菊花種質(zhì)資源與育種的研究

馮鴻

菊花種質(zhì)資源與育種的研究

馮鴻1

菊花（Dendranthemamorifolium）是我國(guó)十大傳統(tǒng)名花和世界四大切花之一，具有觀賞、食用以及藥用等多種價(jià)值。因此菊花種質(zhì)資源的收集、整理、評(píng)價(jià)及新品種的選育備受關(guān)注。我國(guó)是栽培菊花的起源中心和菊屬種質(zhì)資源的分布中心，菊屬有40余種，在我國(guó)分布的就有20余種，栽培品種達(dá)3000余個(gè)。

菊花（Dendranth2寒秋之魂－－－菊花寒秋之魂－－－菊花3菊花種質(zhì)資源與育種的研究匯總課件4菊花種質(zhì)資源與育種的研究匯總課件5菊花種質(zhì)資源與育種的研究匯總課件6菊花近緣種屬植物中具有許多栽培菊花所缺乏的優(yōu)良性狀，如抗旱、抗病、抗蟲(chóng)、抗鹽、匍匐及多花性等，將以上性狀導(dǎo)入栽培菊花進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新和品種改良是菊花育種中極其重要的。

菊花近緣種屬植物中具有許多栽培菊花所缺乏71.菊花種質(zhì)資源調(diào)查與研究

菊花原產(chǎn)我國(guó)，在一千八百多年的栽培和應(yīng)用歷史過(guò)程中形成了大量色彩豐富多姿態(tài)各異的栽培品種。關(guān)于我國(guó)菊花品種的發(fā)展從文獻(xiàn)及各種菊花專(zhuān)著記載可見(jiàn)一斑。1.菊花種質(zhì)資源調(diào)查與研究

菊花原產(chǎn)我國(guó)，在一千8宋代劉蒙的《菊譜》是我國(guó)現(xiàn)存也是世界最早的菊花專(zhuān)著，記菊36品；至元代，楊維幀《黃華傳》記菊163品；明朝王象晉《群芳譜》記菊273品；清代計(jì)楠《菊說(shuō)》記菊233品；到民國(guó)期間，南京金陵大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)場(chǎng)收集并保存菊花品種達(dá)630品（李鴻漸，1993）。解放后，隨著園藝事業(yè)的發(fā)展，從全國(guó)各地收集整理出菊花品種有3000個(gè)，具有較高觀賞價(jià)值（李鴻漸和邵建文，1990）。宋代劉蒙的《菊譜》是我國(guó)現(xiàn)存也是世界最早的菊花專(zhuān)著9

菊花種質(zhì)資源的研究主要集中在生物學(xué)、形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子標(biāo)記等。北京林業(yè)大學(xué)陳俊愉等（1995）通過(guò)種間雜交、染色體分析和原種地自然分布等的研究，證明菊花是由我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)的野菊（D.indicum）、毛華菊（D.vestitum）和紫花野菊（D．zawadski）天然雜交，經(jīng)先輩長(zhǎng)期選育而來(lái)，證明我國(guó)是栽培菊花的故鄉(xiāng)。

菊花種質(zhì)資源的研究主要集中在生物學(xué)、形態(tài)學(xué)、細(xì)胞10

利用栽培菊與野菊和毛華菊不同倍性的幾種中國(guó)野生菊之間進(jìn)行雜交，然后結(jié)合細(xì)胞遺傳學(xué)手段對(duì)其雜種后代的中期染色體分析發(fā)現(xiàn)：菊屬的系統(tǒng)演化是一個(gè)從低倍到高倍異源多倍體化的過(guò)程；四倍體和六倍體栽培菊花極可能直接從野生的四倍體野菊或六倍體毛華菊演化而來(lái)；野菊可能是毛華菊兩個(gè)染色體組的供體，毛華菊極有可能是由野菊與另一個(gè)二倍體菊雜交而成。

利用栽培菊與野菊和毛華菊不同倍性的幾種中國(guó)野生菊11

另外分子標(biāo)記也可用于種質(zhì)資源鑒定和親緣關(guān)系的分析，通過(guò)種間雜交、染色體分析和原種地的自然分布，結(jié)合數(shù)量分類(lèi)學(xué)和RAPD技術(shù)，戴思蘭等（1998）對(duì)菊屬26個(gè)分類(lèi)居群間的親緣關(guān)系和7個(gè)野生菊的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了研究，從分子水平上驗(yàn)證了現(xiàn)代栽培菊花是以毛華菊和野菊種間天然雜交為基礎(chǔ)，然后紫花野菊和菊花腦（D.nankingense）等又參與雜交，再經(jīng)過(guò)人工選擇形成的栽培雜種復(fù)合體。另外分子標(biāo)記也可用于種質(zhì)資源鑒定和親緣關(guān)系的分析，12

