第九章神經(jīng)系統(tǒng)的功能NervousSystemOrganization

Menoughttoknowthatfromnothingelsebutthebraincomejoys,delights,laughterandsports,andsorrows,grief,despondency,andlamentations.Andbythis,inanespecialmanner,weacquirewisdomandknowledge,andseeandhearandknowwhatarefoulandwhatarefair,whatarebadandwhataregood.Whataresweetandwhatareunsavoryandbythesameorganwebecomemadanddelirious,andfearsandterrorsassailusAllthesethingsweendurefromthebrainwhenitisnothealthInthesewaysIamoftheopiningthatthebrainexercisesthegreatestpowerintheman.

Hippocrates(fourthcenturyB.C.)

神經(jīng)系統(tǒng)：人體內(nèi)最重要的調(diào)節(jié)系統(tǒng)；包括中樞和外周神經(jīng)系統(tǒng)兩部分控制協(xié)調(diào)各組織器官功能第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動(dòng)的基本原理一、神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞二、突觸傳遞三、神經(jīng)遞質(zhì)和受體四、反射活動(dòng)基本規(guī)律

1.突起的數(shù)量:單極神經(jīng)元;雙極神經(jīng)元;多極神經(jīng)元;無(wú)長(zhǎng)突神經(jīng)元2.在反射弧中的位置和作用:

感覺

（傳入）神經(jīng)元;中間（聯(lián)絡(luò)）神經(jīng)元;運(yùn)動(dòng)（傳出）神經(jīng)元.

3.神經(jīng)遞質(zhì)膽堿能神經(jīng)元

(ACh);腎上腺素能神經(jīng)元

(Norepinephrine).（一）神經(jīng)元人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元數(shù)量1011

，種類1000.一、神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞1.神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)和功能

:神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位

胞體有髓神經(jīng)纖維神經(jīng)元樹突神經(jīng)纖維

突起無(wú)髓神經(jīng)纖維軸突

①胞體或樹突膜上的受體部位-接收信息②產(chǎn)生動(dòng)作電位的起始部位-

軸突始段③傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的部位-軸突④引起遞質(zhì)釋放的部位

–突觸（突觸小體）*神經(jīng)元的四個(gè)重要功能部分：軸突始段

神經(jīng)元的基本功能：

①感受體內(nèi)外各種刺激并引起興奮或抑制；②對(duì)不同來(lái)源的興奮或抑制進(jìn)行綜合分析；③可將神經(jīng)信息轉(zhuǎn)變?yōu)榧に匦畔?部分)。Fig.SynapticarrangementsintheCNSFig.VarioussizesofCNSsynapses2.神經(jīng)纖維及其功能（1）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

完整性絕緣性雙向性相對(duì)不疲勞性神經(jīng)纖維的功能興奮傳導(dǎo)軸漿運(yùn)輸1）神經(jīng)纖維的興奮傳導(dǎo)（2）神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)興奮的速度

*影響因素

（1）神經(jīng)纖維的直徑

V直徑大>V直徑小，與內(nèi)阻有關(guān)（2）有無(wú)髓鞘，髓鞘厚度

V有>V無(wú)，跳躍式傳導(dǎo)0.6：1

（3）溫度：

V溫度高>V溫度低如低溫麻醉(神經(jīng)傳導(dǎo)阻滯)（3）神經(jīng)纖維的分類1．軸漿：神經(jīng)元軸突內(nèi)的胞漿。2．軸漿運(yùn)輸:借助軸突內(nèi)軸漿流動(dòng)而進(jìn)行的物質(zhì)運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象。3.運(yùn)輸物質(zhì)：蛋白、遞質(zhì)等合成部位:胞體的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體內(nèi)（2）神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸快速：膜結(jié)構(gòu)細(xì)胞器

驅(qū)動(dòng)蛋白，微管順向運(yùn)輸軸漿運(yùn)輸慢速：可溶成分

微管和微絲；逆向運(yùn)輸

神經(jīng)生長(zhǎng)因子、狂犬病毒、破傷風(fēng)毒素、辣根過(guò)氧化酶等

動(dòng)力蛋白410mm/day(遞質(zhì)囊泡)1-12mm/dayFig.Axopasmictransport驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin)攜帶囊泡沿著微管運(yùn)動(dòng)。Fig.Themethodofhorseraidishperoxidase3.神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用(1)神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用

1)神經(jīng)對(duì)支配組織的作用

a、功能性作用

b、營(yíng)養(yǎng)性作用

2)神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)作用的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：神經(jīng)切斷；脊髓灰質(zhì)炎。

麻醉藥可影響神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)，但不影響神經(jīng)所支配組織的內(nèi)在代謝活動(dòng)。5．神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子

