動物生理學第四章呼吸第一頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五概述一、呼吸過程

(活動所需能量和維持體溫所需的熱能都來自營養物質，任何營養物質氧化產生能量時，都需要消耗O2，并產生CO2。機體要維持內環境恒定就必須不斷從外界攝取O2，排出CO2氣體。)

呼吸(respiration)——機體從外界不斷吸入O2并排出CO2氣體的交換過程。第二頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五呼吸過程包括：（1）外呼吸（：外界O2

→肺泡→肺泡壁毛細血管→血液CO2。包括：肺通氣和肺換氣。）（2）氣體在血液中的運輸（：肺泡壁毛細血管O2→全身組織毛細血管CO2。）（3）組織換氣（內呼吸）（：組織cell與毛細血管間的氣體交換。）如下圖：第三頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五

O2O2

肺靜脈左心主動脈

O2

O2

O2

O2

O2

外界肺泡肺毛細血管組織毛細血管組織細胞

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

肺動脈右心前、后腔靜脈

CO2CO2

肺通氣肺換氣氣體運輸內呼吸

外呼吸第四頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五二、呼吸系統的組成及其作用（一）呼吸道：較長的氣體通道，只接觸氣體，不進行交換。包括:

上呼吸道：鼻、咽、喉下呼吸道：氣管、各級支氣管 作用：清潔、溫暖、濕潤空氣(以鼻毛阻擋塵埃，呼吸道粘膜分泌的粘液吸附吸入的塵埃，并用粘膜上的纖毛排出，使肺泡獲得清潔、濕潤、溫暖空氣)。（二）肺單位：呼吸性小支氣管、肺泡管、肺泡囊、肺泡。作用：都能進行氣體交換,但以肺泡為主。第五頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五肺與外界環境的氣體交換過程，即肺通氣(pulmonaryventilation)

。一、肺通氣的動力——呼吸運動（氣體由壓力高處流向壓力低處，當肺擴張時，壓力＜大氣壓—吸氣，當肺縮小時，壓力＞大氣壓—呼氣。但肺本身是個彈性組織，不能主動張縮，只有在被外力擴張后，才能自動彈性回位。這種外力來自于胸廓擴大、縮小的節律性運動，即呼吸運動。）第一節肺通氣第六頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五（一）呼吸運動1、吸氣動作（運動）是平和吸氣肌—膈肌、肋間外肌收縮的結果。肋間外肌收縮→肋骨向上向前移→胸廓橫徑↑膈肌收縮→膈后移→胸廓前后徑增大→胸廓變大→肺泡被動擴張→肺內壓＜大氣壓→空氣從外入肺→完成吸氣(inspiration)動作。第七頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五2、呼氣動作（運動）吸氣停止后，平和吸氣肌舒張，胸腔恢復原位縮小，同時肺因回縮力而回縮，肺內壓↑＞大氣壓，肺內氣體由呼吸道呼出體外，完成呼氣(expiration)動作。上述呼吸運動叫平和呼吸。吸氣是主動的，呼氣是被動的。但在用力呼吸時，呼氣和吸氣都是主動的，并且頸、胸、腰、背部肌肉都參與吸氣運動。第八頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五

3、呼吸式胸式呼吸：由肋間外肌舒縮、胸壁起伏為主的呼吸運動。腹式呼吸：由膈肌舒縮、腹壁起伏為主的呼吸運動。一般正常動物的呼吸表現為胸壁和腹壁運動都比較明顯的胸腹式呼吸。只在疾病時，才表現為單一的胸式或腹式呼吸。第九頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五4、呼吸運動中肺內壓變化（在呼吸中，肺隨著胸廓的擴大和縮小而擴張和回縮，并吸入、呼出氣體，同時肺泡內的壓力也發生變化。）肺內壓(intrapulmonarypressure)——即肺泡內壓力。（在呼吸運動中，氣體無論是從外界進入肺，還是由肺泡排出體外，都要求大氣與肺泡之間有壓力差。）第十頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五吸氣之初：肺內壓↓＜大氣壓，隨空氣由外入肺泡，肺容積↑、壓力↑。吸氣末：空氣填滿擴大的肺容積，吸氣停止，肺內壓=大氣壓。呼氣之初：胸腔縮小，肺也被動回縮，壓縮肺內氣體，肺內壓↑暫時＞大氣壓，所以氣體由肺排出體外，壓力↓。呼氣末：胸腔處于靜止狀態，肺內壓=大氣壓。肺內壓變化的大小與呼吸深度、緩急和通暢程度有關。第十一頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五（二）胸膜腔內壓(intrapleuralpressure)

指胸膜腔內的壓力，又叫胸內壓。

1、胸膜腔：指胸膜的壁層和臟層所構成的密閉腔隙，由漿液粘在一起。

2層胸膜只能移行不能分開，與胸內壓一起使肺被動張縮，同時潤滑2層膜、減少摩擦。第十二頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五2、胸內壓：測得胸內壓＜大氣壓，所以又叫胸內負壓。（1）胸內負壓的形成——肺的回縮力胸膜腔內不存在氣體，不可能形成本身的氣壓，只能由作用于胸膜表面的壓力間接形成。胸膜壁層外有堅厚的胸廓組織，因此不受大氣壓影響。胸膜臟層在肺處于呼吸靜止狀態時，接受：一是與大氣壓相等的肺內壓；二是肺擴張產生的回縮力。二者作用方向相反，因此第十三頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五