在品種鑒定上Jackson等（2000）運(yùn)用PCR技術(shù)分析微衛(wèi)星DNA，對(duì)菊花的一些群體進(jìn)行了分子水平上的研究。陳發(fā)律等（2001）對(duì)5個(gè)小菊品種（或種）進(jìn)行了耐熱性鑒定。這些研究為菊花種質(zhì)資源的合理開(kāi)發(fā)利用及菊花遺傳改良奠定了基礎(chǔ)。在品種鑒定上Jackson等（2000）運(yùn)用PC132.菊花育種的研究

2.1雜交育種栽培菊花是高度雜合的異源多倍體或整倍體，遺傳背景極其復(fù)雜，研究其遺傳規(guī)律較為困難，但通過(guò)大量的雜交工作，仔細(xì)觀察記錄其親本及雜交后代的性狀，經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)分析，仍能發(fā)現(xiàn)一定的遺傳規(guī)律。2.菊花育種的研究

2.1雜交育種14英國(guó)的薩頓種子公司用菊花和野菊雜交育成懸崖小菊（Boaseetal.1997）。Fukai等（2000）利用10個(gè)菊花栽培品種與起源于日本的D．boreale、D．crssum和D.joponucum等野生菊進(jìn)行了雜交，選育出了一批花期早和花色豐富的新品種。我國(guó)在雜交育種方面也開(kāi)展了大工作，培育出許多優(yōu)良品種或品系。

英國(guó)的薩頓種子公司用菊花和野菊雜交育成懸崖小菊（B15江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所利用抗逆性強(qiáng)、花型小并具香味的菊花當(dāng)?shù)胤N和野生種資源與花型、花色奇特或可以在夏秋兩季開(kāi)花的菊花品種進(jìn)行雜交，選出了一批分枝多、花量大、花期長(zhǎng)、花色美觀艷麗的夏季耐高溫高濕的小花型品系。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所利用抗逆性強(qiáng)、花型小并具16規(guī)律-——開(kāi)花的時(shí)間利用花期較早的菊花品種作母本進(jìn)行大量雜交育種工作發(fā)現(xiàn)：夏菊與夏菊雜交，F(xiàn)I代仍為夏菊類(lèi)型；夏菊與秋菊雜交，F(xiàn)I代中出現(xiàn)夏菊、國(guó)慶菊及早秋菊等類(lèi)型；秋菊與秋菊雜交，F(xiàn)I代偶爾有國(guó)慶菊類(lèi)型，沒(méi)有夏菊類(lèi)型。規(guī)律-——開(kāi)花的時(shí)間利用花期較早的菊花品種作母本17規(guī)律-——形狀對(duì)株高而言，F(xiàn)I代變異較多，出現(xiàn)許多超親類(lèi)型。所選用父母本的花型、花序直徑和葉部特征相近的品種，F(xiàn)I代花型均圓整美觀。雜交后代的舌狀花數(shù)目、筒狀花數(shù)目和花序直徑與雙親比較，F(xiàn)I代表現(xiàn)出明顯的遺傳優(yōu)勢(shì)。花型上，平盤(pán)型的遺傳能力比單窄瓣型的強(qiáng)。

規(guī)律-——形狀對(duì)株高而言，F(xiàn)I代變異較多，出現(xiàn)許多超親類(lèi)型。18規(guī)律——形狀通過(guò)長(zhǎng)期的雜交育種研究發(fā)現(xiàn)：大菊與大菊雜交，F(xiàn)I代基本上是大菊；小菊與小菊雜交，F(xiàn)I代基本上都是小菊；大菊與小菊雜交，F(xiàn)I代性狀變異較大。規(guī)律——形狀通過(guò)長(zhǎng)期的雜交育種研究發(fā)現(xiàn)：19規(guī)律--——顏色

