能量代謝副產(chǎn)物微生物細(xì)胞進(jìn)行生物氧化不可避免地生成的既不能直接參與細(xì)胞宏觀組成，在細(xì)胞內(nèi)累積會(huì)危及細(xì)胞生存代謝產(chǎn)物01意義生成重要的控制參數(shù)合成的示意圖目錄030204基本信息微生物細(xì)胞進(jìn)行生物氧化不可避免地生成的既不能直接參與細(xì)胞的宏觀組成，在細(xì)胞內(nèi)累積會(huì)危及細(xì)胞生存代謝產(chǎn)物，稱為能量代謝的副產(chǎn)物。因?yàn)槟芰看x是微生物最基本的代謝，能量代謝的副產(chǎn)物可以簡稱為代謝副產(chǎn)物。意義意義（1）沒有代謝能的支撐就沒有微生物的生命活動(dòng)能量代謝是生物最基本的代謝，生物氧化是把化學(xué)能轉(zhuǎn)換成的代謝能的代謝過程，沒有生物氧化就沒有代謝能，沒有代謝能的支撐就沒有微生物的生命活動(dòng)。目前，發(fā)酵工業(yè)生產(chǎn)主要依靠兼性厭氧的化能異養(yǎng)型微生物細(xì)胞群體的生命活動(dòng)。生命活動(dòng)是耗能的，而且只能直接消耗代謝能。化能異養(yǎng)型微生物把有機(jī)化合物作為化學(xué)能源,經(jīng)生物氧化獲得可以直接支撐自身生命活動(dòng)的代謝能。因此，對(duì)于這些微生物來說，必須把有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)所儲(chǔ)存的化學(xué)能轉(zhuǎn)換成的代謝能，解決能量形式轉(zhuǎn)換這個(gè)生死攸關(guān)的問題，才能維持其自身的生命活動(dòng)。（2）微生物細(xì)胞通過生物氧化獲得代謝能，同時(shí)不可避免地生成一些代謝產(chǎn)物兼性厭氧的化能異養(yǎng)型微生物在控制供氧的條件下生存時(shí)，不可避免地生成一些代謝產(chǎn)物（不完全氧化的產(chǎn)物）。其中有些可直接參與細(xì)胞宏觀組成（屬于初級(jí)代謝產(chǎn)物，如氨基酸）；有些通常對(duì)細(xì)胞自身沒有明顯作用（屬于次生代謝產(chǎn)物，如抗生素）；還有一些不但不能直接參與細(xì)胞的宏觀組成，而且如果不及時(shí)排出細(xì)胞會(huì)危及細(xì)胞生存（能量代謝的副產(chǎn)物，如醇類和某些有機(jī)酸）。重要的控制參數(shù)重要的控制參數(shù)發(fā)酵工業(yè)一般采用兼性厭氧的化能異養(yǎng)型微生物為生產(chǎn)菌種。在通氣（供氧）條件下培養(yǎng)細(xì)胞群體進(jìn)行工業(yè)發(fā)酵，并把通氣量作為工業(yè)發(fā)酵的一個(gè)重要的控制參數(shù)。當(dāng)供氧充足時(shí)微生物細(xì)胞群體以主要以有氧呼吸的方式進(jìn)行生物氧化，將能源有機(jī)物氧化成二氧化碳，氧化過程中釋放的化學(xué)能被高效地轉(zhuǎn)變成以ATP為代表的代謝能；生成的大量ATP主要用來支持細(xì)胞組成物質(zhì)（氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、多糖和脂質(zhì)等）的生物合成和細(xì)胞增殖。當(dāng)供氧不足時(shí)微生物細(xì)胞群體主要以生理性發(fā)酵的方式進(jìn)行生物氧化，微生物細(xì)胞對(duì)能源有機(jī)化合物的氧化，通過與內(nèi)源的（已經(jīng)經(jīng)過該細(xì)胞代謝的）有機(jī)化合物的還原相耦合的方式來實(shí)現(xiàn)，主要以底物水平磷酸化的方式獲得以ATP為代表的代謝能，僅生成的少量ATP，主要用來維持生存。生成生成實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證明，兼性厭氧的化能異養(yǎng)型微生物在缺氧條件下維持生存時(shí)，三羧酸環(huán)（TCA環(huán)）環(huán)式運(yùn)行中斷，TCA環(huán)就變成在草酰乙酸（OAA）處發(fā)生分叉的TCA途徑的還原支路和TCA途徑的氧化支路，即從OAA出發(fā)的經(jīng)蘋果酸（MLA）、延胡索酸（FMA）到琥珀酸（SCA）的TCA途徑還原支路，和從OAA出發(fā)的經(jīng)檸檬酸（CTA）、異檸檬酸（ICA）到α-酮戊二酸（α-KG）的TCA途徑氧化支路。在活細(xì)胞中，不同的酵解途徑以及TCA途徑氧化支路的脫氫酶催化的反應(yīng)所形成的還原型輔酶（NADH）需再生，以便再用于下一輪的脫氫反應(yīng)，為底物水平磷酸化的提供底物，維持底物水平磷酸化，為維持生存提供ATP；還原型輔酶再生時(shí)將電子交給細(xì)胞的內(nèi)源有機(jī)化合物，就可能將它們還原成不同的生理性發(fā)酵產(chǎn)物（如醇、醛、酯和某些有機(jī)酸）。為了維持生存而不可避免地生成的這一類既不能直接參與細(xì)胞的宏觀組成、在細(xì)胞內(nèi)累積將危及細(xì)胞生存而必須及時(shí)排出細(xì)胞的代謝產(chǎn)物，這就是前述的能量代謝副產(chǎn)物。合成的示意圖合成的示意圖在工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)中，兼性厭氧的化能異養(yǎng)型微生物生成的發(fā)酵產(chǎn)物因不同的微生物物種、不同的能源化合物、不同的培