植物細胞對礦物質元素的吸收及利用第二節植物細胞對礦質元素的吸收一、植物細胞對礦質元素吸收的方式及機理1、通道運輸2、載體運輸3、泵運輸4、胞飲作用植物細胞對礦質元素吸收的方式：被動吸收、主動吸收和胞飲作用簡單擴散載體運輸2.載體及作用方式載體（carrier）：生物膜上存在專門運送物質的大分子蛋白質（載體R）

，能有選擇地與外界物質（分子或離子）結合，形成載體-物質復合體，透過質膜，在質膜內方脫離，把物質釋放在細胞內。載體作用方式：（1）擴散方式：認為載體為透過酶，其在膜內可擴散，在擴散過程中把外界物質帶入細胞內。（2）變構方式：認為載體為變構酶，其在膜內不可移動，它為膜的一部分，橫跨膜內外，通過變構作用，把膜外分子或離子運到細胞去。質子泵學說

細胞對離子的吸收和運輸是由于質膜上存在的離子泵和ATP酶引起的，ATP酶催化ATP水解放出能量，離子泵利用該能量驅動離子的轉運。各種運輸途徑的證據：通道運輸：簡單擴散，不消耗能量載體運輸：飽和效應、離子競爭質子泵（主動運輸）：逆電化學梯度、需要能量胞飲作用：物質吸附在質膜上，然后通過膜的內折而轉移到細胞內的攫取物質及液體的過程。（一種非選擇性的吸收方式）1.離子被吸附在根系細胞的表面

根部細胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO２溶于水生成H２CO３,H２CO３能解離出H+和HCO－３離子,這些離子可作為根系細胞的交換離子,同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子進行離子交換,離子交換有兩種方式：第三節植物體對礦質元素的吸收一、植物根系對礦質元素的吸收(1)根與土壤溶液的離子交換：CO2-３、H+、HCO－３這些離子可以和根外土壤溶液中以及土壤膠粒上的一些離子如K+、Cl-等發生交換,結果土壤溶液中的離子或土壤膠粒上的離子被轉移到根表面。如此往復,根系便可不斷吸收礦質。(2)接觸交換：當根系和土壤膠粒接觸時,根系表面的離子可直接與土壤膠粒表面的離子交換，這就是接觸交換。因為根系表面和土壤膠粒表面所吸附的離子,是在一定的吸引力范圍內振蕩著的,當兩者間離子的振蕩面部分重合時,便可相互交換。

由于H+和HCO－３分別與周圍溶液和土壤膠粒的陽離子和陰離子迅速地進行交換,因此鹽類離子就會被吸附在根表面。二、植物吸收礦質元素的特點大量研究證明,植物吸水和吸收鹽分的數量會因植物和環境條件的不同而變化很大。植物對水分和礦質的吸收是既相互關聯,又相互獨立。前者,表現為鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進入根部的質外體。而礦質的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。后者,表現在兩者的吸收比例不同，吸收機理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主,而礦質吸收則是以消耗代謝能的主動吸收為主。另外兩者的分配方向不同，水分主要分配到葉片，而礦質主要分配到當時的生長中心。(一)根系吸收礦質與吸收水分不成比例(二)根系對離子吸收具有選擇性

離子的選擇吸收是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現象。例如供給NaNO３,植物對其陰離子(NO-3)的吸收大于陽離子(Na+)，由于植物細胞內總的正負電荷數必須保持平衡,因此就必須有OH-或HCO3－排出細胞。植物在選擇性吸收NO-３時,環境中會積累Na+，同時也積累了OH-或HCO-３，從而使介質pH值升高，故稱這種鹽類為生理堿性鹽，如多種硝酸鹽。同理,如供給(NH４)２SO４,植物對其陽離子(NH+４)的吸收大于陰離子(SO２-４),根細胞會向外釋放H+,因此在環境中積累SO２-４的同時,也大量地積累H+,使介質pH值下降,故稱這種鹽類為生理酸性鹽，如多種銨鹽。如供給NH４NO３,則會因為根系吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質的pH,所以稱其為生理中性鹽。生理酸性鹽和生理堿性鹽的概念是根據因植物的選擇吸收引起外界溶液是變酸還是變堿而定義的。如果在土壤中長期施用某一種化學肥料,就可能引起土壤酸堿度的改變,從而破壞土壤結構，所以施化肥應注意肥料類型的合理搭配。三、根外營養

