第二章種群生態學聊城大學生命科學學院2

種群的數量特征生活史對策

種群生態學種群及其基本特征

種群增長

種內與種間關系

種群的遺傳進化

一、種群在無限環境中的指數式增長二、種群在有限環境中的邏輯斯諦增長三、自然種群的數量變動四、種群調節第三節種群增長一、種群在無限環境中的指數式增長在無限環境中，種群不受任何限制因子的約束，種群潛在增長能力得到最大發揮，種群數量呈指數式增長，其增長曲線為“J〞型，但假設以對數標尺為縱坐標，那么成為直線。〔一〕世代不重疊種群的離散增長模型1．模型的假設種群增長是無界的，即種群在無限環境中生長，不受食物、空間等條件的限制。世代不相重疊，種群增長是離散的。種群無遷入和遷出。種群無年齡結構。2．數學模型Nt+1=λNt或Nt=N0λt其中：N——種群大小，t——時間，λ——種群周限增長率，即λ=Nt+1

／Nt。兩側取對數，即得：lgNt=lgN0＋tlgλ3．模型的生物學意義⑴根據此模型可計算世代不相重疊種群的增長情況。⑵根據λ值可判斷其種群動態。即：λ＞1，種群增長；λ=1，種群穩定；0＜λ＜1，種群下降；λ=0，種群無繁殖現象，且在下一代滅亡。〔二〕世代重疊種群的連續增長模型⒈模型的假設種群增長是無界的，即種群在無限環境中生長，不受食物、空間等條件的限制。世代重疊，種群增長是連續的。種群無遷入和遷出。種群具年齡結構。假設在很短的時間dt內種群的瞬時出生率為b，死亡率為d，種群大小為N，在無限環境中種群的瞬時增長率為b-d，它與密度無關。2．數學模型dN/dt=rN其積分式為：Nt=N0ert其中：N——種群大小t——時間，e——自然對數的底r——種群的瞬時增長率。兩側取對數：lnNt=lnN0＋rt⒊模型的生物學意義〔1〕根據此模型可計算世代重疊種群的增長情況。〔2〕根據r值可判斷其種群動態。即：r＞0，種群增長；r=0，種群穩定；r＜0，種群下降；r=-∞，種群無繁殖現象，且在下一代滅亡。4.應用：根據以上指數增長可估測非密度制約種群的數量加倍時間：根據Nt=N0ert，當種群數量加倍時，Nt=2N0，因此：ert=2或ln2=rtt=0.69315/r根據生命表求種群增長率：r=lnR0/T瞬時增長率與周限增長率的關系種群瞬時增長率〔r〕與周限增長率〔λ〕之間的關系式為：r=lnλ或λ=er二、種群在有限環境中的邏輯斯諦增長當種群在一個有限的空間中增長時，隨著種群密度的上升，對有限空間資源和其他生活必需條件的種內競爭也將增加，必然會影響種群的出生率和死亡率，從而降低種群的實際增長率，一直到停止增長，甚至使種群數量下降。種群在有限環境中連續增長的一種最簡單形式是邏輯斯諦增長，其增長曲線為“S〞型。種群在有限環境中的連續增長模型1．模型的假設設想有一個環境條件所允許的最大種群值，此最大值稱為環境容納量或環境負荷量，通常用K表示。密度對種群增長率的影響是簡單的，即種群中每增加一個個體，對種群增長力的降低就產生1/K的影響。種群密度的增加對其增長率降低的作用是立即發生的，無時滯。種群中個體具年齡結構，無遷移現象。2、數學模型dN/dt=rN〔1－N/K〕其積分式為：Nt=K/(1+ea-rt)其中N：種群密度t：時間r：瞬時增長率K：環境容納量。a：取決于N0，表示曲線對原點的相對位置。3、模型行為說明邏輯斯諦增長的數學模型就是在指數式增長模型上，增加一個描述種群增長率隨密度上升而降低的修正項〔1－N/K〕。修正項〔1－N/K〕的生物學含義是“剩余空間〞，即種群可利用，但尚未利用的空間。可以理解為種群中的每一個個體均利用1/K的空間，假設種群中有N個個體，就利用了N/K的空間，而可供種群繼續增長的剩余空間那么只有〔1－N/K〕。