì)像元尺度上物種齡組信息的不確定性的變化有一個(gè)總的了解,而對(duì)齡組眾數(shù)發(fā)生頻率圖的研究則能使人們了解像元尺度上物種齡組信息的不確定性如何在像元之間傳遞。在本研究中,計(jì)算了每一個(gè)物種在整個(gè)研究區(qū)內(nèi)的面積百分比(PercentArea)和聚集度指數(shù)(AggregationIndex)。對(duì)每一個(gè)物種,用20次蒙特卡羅模擬的面積百分比和聚集度指數(shù)的變異系數(shù)表征景觀格局總的變化。聚集度指數(shù)是類型水平上的景觀指數(shù),用以表征空間格局的聚集程度。當(dāng)聚集度指數(shù)等于1時(shí),景觀的聚集程度最高;等于0時(shí),景觀的聚集程度最低。各物種的面積百分比和聚集度指數(shù)都用APACK軟件計(jì)算。變異系數(shù)越大,不確定性越高。因?yàn)榛鸶蓴_會(huì)增加不確定性傳遞的復(fù)雜性,使結(jié)果難于分析。因此,本次研究用蒙特卡羅法分別研究無(wú)火干擾及有火擾下LANDIS模型模擬結(jié)果的不確定性傳遞過(guò)程。前者的結(jié)論將有助于有火干擾下不確定性傳遞過(guò)程的分析。2結(jié)果2.1優(yōu)勢(shì)樹種模擬結(jié)果植被演替的一個(gè)重要結(jié)果是物種分布面積百分比的變化。從齡組眾數(shù)圖中獲得的物種分布面積百分比表明,在沒有干擾的情況下,興安落葉松一直是該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹種(圖4)。其它物種除鉆天柳外,最后都趨于“滅絕”。但是根據(jù)一次蒙特卡羅模擬獲得的物種面積百分比表明物種并沒“滅絕”(圖5)。對(duì)結(jié)果的分析表明,在對(duì)20幅年齡組圖進(jìn)行疊加時(shí),眾數(shù)規(guī)則使疊加棧中非眾數(shù)的年齡組沒有出現(xiàn)在齡組眾數(shù)圖中。比如疊加棧某個(gè)年齡組出現(xiàn)4次,另外一個(gè)年齡組出現(xiàn)6次,無(wú)年齡組出現(xiàn)10次,那么,齡組眾數(shù)圖中該像元的值為無(wú)年齡組。這樣,眾數(shù)規(guī)則實(shí)際上“忽略”了很多的物種年齡組信息。2.2生物測(cè)量結(jié)果除樟子松和甜楊之外,所有物種的眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率隨模擬時(shí)間降低,最后趨于穩(wěn)定(圖6)。在模擬年0,興安落葉松和偃松的眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率都大于16,其它物種的眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率都大于12(圖6)。這表明,基于小班的隨機(jī)賦值法并沒有給LANDIS模型物種和年齡信息的輸入帶來(lái)很大的不確定性。興安落葉松在160a之前,眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率都大于10。云杉在200a之前,偃松在130a之前,白樺在110a之前,山楊在120a之前及鉆天柳在50a之前其眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率都大于10。這表明,在LANDIS模型模擬的初期,不確定性是比較低的。