(neurotrophin,NT)

NT作用于神經(jīng)末梢的特異受體→被末梢攝取→逆向軸漿運(yùn)輸→胞體

重要NT

：NGF；BDNF;NT-3、NT-4/5

受體介導(dǎo)式入胞：

神經(jīng)末梢受體：TrkA、TrKB、TrkC，分別由兩個(gè)蛋白組成（二）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞1.特征:

數(shù)量大,約為神經(jīng)元的10倍,分布廣泛,有突起,無(wú)樹突和軸突之分,不形成化學(xué)突觸，不產(chǎn)生動(dòng)作電位，終生分裂增殖。

CNS（星形，少突和小膠質(zhì)細(xì)胞）周圍NS（施萬(wàn)細(xì)胞和衛(wèi)星細(xì)胞）Thehumenbraincontains10~50times1011neuronsofglialcells.膠質(zhì)細(xì)胞的功能少突膠質(zhì)細(xì)胞星形膠質(zhì)細(xì)胞小膠質(zhì)細(xì)胞施萬(wàn)細(xì)胞衛(wèi)星細(xì)胞腦室壁細(xì)胞1）支持和引導(dǎo)神經(jīng)元的遷移；2）隔離作用3）修復(fù)和再生作用；4）免疫應(yīng)答作用5）形成髓鞘和屏障作用；6）物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)作用；7）穩(wěn)定細(xì)胞外的鉀離子濃度；8）參與某些遞質(zhì)及生物活性物質(zhì)的代謝；

2.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能二、神經(jīng)元間興奮傳遞方式-突觸傳遞

電突觸化學(xué)性突觸定向突觸非定向突觸（一）電突觸傳遞(1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ):縫隙連接(Gapjunction):

兩細(xì)胞膜間隙2~3nm;

連接體蛋白(connexinan,aqueouschannel)：含六個(gè)蛋白亞基的水相通道，連接相鄰的兩個(gè)細(xì)胞，允許帶電小離子和直徑1nm的小分子通過(guò)。(2)機(jī)制及其特征:局部電流和EPSP能以電緊張方式由一個(gè)細(xì)胞到另一細(xì)胞。雙向傳遞；電阻低，傳遞速度快，幾乎無(wú)潛伏期。(3)作用：促進(jìn)整個(gè)組織同步化興奮及活動(dòng)(a

syncytium)。a:neuritesoftwocellconnectedbyagapjunction.bb.connexons電突觸的物理模型電突觸傳遞的電生理學(xué)實(shí)驗(yàn)依據(jù)：（1）.經(jīng)典突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)突觸前膜：厚約7.5nm

突觸間隙:20-40nm,

突觸后膜:厚約7.5nm（二）化學(xué)性突觸傳遞1.定向突觸傳遞

囊泡——小、清亮：乙酰膽堿或氨基酸類遞質(zhì)小、致密中心：兒茶酚安類遞質(zhì)大、致密中心：神經(jīng)肽類遞質(zhì)突觸的基本類型：軸-體軸-樹軸-軸（2）經(jīng)典的突觸傳遞過(guò)程Howdoesachemicalsynapsework?突出前突觸前神經(jīng)元興奮，神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)神經(jīng)末梢，使突觸前膜去極化。去極化達(dá)一定水平時(shí)，前膜電壓門控Ca2+通道開放，細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入末梢前膜。軸漿內(nèi)Ca2+濃度升高，觸發(fā)囊泡內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)的量子式釋放。釋放入突觸間隙的神經(jīng)遞質(zhì)經(jīng)擴(kuò)散抵達(dá)突觸后膜，作用于其上的特異性受體。(mobilization)(traficking)(docking)(fusion)(synapsin)exocytosis(出胞)在突觸前膜Ca2+觸發(fā)突觸囊泡釋放遞質(zhì)須經(jīng)動(dòng)員、擺渡、著位、融合和出胞等過(guò)程。（突觸囊泡蛋白）55.突觸后膜受體與遞質(zhì)結(jié)合而被激活后，改變對(duì)某些離子的通透性，使帶電離子進(jìn)出后膜，發(fā)生一定程度的去極化或超級(jí)化，從而形成突觸后電位(postsynapticpotential)。.Beingenzymaticallytransformedintoineffectivesubstances（酶促降解）;Diffusingawayfromthereceptorsite（擴(kuò)散）;Beingactivelytransportedbackintotheaxonterminalornearlyglialcells.（被突觸前膜和突觸囊泡重?cái)z取，或由膠質(zhì)細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)。）神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)揮作用后消除的方式乙酰膽堿(ACh)的消除依靠突觸間隙中的膽堿酯酶，將ACh迅速水解為膽堿和乙酸。2、非定向突觸傳遞（2）特點(diǎn)不存在突觸前膜與后膜的特化結(jié)構(gòu)；不存在一對(duì)一的支配關(guān)系；曲張?bào)w與效應(yīng)器間距離大；遞質(zhì)擴(kuò)散距離較遠(yuǎn)，傳遞所需時(shí)間可大于1s；釋放的遞質(zhì)能否產(chǎn)生效應(yīng)，取決于效應(yīng)器上有無(wú)相應(yīng)的受體。