修正項〔1－N/K〕分析如果N→0，(1－N/K)→1，這表示幾乎全部空間尚未被利用，種群潛在的最大增長能力能充分地實現，接近于指數式增長。如果N→K，(1－N/K)→0，這表示幾乎全部空間已被利用，種群潛在的最大增長不能實現。當N由0逐漸增加到K值，(1－N/K)由1逐漸下降為0，表示種群增長的“剩余空間〞逐漸變小，種群潛在的最大增長的可實現程度逐漸降低；并且，種群數量每增加一個個體，抑制定量1/K。4．S型增長曲線S型曲線具有以下兩個特點：S型曲線有一個上漸近線，即S型增長曲線漸近于K值，但不會超過這個最大值的水平。曲線的變化是逐漸的、平滑的，而不是驟然的。S型增長曲線常被劃分為5個時期：〔1〕開始期：也可稱潛伏期，種群個體很少，密度增長緩慢。〔2〕加速期：隨個體增加，密度增長逐漸加快。〔3〕轉折期：當個體密度到達飽和密度一半時，密度增長最快。〔4〕減速期：個體超過K/2時，密度增長逐漸減慢。〔5〕飽和期：種群密度到達K值而飽和。研究實例：1、高斯研究大草履蟲實驗種群。在0.5ml培養液中放置5個大草履蟲的環境條件下，最大種群數量是375個，即K=375。當以邏輯斯諦方程擬合時，種群增長率r=2.309。2、塔斯馬尼亞島綿羊種群的增長。塔斯馬尼亞島上的綿羊種群保持相對穩定。綿羊是在19世紀初期被引人塔斯馬尼亞島的，在此后不到30年內，就迅速增長到了環境容納量水平，并保持數量變幅在一倍以內。邏輯斯諦增長模型的重要意義：它是許多兩個相互作用種群增長模型的根底；在農業、林業、漁業等實踐領域中，它是確定最大持續產量〔MSY〕的主要模型；模型中參數r和K已成為生物進化對策理論中的重要概念。最大持續產量〔MSY，maximumsustainableyield〕當種群密度增加時，最初出生率超過死亡率，但當種群密度接近環境容納量K時，出生率下降，死亡率增加，在環境容納量水平上，出生率、死亡率相等，種群穩定。出生率、死亡率之差為種群的凈增加量。最大凈增加量發生在中等密度、種群中存在許多繁殖個體，而種內競爭又相對較低的情況下，這一最大凈增加量代表人們可長期從種群中收獲的最大產量〔MSY〕。最大持續產量的計算：在中等種群密度下，種群增加量最大，這是S曲線的拐點，相當于K/2的水平，這時種群的增加量dN/dt最大，將N=2/K代入邏輯斯諦方程，得d(K/2)/dt=rK/2/(1-K/2K)=rK/4，因此，估測最大持續產量MSY的公式為：MSY=rK/4邏輯斯諦增長率變化曲線自然反響時間〔TR〕瞬時增長率r的倒數，TR=1/r，TR是度量種群在受干擾后返回平衡時間長短的一個有用指標。TR值越小，表示種群在受到干擾后，返回平衡所需要的時間越短；TR值越大，那么種群受干擾后返回到平衡的自然反響時間就越長。三、自然種群的數量變動一個種群從進入新的棲息地，經過種群增長，建立起種群以后，一般有以下幾種可能：種群平衡；規那么的或不規那么的波動：包括季節變動和年際變動；種群衰落和種群滅亡；種群爆發；種群崩潰；另外，還有生態入侵，它指的是物種進入新的棲息地之后的建群過程。自然種群的數量變動方式1.種群平衡〔populationequilibrium〕種群平衡是指種群數量較長時間地維持在同一水平上。從理論上講，種群增長到一定程度，數量到達K值之后，種群數量會保持穩定，如大多數有蹄類和食肉類動物。但實際上大多數種群數量不會長時間保持不變，穩定是相對的，種群平衡是一種動態平衡。2.季節消長一般具有生殖季節的種類，種群的最高數量通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，種群因只有死亡而數量下降，直到下一年繁殖開始，這時是數量最低的時期。由圖可見，雖然各年間發生頂峰的高度不同，但頂峰期發生的月份是相同的。薊馬成蟲種群的季節消長3.規那么或不規那么性波動