但是,興安落葉松的眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率在260a時(shí)降至小于5并在此之后趨于穩(wěn)定(圖6a);云杉的眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率在260年時(shí)降至小于4并在此之后趨于穩(wěn)定(圖6a);白樺的眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率在150a時(shí)降至小于7并在此后趨于穩(wěn)定(圖6b);山楊的眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率在170年時(shí)降至小于5并在此之后趨于穩(wěn)定(圖6b);鉆天柳的眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率在190a時(shí)降至小于7并在此后趨于穩(wěn)定(圖6b)。這表明,LANDIS模擬能增加像元尺度上的物種年齡組信息的不確定性,最后達(dá)到一種穩(wěn)定狀態(tài)。偃松的眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率隨著模擬時(shí)間呈階梯式的變化(圖6a)。在100a前,其眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率處于一種穩(wěn)定狀態(tài),到140a時(shí)降至7,到230年時(shí)降至0。這是由于在參數(shù)化時(shí)對(duì)偃松年齡統(tǒng)一賦值引起的。樟子松和甜楊的眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率則呈現(xiàn)不規(guī)則的變化(圖4)。這是由于這兩個(gè)物種的低建群可能性引起的。2.3“空”彩版iq的發(fā)生頻率包括將“證因?yàn)長(zhǎng)ANDIS對(duì)所有物種都采用相同的模擬算法,所以所有物種的不確定性傳遞過(guò)程也是一致的。因此,從一個(gè)物種的眾數(shù)年齡組發(fā)生頻率圖中獲得的不確定性傳遞過(guò)程也會(huì)反映所有其它物種的不確定性傳遞過(guò)程。因?yàn)榕d安落葉松是優(yōu)勢(shì)樹種,具有較高的豐富度(圖3),確定興安落葉松不確定性的傳遞過(guò)程會(huì)比其它物種更容易。因此,本研究選取興安落葉松來(lái)研究物種年齡信息不確定性在單個(gè)像元之間的傳遞過(guò)程。從興安落葉松的齡組眾數(shù)圖和發(fā)生頻率圖中選取了同一區(qū)域作為不確定性傳遞的研究區(qū)域(圖7和彩版I)。模擬結(jié)果表明:0a,所有的年齡組都具有相對(duì)較高的發(fā)生頻率(大于10)而且存在很多的“空地”(無(wú)興安落葉松,但可能有其它的物種)(圖7a和彩版Ia);50a,大部分“空地”被興安落葉松占據(jù)(彩版Ib)。但是,所有這些新產(chǎn)生的年齡組都具有較低的發(fā)生頻率(<6)(圖7b)。這是眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率在0a和50a之間下降(圖6a)的原因,或者說(shuō)是物種年齡組信息不確定性增加的原因;100a,所有像元上年齡組的發(fā)生頻率與500a時(shí)相比并沒有發(fā)生很大的變化。這是由于在50～100a之間,新產(chǎn)生或死亡的年齡組相對(duì)較少(彩版Ic)。這也是興安落葉松眾數(shù)年齡組的平均發(fā)生頻率在50～100a之間降低程度很小的原因(圖6a);150a,出現(xiàn)了大量的“空地”(圖7d)。這是由于很多年齡組達(dá)到興安落葉松壽命后的死亡所引起的(圖8d)。死亡的年齡組都具有相對(duì)較高的發(fā)生頻率(>10)(圖7d)。因此,在100～150a之間,興安落葉松眾數(shù)年齡組的平均發(fā)生頻率降低很快(圖6a)。200a,所有新產(chǎn)生的“空地”又被新的興安落葉松年齡組所占據(jù),而又有一部分年齡組由于達(dá)到了興安落葉松的壽命而死亡(圖8e)。