(1)分布：主要為自主神經(jīng)節(jié)后膽堿能和腎上腺素能神經(jīng)元；中樞神經(jīng)系統(tǒng)可見(1)影響突觸前膜神經(jīng)遞質(zhì)釋放的因素:

Ca2+

進(jìn)入神經(jīng)末梢的量;

到達(dá)突觸前膜AP的大小和頻率;

突觸前受體(2)影響已釋放神經(jīng)遞質(zhì)消除的因素：

遞質(zhì)的重?cái)z取

遞質(zhì)的酶解(3)影響突觸后膜受體的因素：受體的上調(diào)和下調(diào)（受體數(shù)量和親和力變化）；

激動(dòng)劑和阻斷劑、酸堿物質(zhì)、藥物及其他化學(xué)物質(zhì)作用。3影響化學(xué)性突觸傳遞的因素4興奮性和抑制性突觸后電位突觸后電位:

指突觸后膜上的電位變化，是局部電位。

興奮性后電位快電位抑制性后電位慢電位

機(jī)制：

興奮性遞質(zhì)作用于突觸后膜上受體增大后膜對(duì)Na+和K+的通透性，特別是Na+的通透性局部膜的去極化。（1）興奮性突觸后電位

(Excitatorypostsynapticpotential，EPSP)

*概念：在遞質(zhì)作用下，突觸后膜的膜電位發(fā)生去極化改變，使突觸后神經(jīng)元的興奮性升高，這種電位變化稱為EPSP。

*概念：在遞質(zhì)作用下，突觸后膜的膜電位產(chǎn)生超極化改變，使突觸后神經(jīng)元興奮性下降，這種后電位變化稱為IPSP。

*實(shí)驗(yàn)證據(jù)：刺激伸肌肌梭的傳入神經(jīng)纖維，屈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元可以記錄到。

（2）抑制性突觸后電位

(Inhibitorypostsynapticpotential,IPSP)產(chǎn)生IPSP的機(jī)制：

抑制性遞質(zhì)作用突觸后膜，使后膜上的Cl-通道開放Cl-內(nèi)流↑膜電位發(fā)生超極化。5動(dòng)作電位在突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生產(chǎn)生機(jī)制：EPSP、IPSP總和突觸后神經(jīng)元去極化達(dá)到閾電位水平擴(kuò)布性動(dòng)作電位（軸突始段）突觸后神經(jīng)元興奮突觸后膜電位的大小取決于同時(shí)產(chǎn)生的

EPSP和IPSP的代數(shù)和。AP的擴(kuò)布：沿軸突擴(kuò)布至末梢和逆向傳到胞體，使整個(gè)神經(jīng)元發(fā)生一次興奮。*逆向興奮胞體意義：消除細(xì)胞此次興奮前的去極化或超極化，使其狀態(tài)更新。

6突觸的可塑性

定義：突觸形態(tài)、傳遞功能可發(fā)生較長(zhǎng)時(shí)程的增強(qiáng)或減弱。是一種傳遞效率的改變。

(1)強(qiáng)直后增強(qiáng)

(2)習(xí)慣化

(3)敏感化

(4)長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)和長(zhǎng)時(shí)程壓抑

1)強(qiáng)直后增強(qiáng)

在突觸前末梢受到一短串強(qiáng)直性高頻刺激后在突觸后神經(jīng)元上產(chǎn)生的突觸后電位增強(qiáng)，其持續(xù)時(shí)間可延長(zhǎng)60s。機(jī)制：強(qiáng)直性刺激使突觸前神經(jīng)元Ca2+積累，末梢持續(xù)釋放神經(jīng)遞質(zhì)，突觸后電位增強(qiáng)。2)習(xí)慣化較溫和刺激反復(fù)作用，使突觸減小對(duì)刺激的反應(yīng)能力，其時(shí)程短。

原因：

Ca2+通道失活胞內(nèi)Ca2+↓前膜遞質(zhì)釋放↓3)敏感化突觸對(duì)重復(fù)刺激（傷害）的反應(yīng)性↑，傳遞效能↑

原因：

AC激活cAMP↑前膜遞質(zhì)釋放↑，可能是突觸前易化。

海兔1.