紅色遺傳能力大于黃色，且表現(xiàn)出較強(qiáng)的偏母性遺傳特點(diǎn)，而原始色的黃色和白色沒(méi)有明顯的偏母件遺傳，以白色系品種作母本，后代會(huì)出現(xiàn)許多親本不具有的花色。花色相同或相近的品種間雜交，花色變異較小。花色差異大或復(fù)色的親本雜交，F(xiàn)I代植株中花色種類(lèi)較多。

規(guī)律--——顏色紅色遺傳能力大于黃色，且表現(xiàn)出較強(qiáng)的偏母性202.2誘變育種

2.2.1化學(xué)誘變

化學(xué)誘變指利用誘變劑處理植物的種子、幼苗、花藥、花粉、愈傷組織和幼胚等組織器官，造成DNA的缺失及修補(bǔ)，基因重組或者基因突變的生物學(xué)效應(yīng)，引起有機(jī)體變異，創(chuàng)造新的種質(zhì)。

2.2誘變育種

2.2.1化學(xué)誘變

21

化學(xué)誘變對(duì)于供體損傷較少，誘變頻率較低，但是有利突變較多，也可以用來(lái)進(jìn)行抗性突變種質(zhì)篩選，產(chǎn)生新的抗性基因類(lèi)型。影響化學(xué)誘變的因素除不同誘變劑本身的理化特性和被處理材料的遺傳類(lèi)型及生理狀態(tài)外，還有濃度、處理時(shí)間、溫度、溶液pH值及緩沖液的使用等。

化學(xué)誘變對(duì)于供體損傷較少，誘變頻率較低，但是有利22花卉上應(yīng)用較多的例子是秋水仙素誘導(dǎo)多倍體，用秋水仙素浸種菊花腦種子，獲得了四倍體菊花腦和嵌合體。

花卉上應(yīng)用較多的例子是秋水仙素誘導(dǎo)多倍體，用秋水仙232.2.2輻射育種

菊花非常適合輻射誘變，因其在遺傳上高度雜合，且其進(jìn)化是從低倍到高倍的異源多倍體化的過(guò)程，容易導(dǎo)致遺傳因子的復(fù)雜變化。菊花輻射育種開(kāi)始于20世紀(jì)60年代，目前已經(jīng)成為菊花遺傳改良的重要手段之一。

2.2.2輻射育種

菊花非常適合輻射誘變，因其在遺242.3.生物技術(shù)育種

生物技術(shù)深入到細(xì)胞水平和基因水平來(lái)定向地改造生物，提高育種的目的性和可操作性。生物技術(shù)在植物上的應(yīng)用，可打破種間雜交的障礙，擴(kuò)展遺傳物質(zhì)交流的范圍，為種質(zhì)創(chuàng)新提供更有利的措施，使品種改良方法現(xiàn)代化和高效化。

2.3.生物技術(shù)育種

生物技術(shù)深入到細(xì)胞水平和基252.3.1細(xì)胞工程

植物細(xì)胞工程就是在植物細(xì)胞全能性的基礎(chǔ)上，利用植物組織和細(xì)胞培養(yǎng)及其他遺傳操作，對(duì)植物進(jìn)行改良，選育有優(yōu)良性狀的新品種，保存具有重要價(jià)值或?yàn)l于滅絕的植物種類(lèi)，使資源的創(chuàng)新達(dá)到一個(gè)新的水平。

2.3.1細(xì)胞工程

植物細(xì)胞工程就是在植物細(xì)胞全262.3．1．1體細(xì)胞變異的利用

組織培養(yǎng)再生的植株中，存在廣泛的變異。利用菊花花蕾培養(yǎng)，得到了具有變異的植株。裘文達(dá)和李曙軒（1983）利用菊花花瓣組織培養(yǎng)，培育出了3個(gè)新的類(lèi)型。單細(xì)胞對(duì)外界環(huán)境很敏感，一些外界因素（射線、激光和離子束、冷熱處理以及鹽脅迫等）很容易使其遺傳物質(zhì)發(fā)生變異，并且單細(xì)胞一旦發(fā)生無(wú)性系變異之后，細(xì)胞團(tuán)、愈傷和植株等各個(gè)階段都會(huì)保持這一變異特性，從而保證了再生植株的純合性，在較短時(shí)間內(nèi)獲得有利用價(jià)值的突變體。