〔1〕種群數量規那么性波動20世紀90年間捕食者(加拿大猞猁)與獵物(美洲兔)數量周期(引自Bush,1997)芬蘭北部小哺乳動物的種群周期是同步發生的。1950-1975年在芬蘭北部捕獲的小哺乳動物的數量周期，優勢種是最常見的棕背鼠平，其他種通常伴隨它同步到達數量頂峰[引自R．Brewer，TheScienceofEcology，2ded．，Saunders，NewYork(1994)，引自S．Lahti．J．TastandH．Uofila，LuonnonTurkija80:97-107(1976)]〔2〕種群數量的不規那么波動洪澤湖區東亞飛蝗種群數量動態4、種群爆發如連年干旱使士壤中蝗卵的存活率提高,是造成蝗蟲大發生的主要原因。赤潮蝸牛的種群大發生〔2021年，聊城〕5.種群衰落〔populationdecline〕及其原因當種群長久地處于不利的環境條件下，或在人類過度捕獵，或棲息地被破壞的情況下，其種群數量可出現持久的下降，即種群衰落。如鯨、白暨豚、大熊貓等。南半球鯨漁獲量的變化(仿Mackenzie等,1998)種群衰落的原因：過度捕殺。生物棲息環境的改變，如森林砍伐，草原荒漠化，農田的大量開墾，城市化的加劇，工業、交通運輸業的開展等。種群密度過低，由于難以找到配偶而使繁殖機率降低；近親繁殖，使后代體質變弱，死亡率增加。植物的減少和消失那么是動物種群衰落和滅亡的重要原因。6.生態入侵〔ecologicalinvasion〕某些生物由于人類有意識或無意識地帶入某一適宜于其生存和繁衍的地區，它的種群數量便不斷地增加，分布區便會逐步穩定的擴展，這種過程叫做生態入侵。如：岡比亞按蚊〔1929年〕由非洲到達南美的巴西、麝鼠〔1905年〕由北美引入歐洲、歐洲穴兔(1859年)由英國引入澳大利亞、美洲仙人掌引入澳大利亞，紫莖澤蘭、豚草、水盾草、大米草等。歐洲的穴兔于1859年由英國引入澳大利亞西南部，由于環境適宜和沒有天敵，經過16年后澳大利亞東岸發現有穴兔，即16年中其向東推進了1770km。由于穴兔種群數量很大，與牛羊競爭牧場，成為一大危害。人們采用許多方法，耗資巨大，都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒，才將危害制止。紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)原產墨西哥，解放前由緬甸、越南進入我國云南，現已蔓延到25°33′N地區，并向東擴展到廣西、貴州境內。它常連接成片，開展成單種優勢群落，侵入農田，危害牲畜，影響林木生長，成為當地“害草〞。國家環保總局在2003年3月6日公布了16種外來入侵物種，分別為：紫莖澤蘭、薇甘菊、空心蓮子草、豚草、毒麥、互花米草、飛機草、鳳眼蓮〔水葫蘆〕、假高粱、蔗扁蛾、濕地松粉蚧、強大小蠹、美國白蛾、非洲大蝸牛、福壽螺、牛蛙。每年損失574億元。毒麥薇甘菊互花米草豚草紫莖澤蘭〔解放草、破壞〕空心蓮子草〔水花生、喜旱蓮子草〕飛機草〔香澤蘭〕鳳眼蓮〔水葫蘆〕假高梁〔石茅、阿拉伯高粱〕美國白蛾(秋幕毛蟲、秋幕蛾)牛蛙〔美國青蛙〕福壽螺(大瓶螺)濕地松粉蚧非洲大蝸牛強大小蠧〔紅脂大小蠧〕蔗扁蛾(香蕉蛾)美國康奈爾大學公布的數據說明，美國目前每年要為“生物入侵〞損失1370億美元。