第三章神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)和功能9-18第一頁，共53頁。一、神經(jīng)系統(tǒng)的組成和大體關(guān)系第二頁，共53頁。第三頁，共53頁。第四頁，共53頁。第五頁，共53頁。第六頁，共53頁。腦干背面觀第七頁，共53頁。第八頁，共53頁。人腦有相當(dāng)大的重量，但是人腦的絕對重量并不是最大的，海豚的腦重大于人腦。象腦比人腦大5倍，質(zhì)量達8千克。人腦占身體質(zhì)量2.33％，象腦僅占其身體質(zhì)量的0．2％。但鼩(qu)鼠的腦占其身體質(zhì)量的3．33％。第九頁，共53頁。人體的大腦皮層展開，撫平皺褶，可得到一張厚3毫米，面積為90×60平方厘米的“發(fā)面餅”。成年男子的大腦平均重1424克，老年萎縮到1395克。男子大腦的重量紀錄是2049克。正常的、未萎縮的大腦最輕為1096克。

第十頁，共53頁。第十一頁，共53頁。第十二頁，共53頁。第十三頁，共53頁。第十四頁，共53頁。第十五頁，共53頁。二、神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細胞

1、神經(jīng)元

神經(jīng)細胞數(shù)量:人1011個，海兔2000多個.神經(jīng)元形態(tài)和大小的多樣性：3-155um,神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)：胞體(soma)和突起(neurites)。神經(jīng)元的突起：樹突（dendrite）和軸突（axon）。

第十六頁，共53頁。第十七頁，共53頁。神經(jīng)元分類：

據(jù)突起數(shù)目:單極、雙極、多極據(jù)軸突長短：高爾基I型(軸突長)、高爾基II型據(jù)功能：感覺、運動、中間據(jù)作用的性質(zhì)：興奮性、抑制性據(jù)神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)：膽堿能、腎上腺素能……第十八頁，共53頁。第十九頁，共53頁。第二十頁，共53頁。2.突觸1)、概述1897年英國生理學(xué)家謝靈頓提出突觸的概念；西班牙神經(jīng)解剖學(xué)家Cajal從形態(tài)結(jié)構(gòu)的角度詳細研究了神經(jīng)元之間的聯(lián)系，記載描述了神經(jīng)終末大量分支形成的藍狀終末，奠定了突觸形態(tài)學(xué)概念的基礎(chǔ)；突觸結(jié)構(gòu)的確定是20世紀50年代。突觸（synapase）的概念：一個神經(jīng)元和另一個神經(jīng)元之間的機能連接點。組成：突觸前、突出間隙和突觸后第二十一頁，共53頁。Numberofsynapsesfora"typical"neuron=1,000to10,000

第二十二頁，共53頁。第二十三頁，共53頁。第二十四頁，共53頁。第二十五頁，共53頁。突觸的分類：按不同接觸部位：軸-樹、軸-胞、軸-軸、胞-胞、樹-樹等按結(jié)構(gòu)和機制：化學(xué)突觸和電突觸

按傳遞的性質(zhì)：興奮性突觸和抑制性突觸

第二十六頁，共53頁。第二十七頁，共53頁。2)、化學(xué)突觸化學(xué)突觸通過化學(xué)物質(zhì)在細胞之間傳遞神經(jīng)信息。分為突觸前、突觸后和突觸間隙。特點：單向傳遞，神經(jīng)信號通過這類突觸時有明顯的突觸延擱存在。突觸前成分常根據(jù)不同細胞類型的連接而有不同的術(shù)語，如在神經(jīng)元之間、神經(jīng)元和肌肉之間等，有突觸前終末、終扣、終球、曲張體。

第二十八頁，共53頁。突觸前的主要結(jié)構(gòu)：突觸

前柵欄結(jié)構(gòu)和突觸小泡第二十九頁，共53頁。第三十頁，共53頁。突觸前膜：突觸前和下一個神經(jīng)元接觸的部分。從形態(tài)上看是指突觸前的細胞質(zhì)膜特別增厚的部分。20世紀初，有人提出神經(jīng)連接處可能有一種化學(xué)物質(zhì)作為神經(jīng)細胞之間的信使；1950年，F(xiàn)att和Katz對神經(jīng)肌肉接頭終板電位的基礎(chǔ)上提出了“量子釋放”的概念；1954和1955年，又有人發(fā)現(xiàn)突觸小泡。突觸小泡：一般是球狀，直徑約40~200nm。第三十一頁，共53頁。按內(nèi)含物的電子密度不同分兩類：*清亮小泡或電子透亮小泡（30-60nm，乙酰膽堿、谷氨酸、γ-氨基丁酸、甘氨酸等）

*顆粒小泡或致密核心小泡（60-150nm、NE、5-HT、DA等）。第三十二頁，共53頁。

突觸間隙：中樞10-30um，神經(jīng)-肌肉接頭：50-60um。電鏡下：間隙內(nèi)有電子致密物質(zhì)，是一種含糖基的物質(zhì)，作用使前膜和后膜產(chǎn)生物理性的連接。突觸后膜：電鏡下：一層致密層。有多種特異蛋白質(zhì)（受體、通道、酶）。第三十三頁，共53頁。3)、縫隙連接（gapjunction）：電突觸。特征：間隙小，2nm，每一側(cè)的膜上都由6個蛋白質(zhì)亞基組成的顆粒，顆粒的中心是一個親水性的通道。電突觸的信息傳遞依賴電信號的離子流，突觸一側(cè)的電位變化，直接通過動作電流的作用到達下一級神經(jīng)元或靶細胞。功能：可能使一群神經(jīng)元產(chǎn)生同步性放電。存在部位：膠質(zhì)細胞、腦干中一些神經(jīng)核。