植物除了根系以外,地上部分(莖葉)也能吸收礦質元素。生產上常把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收,這種施肥方法稱為根外施肥或葉面營養。溶于水中的營養物質噴施葉面以后,主要通過氣孔，也可通過濕潤的角質層進入葉內（角質層有裂縫,呈細微的孔道,可讓溶液通過）。1、概念

營養物質進入葉片的量與葉片的內外因素有關。嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大,這是由于二者的表層結構差異和生理活性不同的緣故。由于葉片只能吸收溶解在溶液中的營養物質,所以溶液在葉面上保留時間越長,被吸收的營養物質的量就越多。凡能影響液體蒸發的外界環境因素,如光照、風速、氣溫、大氣濕度等都會影響葉片對營養物質的吸收。因此,向葉片噴營養液時應選擇在涼爽、無風、大氣濕度高的期間(例如陰天、傍晚)進行。2、根外施肥的影響因素3、根外營養的特點根外施肥具有肥料用量省、肥效快等特點,特別是在作物生長后期根系活力降低、吸肥能力衰退時;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發揮效益。或因某些礦質元素如鐵在堿性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中強烈被固定等情況下,采用根外追肥可以收到明顯效果。常用于葉面噴施的肥料有尿素、磷酸二氫鉀及微量元素。谷類作物生長后期噴施氮肥,可有效地增加種子蛋白質含量根外施肥的不足之處是對角質層厚的葉片(如柑橘類)效果較差;噴施濃度稍高,易造成葉片傷害。(二)通氣狀況土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時根系吸收礦質元素速度快。因此,增施有機肥料,改善土壤結構,加強中耕松土等改善土壤通氣狀況的措施能增強植物根系對礦質元素的吸收。土壤通氣除增加氧氣外,還有減少CO２的作用。(三)土壤溶液濃度當土壤溶液濃度很低時,根系吸收礦質元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達到某一濃度時,再增加離子濃度,根系對離子的吸收速度不再增加。這一現象可用離子載體的飽和效應來說明。濃度過高,會引起水分的反滲透,導致“燒苗”。所以，向土壤中施用化肥過度,或葉面噴施化肥及農藥的濃度過大,都會引起植物死亡,應當注意避免。四)土壤pH值土壤pH值對礦質元素吸收的影響,因離子性質不同而異，一般陽離子的吸收速率隨pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降pH值對陰陽離子影響不同的原因,認為與組成細胞質的蛋白質為兩性電解質有關。一般認為土壤溶液pH值對植物營養的間接影響比直接影響大得多。例如引起元素沉淀和淋失、引起植物中毒。一般植物最適生長的pH值在6～7之間,但有些植物喜稍酸環境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環境,如甘蔗和甜菜等（四）、生物固氮

通過還原為氨鹽或氧化為硝酸鹽的作用，使惰性的N2轉化為可被植物吸收利用的氮素形態，這種轉化稱為氮的固定作用。大氣中含氮79%，屬惰性，全球生物固氮約（137~170）×106噸氮/年，是化學氮肥產量的2~3倍，占自然固氮的90%。植物固氮主要是通過其寄生或共生的固氮微生物來完成的。農業系統中，結瘤的豆科植物與根瘤菌形成的固氮體系最為重要，而在森林生態系統中放線菌與結瘤非豆科作物間形成的固氮體系最為重要。一、名詞解釋1、礦質元素

2、必需元素

3、有益元素

4、離子的被動吸收

5、離子的主動吸收

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