2.3．1．1體細(xì)胞變異的利用

組織培養(yǎng)再生的27變異的細(xì)胞（植株）在不同的外界因子脅迫下將形成不同特性的無(wú)性系。體細(xì)胞變異的利用，可以得到常規(guī)育種中不易得到的遺傳變異，創(chuàng)建新的種質(zhì)資源，觀賞植物由于其育種目標(biāo)的多元性，使體細(xì)胞變異的應(yīng)用前景更為廣闊。

變異的細(xì)胞（植株）在不同的外界因子脅迫下將形成不同282.3.1．2胚拯救

遠(yuǎn)緣雜交可以引進(jìn)優(yōu)良野生種質(zhì)資源，提高抗性和品質(zhì)，擴(kuò)大基因庫(kù)。菊花由于同源性差異，雙親生理上的不協(xié)調(diào)，胚與胚乳的不親和等原因，遠(yuǎn)緣雜交很難得到種子，或者得到了也不萌發(fā)，或萌發(fā)后夭亡。

2.3.1．2胚拯救遠(yuǎn)緣雜交可以引進(jìn)優(yōu)良野生29利用生物技術(shù)可以克服遠(yuǎn)緣雜交障礙，克服受精前不親和現(xiàn)象，而胚拯救技術(shù)被認(rèn)為是克服受精后障礙的有效手段。Watannabe（1977）利用兩個(gè)二倍體的野生菊（Chrysanthemurnboreale和C.makinoi）和多倍體栽培菊花雜交后進(jìn)行胚拯救，獲得不同倍性的雜種，雜種的外部形態(tài)性狀相似于多倍體，同時(shí)還得到孤雄生殖的單倍體。利用生物技術(shù)可以克服遠(yuǎn)緣雜交障礙，克服受精前不親和302.3．1．3原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交

利用直接酶解花瓣愈傷組織獲得原生質(zhì)體的方法實(shí)現(xiàn)了菊花植株再生，利用酶解菊花莖尖和幼嫩的葉片產(chǎn)生原生質(zhì)體的方法也實(shí)現(xiàn)了植株再生。2.3．1．3原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交利用直接31

原生質(zhì)體對(duì)外界環(huán)境很敏感，一些外界因素（射線、激光、離子束、冷熱處理和鹽脅迫等）很容易使其遺傳物質(zhì)發(fā)生變異。同時(shí)原生質(zhì)體也是單細(xì)胞，一旦發(fā)生無(wú)性系變異，細(xì)胞團(tuán)、愈傷和植株等各個(gè)階段都會(huì)保持這一變異特性，從而保證了再生植株的純合性。原生質(zhì)體對(duì)外界環(huán)境很敏感，一些外界因素（射線、激322.3.2基因工程

基因工程在菊花育種中的應(yīng)用重點(diǎn)集中在花色、株型、抗性和花期等的改良上。Courtney－Gutterson用T－DNA作為載體將苯基苯乙烯酮合成酶（CHS）基因以有義和反義方向?qū)腴_(kāi)粉紅色花的菊花品種‘Moneymaker’中，獲得了133株有義植株和83株反義植株，其中各有3株開(kāi)白花和淺粉色花，而其余植株仍開(kāi)粉紅色花。

2.3.2基因工程基因工程在菊花育種中的應(yīng)用重33在開(kāi)白色和淺粉色花的植株中由于cDNA與mRNA結(jié)合，而使CHS表達(dá)降低，導(dǎo)致苯基苯乙烯酮前體物質(zhì)咖啡酸含量提高。白花植株通過(guò)無(wú)性繁殖仍能穩(wěn)定地遺傳下去，但后代開(kāi)白花的植株中有一些花仍為粉紅色，這可能是反義RAN未能夠完全抑制CHS基因表達(dá)的緣故。