第三十四頁，共53頁。3、經(jīng)膠質(zhì)細胞（neuroglia）:為神經(jīng)細胞的10-50倍.1）神經(jīng)膠質(zhì)細胞的類型a.星形膠質(zhì)細胞:包裹在腦毛細血管的表面,是血-腦脊液屏障的基礎(chǔ)b.少突膠質(zhì)細胞:形成髓鞘c.小膠質(zhì)細胞:構(gòu)成神經(jīng)元和血管的衛(wèi)星細胞d.室管膜細胞:襯在腦室系統(tǒng)及脊髓中央管上2）功能支持、絕緣、保護和修復(fù)作用營養(yǎng)和物質(zhì)代謝作用對離子、遞質(zhì)的調(diào)節(jié)和免疫功能

第三十五頁，共53頁。三、神經(jīng)細胞的膜電位和記錄

1、靜息電位（Restingpotential,RP）1）概念：指神經(jīng)元未受刺激時存在于細胞內(nèi)外兩側(cè)的電位差。2）記錄方法：細胞內(nèi)記錄,-30~-90mV.3）靜息膜電位的形成Bernstein的膜假說（先存學(xué)說）：k+的平衡電位（equilibriumpotential）

第三十六頁，共53頁。膜假說的實驗證明:1939年，Hodgkin利用槍烏賊的巨大神經(jīng)纖維測定了靜息細胞兩側(cè)的電位差，測定值與根據(jù)Nernst方程計算所得的K+平衡電位接近，后來又做了改變外液K+濃度的實驗。

靜息膜電位產(chǎn)生的三個基本因素：細胞內(nèi)外離子分布不平衡；不同離子的通透性差異；生電性鈉泵(Na+-K+-ATP酶）的作用：泵出3個Na+，泵入2個K+。

第三十七頁，共53頁。IonConcentration(mM)-SQUIDNEURONIntracellularExtracellularPotassium40020Sodium50440Chloride40-150560Calcium0.000110IonConcentration(mM)-MAMMALIANNEURONIntracellularExtracellularPotassium1405Sodium5-15145Chloride4-30110Calcium0.00011-2DatafromPurvesetal.,Neuroscience,Sunderland:SinauerAssociates,1997.第三十八頁，共53頁。第三十九頁，共53頁。第四十頁，共53頁。第四十一頁，共53頁。2、動作電位1）、概念：當(dāng)直流電刺激強度達到某個閾值時，神經(jīng)細胞就會產(chǎn)生一個不衰減的“全和無”式的沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的神經(jīng)沖動。這就叫動作電位（Actionpotiential）。

第四十二頁，共53頁。2）離子學(xué)說及其實驗依據(jù)Hodgkin等人的實驗發(fā)現(xiàn)動作電位大于靜息電位，出現(xiàn)了超射。Bernstein膜學(xué)說的局限：不能解釋動作電位的超射現(xiàn)象.RP:-90mV,AP:+50mV1949年，Hodgkin和Katz“鈉離子對動作電位影響”的實驗。

第四十三頁，共53頁。3）動作電位產(chǎn)生的離子機制

1950—1952年，Hodgkin,Huxley和Katz提出了著名的鈉學(xué)說，即離子學(xué)說。認為：膜靜息時，膜對K+的通透性大，即Pk>>PNa,Pk>>PCl;膜興奮時，膜對Na+通透性（PNa）急劇增加，Na+大量內(nèi)流，PNa>>Pk,

PNa>>PCl;這時的膜電位由靜息時的EK變成為興奮時的ENa,，形成Ap的上升相.緊接著Na+通道失活，使內(nèi)向INa下降。Na+通道失活的同時，K+通道活化，鉀電導(dǎo)大大增加，Pk>>PNa,Pk>>PCl;鉀外流形成很大的外向Ik,構(gòu)成動作電位的下降相.

第四十四頁，共53頁。第四十五頁，共53頁。第四十六頁，共53頁。第四十七頁，共53頁。3、離子電流的分離方法1）電壓鉗原理固定膜電位不變，使膜電容電流為零，則膜電流等于離子電流。2）離子電流的分離方法離子置換法:用別的不可通透的離子在細胞外或細胞內(nèi)來代替鈉離子和鉀離子。第四十八頁，共53頁。第四十九頁，共53頁。逆向電位法離子電流Iion是指單位時間內(nèi)通過膜的凈電荷，通透性P是指膜對某種物質(zhì)（包括離子）的通透能力。驅(qū)動力是指決定離子跨膜移動方向的力，用膜電位與離子平衡電位之差（Vm-Eion)來表示.離子電導(dǎo)gion用離子移動時電阻得到數(shù)來表示，即gion=1/RionIion=gion(Vm-Eion)第五十頁，共53頁。離子電流的大小和方向取決于驅(qū)動力。在電壓鉗位實驗中，不斷改變Vm，Na電流的方向有以下三種情況：Vm<ENa內(nèi)向INaVm=ENa內(nèi)向INa=0Vm>ENa