由于新產(chǎn)生的年齡組的發(fā)生頻率較低,而死亡的年齡組的發(fā)生頻率較高,因此,在150～200a之間,興安落葉松眾數(shù)年齡組的平均發(fā)生頻率降低程度很大;250a,幾乎所有發(fā)生頻率高于10的年齡組死亡(圖7f和彩版If)。興安落葉松的眾數(shù)年齡組的平均發(fā)生頻率繼續(xù)降低(圖6a);300a,在模擬初期產(chǎn)生的年齡組達(dá)到興安落葉松的壽命后出現(xiàn)大量的死亡,產(chǎn)生了很大的“空地”(彩版Ig)。但這些死亡的年齡組的發(fā)生頻率并不高。因此,在250～300a之間,興安落葉松的眾數(shù)年齡組的平均發(fā)生頻率并沒有出現(xiàn)很大程度的降低(圖6a);350a,在300a產(chǎn)生的“空地”大部分被新產(chǎn)生的年齡組所占據(jù)。但這些新產(chǎn)生的年齡組的發(fā)生頻率與300年相比并沒有很大程度的降低(圖7h)。因此,在300～350a之間,興安落葉松眾數(shù)年齡組的平均發(fā)生頻率保持相對(duì)的穩(wěn)定;350a之后,有老年齡組的死亡及新年齡組的產(chǎn)生(彩版Ii,彩版Ij;彩版Ik),但是無(wú)論老年齡組和新年齡組,其發(fā)生頻率都相對(duì)較低(小于6)(圖7i,圖7j和圖7k)。因此,在350a之后興安落葉松的眾數(shù)年齡組的平均發(fā)生頻率保持相對(duì)穩(wěn)定(圖6a)。2.4面積比和面積聚集度除樟子松和偃松外,所有物種的分布面積百分比變異系數(shù)和分布聚集度指數(shù)變異系數(shù)并不隨模擬時(shí)間增加而增加(圖8和圖9),并且都保持一個(gè)相對(duì)較小的值(小于6%)。這表明,盡管像元尺度上的年齡組信息的不確定性隨時(shí)間而增加,物種的分布面積百分比及由聚集度指數(shù)所量化的空間格局并沒有受很大的影響。分析表明,影響樟子松和偃松的分布面積百分比變異系數(shù)和分布聚集度指數(shù)變異系數(shù)隨模擬時(shí)間而增加的原因并非像元尺度上不確定性增加,而是其面積百分比的下降(圖4b)。面積百分比的減小使其對(duì)物種分布面積的變化更敏感,從而使變異系數(shù)增加(或不確定性增加);同時(shí)它也使物種分布的更趨于分散,從而使聚集度指數(shù)減少。而聚集度指數(shù)的減小使其對(duì)指數(shù)的變化更為敏感,從而使變異系數(shù)增加(或不確定性增加)。3討論3.1眾數(shù)年齡組信息不確定性增加的原因像元尺度上總的不確定性隨模擬時(shí)間增加而增加(表現(xiàn)為平均發(fā)生頻率的下降),最后趨于穩(wěn)定。對(duì)結(jié)果的分析表明,像元尺度上總的不確定性的增加有如下兩個(gè)原因:(1)新產(chǎn)生的物種年齡組信息具有較高不確定性;(2)由于達(dá)到物種的壽命而死亡的年齡組信息具有較低不確定性。新產(chǎn)生的年齡組使眾數(shù)年齡組圖中的有年齡組的像元增加。由于新產(chǎn)生的眾數(shù)年年齡組具有較低的發(fā)生頻率,公式(1)中的分母要比分子增加的程度大。因此,眾數(shù)年齡組圖的平均發(fā)生頻率下降(或不確定性增加)。新產(chǎn)生的眾數(shù)年齡組發(fā)生頻率較低是由LANDIS模型中隨機(jī)的種子傳播和建群過(guò)程所引起的。在LANDIS模型中,某個(gè)像元內(nèi)的同一個(gè)物種可隨機(jī)的往鄰近的像元傳播。即使種子傳播到同一個(gè)鄰近的像元內(nèi),受物種耐陰性和建群系數(shù)的影響,仍然存在是否建群的不確定性。因此,新產(chǎn)生的眾數(shù)年齡組都具有較低的發(fā)生頻率。很明顯,由基于小班的隨機(jī)賦值法產(chǎn)生的像元尺度上年齡組信息的不確定性通過(guò)LANDIS模型隨機(jī)的種子傳播和建群過(guò)程的模擬而增加。具有高發(fā)生頻率的眾數(shù)年齡組的死亡也會(huì)使年齡組信息不確定性增加(表現(xiàn)為平均發(fā)生頻率的降低)。