胸膜腔內壓=肺內壓（大氣壓）-肺回縮力。設大氣壓=0，則胸內壓=-肺回縮力即胸內壓的直接來源是肺回縮力。呼氣末，肺擴張小，回縮力也小，胸內壓小；吸氣末，肺擴張大，肺回縮力也大，胸內負壓增大。無論是吸氣、呼氣，胸內壓皆為負。第十四頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五（2）胸內負壓的意義：a：保證肺的擴張。b：有利于V血和淋巴液進入腔V。c：吸氣時負壓↑，有利于嘔吐和反芻時逆嘔(氣胸：胸膜腔與大氣相通，因大氣壓＞胸內壓而使肺塌陷。雖有呼吸運動，但肺泡不能擴張。)（三）表面活性物質與呼吸膜1、呼吸膜：肺泡與肺泡壁毛細血管間氣體交換，所經過的膜性結構叫呼吸膜。很薄1μm，通透性好，利于氣體交換。第十五頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五有6層結構：分別是：第十六頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五(由于肺泡上液體分子間的吸引力，使液面趨向緊縮，形成表面張力。)用Laplace定律表示為：P=2T/rP：液泡回縮力；T：表面張力；r：液泡半徑。如果大、小液泡的T相等，則液泡的P與r成反比。如果這些液泡相連通，小液泡內的氣體→大液泡，導致小液泡萎縮，大液泡膨脹。并非如此，其原因是肺泡表面有表面活性物質。第十七頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五2、肺泡表面活性物質（pulmonarysurfactant）（1）來源：由肺泡II型細胞分泌。（2）主要成份：二棕櫚酰卵磷脂（DPL）。（3）分布：以單分子層覆蓋在肺泡液體層表面。第十八頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五（4）主要作用：a：降低肺泡表面張力（降至原來的1/8～1/14）。

b：另外表面張力的和指向肺泡中心，抽吸肺毛細血管內液體進入肺泡及其間隙，DPL阻止了液體濾出，防止肺泡積液和肺水腫。c：維持大小肺泡容量的穩定性：小肺泡表面積小，DPL分布密集，降低表面張力的作用大，回縮力減小，以免塌陷。大肺泡表面積大，DPL分布稀疏，降低表面張力作用小，回縮力增大，不致膨脹而破裂。d:降低肺彈性阻力，增加其順應性，減少吸氣做功。第十九頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五二、肺容量與肺通氣量（一）肺容量(pulmonarycapacity)1、概念：指肺能容納的氣體量。（據肺容量在呼吸過程中的變化，分為下列幾種）2、組成及其聯系（1）潮氣量(tidalvolume)：平靜呼吸時，每次吸入或呼出的氣體量。（2）補吸氣量(inspiratoryreservevolume)：平和吸氣末，再盡力吸氣，多吸入的氣體量。第二十頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五（3）補呼氣量(expiratoryreservevolume)：在平和呼氣末，再盡力呼氣，多呼出的氣體量。（4）肺活量（vitalcapacity）=補吸氣量+潮氣量+補呼氣量之和。即：在最大吸氣后，從肺內呼出的最大氣體量。可反映肺通氣機能的大小，是每次肺通氣的最大能力。（5）機能余氣量：平靜呼氣后，殘存于肺內的氣體量。即余氣量(residualvolume)和補呼氣量之和。(在肺通氣時，緩沖肺泡內氣體分壓變化，防止吸入的新鮮空氣使肺泡氣體濃度變化過大。)第二十一頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五呼第二十二頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五（二）肺通氣量(pulmonaryventilation)1、每分通氣量：每分鐘吸入或呼出的氣體總量。=潮氣量×呼吸頻率活動使呼吸深度和頻率均高，每分通氣量高。肺的最大通氣量：每分鐘吸入或呼出的最大氣體量。它反映肺在每分種的最大通氣能力，比肺活量更能客觀地反映肺通氣機能。2、肺泡(alveolar)通氣量：每次吸入的氣體，其中能夠進入肺泡的氣體量。=（潮氣量-無效腔氣量）×呼吸頻率第二十三頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五3、解剖無效腔：從鼻腔→終末細支氣管的呼吸道，不進行氣體交換，又稱死腔(deadspace)。4、肺泡無效腔：不能與血液發生氣體交換的肺泡空間。（因某些肺泡缺血或血流不足引起，健康動物可忽略不計。）5、生理無效腔：解剖無效腔與肺泡無效腔之和。靠提高呼吸頻率增大每分通氣量，進入肺泡的新鮮空氣少，交換率低。而增加潮氣量，進入肺泡的新鮮空氣多，氣體交換率高。

第二十四頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五三、肺通氣的阻力即肺通氣過程中所遇到的阻力。來自兩方面：彈性阻力與非彈性阻力。（一）彈性阻力與順應性1、彈性阻力（elasticresistance,R）：彈性組織阻止變形，恢復原位的力。包括：肺和胸廓的彈性阻力，是平和呼吸時的主要阻力，約占總阻力70%。肺彈性阻力的1/3來自肺組織彈性，2/3來自肺泡表面張力。第二十五頁，共二十六頁，編輯于2023年，星期五（無論擴張還是收縮，只要變形都會產生彈性阻力使其回位。所以呼吸肌必需收縮