印度、南非這兩個國家每年因生物入侵造成的經濟損失分別為1300億美元和800億美元。四、種群調節種群數量變動的機制是極為復雜的，生態學家提出了許多不同的學說，來解釋種群動態的機理。有的強調內因，即強調種群的內部變化，特別是種群內個體在行為、生理和遺傳上的差異，屬于內源性自動調節學派。有的強調外因，即強調環境因素對種群動態的影響，屬于氣候學派或生物學派〔外源性種群調節理論〕，前者強調氣候因素在決定種群大小中的作用，而后者那么強調密度制約因素是決定種群密度的關鍵因素，天敵是最主要的密度制約因素。1、行為調節說——Wyune–Edwards學說認為社群行為是一種調節種群密度的機制。社群等級和領域性等社群行為可能是傳遞有關種群數量的信息。通過這種社群行為限制在生境中的動物數量，使食物供給和繁殖場所在種群內得到合理分配，把剩余的個體從適宜生境排擠出去，使種群的密度不至于上升太高。種內劃分社群等級和領域，限制了種群不利因素的過度增長，并且這種“反響作用〞隨種群密度本身的升降而改變其調節作用的強弱。〔一〕內源性種群調節理論2、內分泌調節學說——Christian學說社群壓力→下丘腦→腦下垂體前葉生長激素減少→生長代謝障礙→低血糖、休克/抗體減少→對疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加促腎上腺皮質激素增加→皮質激素增多→抗體減少→對疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加促腎上腺皮質激素增加→生殖器官和血細胞障礙→出生率下降促性激素減少→性激素減少/生殖細胞成熟減少→出生率下降3、遺傳調節學說——奇蒂〔Chitty〕學說基因型A：適于高密度的種群，繁殖力低，高進攻性，有外遷傾向。基因型B：適于低密度的種群，繁殖力高，較低的進攻性，有留居傾向。種群數量增加→選擇有利于基因型A→相互進攻，生殖減少，死亡增加，局部遷出→種群數量降低→選擇有利于基因型B→相互容忍，繁殖力高，留居→種群數量增加。自然界中，一個進行自我調節的種群往往是內因和外因相結合調節的結果。影響種群調節的環境因素大致可以劃分為非密度制約因素和密度制約因素兩大類。前者主要是指非生物因素，如氣候因素等，而后者那么主要是指生物因素，如寄生、捕食、競爭等。強調非密度制約因素對種群密度的調節作用屬于氣候學派，強調密度制約因素對種群密度的調節作用那么屬于生物學派。〔二〕外源性種群調節理論1、氣候學派主要觀點：種群參數受天氣條件強烈影響；種群的數量大發生與天氣條件的變化明顯相關；強調種群數量的變動，否認穩定性；例子：蚜蟲往往在干旱年份易于大發生，大雨之后劇烈減少。東亞飛蝗也往往是在干旱年份大發生，形成蝗災。棲居于干旱荒漠地區的澳洲飛蝗和沙漠飛蝗那么在多雨年之后種群數量增加。2、生物學派平衡學說〔NicholsonAJ〕：種群是一個自我管理系統，為了維持平衡，當動物種群的密度很高時，調節因素的作用必須更強，當密度低時，調節因素的作用就減弱。Lack的種群調節觀點：影響鳥類密度制約性死亡的動因有三個：食物短缺、