這使公式(1)中的分子比分母的減小程度更大,從而使平均發(fā)生頻率下降。通過(guò)群落演替,由物種死亡所產(chǎn)生的“空地”又會(huì)被具有低發(fā)生頻率的幼年齡組所占據(jù)。這樣,年齡組的平均發(fā)生頻率進(jìn)一步降低(像元尺度上的年齡組信息不確定性進(jìn)一步增加)。種子傳播、建群、死亡和演替不斷使年齡組平均發(fā)生頻率降低,直至死亡年齡組發(fā)生頻率和新產(chǎn)生的年齡組發(fā)生頻率相等。此時(shí),像元尺度上的年齡組信息的不確定性會(huì)達(dá)到平衡狀態(tài),原始的小班尺度上的年齡組信息的不確定性不再對(duì)模型的模擬結(jié)果有影響。模擬興安落葉松和云杉到260a、白樺到150a、山楊到170a、鉆天柳到190a時(shí),其像元尺度上的年齡組信息的不確定性分別達(dá)到了平衡狀態(tài)。各物種年齡組信息的不確定性達(dá)到平衡狀態(tài)的時(shí)間與物種壽命接近。偃松眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率的階梯式下降是由年齡組死亡而引起的不確定性增加的明顯例證。當(dāng)所有初始的年齡組都死亡時(shí),偃松眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率在140a時(shí)從100a時(shí)的17急劇降至7。所有具有高發(fā)生頻率的年齡組的死亡直接導(dǎo)致了偃松眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率的急劇下降。在140年,偃松在眾數(shù)年齡組圖中的面積百分比的值很小(<0.007%)(圖4a),而在一次蒙特卡羅運(yùn)行時(shí)的物種分布圖中的面積百分比則維持在0.4%～1%之間(圖5a)。眾數(shù)規(guī)則使不確定性很高的物種信息沒有納入物種的眾數(shù)年齡組分布圖(詳見3.1部分)。因此,由LANDIS模型的隨機(jī)種子傳播和建群過(guò)程所引入的不確定性沒有在偃松的眾數(shù)齡組發(fā)生頻率圖中表現(xiàn)出來(lái)。這是也是偃松的眾數(shù)年齡組平均發(fā)生頻率在模擬100年之前及140～220a之間保持穩(wěn)定的原因。在230a,偃松的平均發(fā)生頻率降至0。此時(shí),由于LANDIS模型的隨機(jī)種子傳播和建群過(guò)程所產(chǎn)生的偃松年齡組信息的不確定性過(guò)高,偃松所有的年齡組都沒能在偃松的眾數(shù)年齡組圖中出現(xiàn)。3.2火對(duì)含火干擾下內(nèi)播小區(qū)內(nèi)4個(gè)月內(nèi)的確定尺管火干擾能增加不確定性傳遞過(guò)程的復(fù)雜性,但是火干擾對(duì)不確定性的影響可通過(guò)無(wú)火干擾情況下不確性傳遞的分析結(jié)果推導(dǎo)出。跟年齡組的死亡一樣,火干擾也會(huì)把具有高發(fā)生頻率的年齡組移走,從而使不確定性增加。同時(shí),LANDIS模型的隨機(jī)種子傳播和建群過(guò)程產(chǎn)生具有低發(fā)生頻率的年齡組,使不確定性進(jìn)一步增加。很明顯,火也會(huì)使像元尺度上的不確定性增加。當(dāng)新產(chǎn)生的年齡組的發(fā)生頻率和由火或死亡移走的年齡組的發(fā)生頻率相同時(shí),像元尺度上的不確定性達(dá)到其穩(wěn)定狀態(tài)。有火干擾下的20次蒙特卡羅模擬表明,興安落葉松的眾數(shù)年齡組的平均發(fā)生頻率隨模擬時(shí)間的增加而降低(圖10)。這表明上述推導(dǎo)是正確的。模型模擬的火參數(shù)從呼中區(qū)1990～2000年10a間的火燒記錄中獲得。最大火燒面積為87000000m2,平均火燒面積為2037037m2。蒙特卡羅模擬還表明,在有