在開(kāi)白色和淺粉色花的植株中由于cDNA與mRNA結(jié)342.4菊花育種存在問(wèn)題與展望

加強(qiáng)基礎(chǔ)性研究工作

進(jìn)行重要性狀遺傳基礎(chǔ)研究，重要性狀相關(guān)基因定位和分子克隆等

加強(qiáng)菊花種質(zhì)資源的研究和利用

充分發(fā)掘種質(zhì)資源的優(yōu)異基因并加以科學(xué)合理的開(kāi)發(fā)利用，使其為育種工作服務(wù)。

加強(qiáng)生物技術(shù)育種

生物技術(shù)育種與傳統(tǒng)育種各具優(yōu)勢(shì)，必須把兩者緊密結(jié)合起來(lái)。

2.4菊花育種存在問(wèn)題與展望

加強(qiáng)基礎(chǔ)性研究工作35菊花種質(zhì)資源與育種的研究

馮鴻

菊花種質(zhì)資源與育種的研究

馮鴻36

菊花（Dendranthemamorifolium）是我國(guó)十大傳統(tǒng)名花和世界四大切花之一，具有觀賞、食用以及藥用等多種價(jià)值。因此菊花種質(zhì)資源的收集、整理、評(píng)價(jià)及新品種的選育備受關(guān)注。我國(guó)是栽培菊花的起源中心和菊屬種質(zhì)資源的分布中心，菊屬有40余種，在我國(guó)分布的就有20余種，栽培品種達(dá)3000余個(gè)。

菊花（Dendranth37寒秋之魂－－－菊花寒秋之魂－－－菊花38菊花種質(zhì)資源與育種的研究匯總課件39菊花種質(zhì)資源與育種的研究匯總課件40菊花種質(zhì)資源與育種的研究匯總課件41菊花近緣種屬植物中具有許多栽培菊花所缺乏的優(yōu)良性狀，如抗旱、抗病、抗蟲(chóng)、抗鹽、匍匐及多花性等，將以上性狀導(dǎo)入栽培菊花進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新和品種改良是菊花育種中極其重要的。

菊花近緣種屬植物中具有許多栽培菊花所缺乏421.菊花種質(zhì)資源調(diào)查與研究

菊花原產(chǎn)我國(guó)，在一千八百多年的栽培和應(yīng)用歷史過(guò)程中形成了大量色彩豐富多姿態(tài)各異的栽培品種。關(guān)于我國(guó)菊花品種的發(fā)展從文獻(xiàn)及各種菊花專(zhuān)著記載可見(jiàn)一斑。1.菊花種質(zhì)資源調(diào)查與研究

菊花原產(chǎn)我國(guó)，在一千43宋代劉蒙的《菊譜》是我國(guó)現(xiàn)存也是世界最早的菊花專(zhuān)著，記菊36品；至元代，楊維幀《黃華傳》記菊163品；明朝王象晉《群芳譜》記菊273品；清代計(jì)楠《菊說(shuō)》記菊233品；到民國(guó)期間，南京金陵大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)場(chǎng)收集并保存菊花品種達(dá)630品（李鴻漸，1993）。解放后，隨著園藝事業(yè)的發(fā)展，從全國(guó)各地收集整理出菊花品種有3000個(gè)，具有較高觀賞價(jià)值（李鴻漸和邵建文，1990）。宋代劉蒙的《菊譜》是我國(guó)現(xiàn)存也是世界最早的菊花專(zhuān)著44

菊花種質(zhì)資源的研究主要集中在生物學(xué)、形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子標(biāo)記等。北京林業(yè)大學(xué)陳俊愉等（1995）通過(guò)種間雜交、染色體分析和原種地自然分布等的研究，證明菊花是由我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)的野菊（D.indicum）、毛華菊（D.vestitum）和紫花野菊（D．zawadski）天然雜交，經(jīng)先輩長(zhǎng)期選育而來(lái)，證明我國(guó)是栽培菊花的故鄉(xiāng)。

菊花種質(zhì)資源的研究主要集中在生物學(xué)、形態(tài)學(xué)、細(xì)胞45

利用栽培菊與野菊和毛華菊不同倍性的幾種中國(guó)野生菊之間進(jìn)行雜交，然后結(jié)合細(xì)胞遺傳學(xué)手段對(duì)其雜種后代的中期染色體分析發(fā)現(xiàn)：菊屬的系統(tǒng)演化是一個(gè)從低倍到高倍異源多倍體化的過(guò)程；四倍體和六倍體栽培菊花極可能直接從野生的四倍體野菊或六倍體毛華菊演化而來(lái)；野菊可能是毛華菊兩個(gè)染色體組的供體，毛華菊極有可能是由野菊與另一個(gè)二倍體菊雜交而成。

利用栽培菊與野菊和毛華菊不同倍性的幾種中國(guó)野生菊46

另外分子標(biāo)記也可用于種質(zhì)資源鑒定和親緣關(guān)系的分析，通過(guò)種間雜交、染色體分析和原種地的自然分布，結(jié)合數(shù)量分類(lèi)學(xué)和RAPD技術(shù)，戴思蘭等（1998）對(duì)菊屬26個(gè)分類(lèi)居群間的親緣關(guān)系和7個(gè)野生菊的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了研究，從分子水平上驗(yàn)證了現(xiàn)代栽培菊花是以毛華菊和野菊種間天然雜交為基礎(chǔ)，然后紫花野菊和菊花腦（D.nankingense）等又參與雜交，再經(jīng)過(guò)人工選擇形成的栽培雜種復(fù)合體。另外分子標(biāo)記也可用于種質(zhì)資源鑒定和親緣關(guān)系的分析，47

在品種鑒定上Jackson等（2000）運(yùn)用PCR技術(shù)分析微衛(wèi)星DNA，對(duì)菊花的一些群體進(jìn)行了分子水平上的研究。陳發(fā)律等（2001）對(duì)5個(gè)小菊品種（或種）進(jìn)行了耐熱性鑒定。這些研究為菊花種質(zhì)資源的合理開(kāi)發(fā)利用及菊花遺傳改良奠定了基礎(chǔ)。在品種鑒定上Jackson等（2000）運(yùn)用PC482.菊花育種的研究

2.1雜交育種栽培菊花是高度雜合的異源多倍體或整倍體，遺傳背景極其復(fù)雜，研究其遺傳規(guī)律較為困難，但通過(guò)大量的雜交工作，仔細(xì)觀察記錄其親本及雜交后代的性狀，經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)分析，仍能發(fā)現(xiàn)一定的遺傳規(guī)律。2.菊花育種的研究

2.1雜交育種49英國(guó)的薩頓種子公司用菊花和野菊雜交育成懸崖小菊（Boaseetal.1997）。Fukai等（2000）利用10個(gè)菊花栽培品種與起源于日本的D．boreale、D．crssum和D.joponucum等野生菊進(jìn)行了雜交，選育出了一批花期早和花色豐富的新品種。我國(guó)在雜交育種方面也開(kāi)展了大工作，培育出許多優(yōu)良品種或品系。

英國(guó)的薩頓種子公司用菊花和野菊雜交育成懸崖小菊（B50江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所利用抗逆性強(qiáng)、花型小并具香味的菊花當(dāng)?shù)胤N和野生種資源與花型、花色奇特或可以在夏秋兩季開(kāi)花的菊花品種進(jìn)行雜交，選出了一批分枝多、花量大、花期長(zhǎng)、花色美觀艷麗的夏季耐高溫高濕的小花型品系。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所利用抗逆性強(qiáng)、花型小并具51規(guī)律-——開(kāi)花的時(shí)間利用花期較早的菊花品種作母本進(jìn)行大量雜交育種工作發(fā)現(xiàn)：夏菊與夏菊雜交，F(xiàn)I代仍為夏菊類(lèi)型；夏菊與秋菊雜交，F(xiàn)I代中出現(xiàn)夏菊、國(guó)慶菊及早秋菊等類(lèi)型；秋菊與秋菊雜交，F(xiàn)I代偶爾有國(guó)慶菊類(lèi)型，沒(méi)有夏菊類(lèi)型。規(guī)律-——開(kāi)花的時(shí)間利用花期較早的菊花品種作母本52規(guī)律-——形狀對(duì)株高而言，F(xiàn)I代變異較多，出現(xiàn)許多超親類(lèi)型。所選用父母本的花型、花序直徑和葉部特征相近的品種，F(xiàn)I代花型均圓整美觀。雜交后代的舌狀花數(shù)目、筒狀花數(shù)目和花序直徑與雙親比較，F(xiàn)I代表現(xiàn)出明顯的遺傳優(yōu)勢(shì)。花型上，平盤(pán)型的遺傳能力比單窄瓣型的強(qiáng)。

規(guī)律-——形狀對(duì)株高而言，F(xiàn)I代變異較多，出現(xiàn)許多超親類(lèi)型。53規(guī)律——形狀通過(guò)長(zhǎng)期的雜交育種研究發(fā)現(xiàn)：大菊與大菊雜交，F(xiàn)I代基本上是大菊；小菊與小菊雜交，F(xiàn)I代基本上都是小菊；大菊與小菊雜交，F(xiàn)I代性狀變異較大。規(guī)律——形狀通過(guò)長(zhǎng)期的雜交育種研究發(fā)現(xiàn)：54規(guī)律--——顏色

紅色遺傳能力大于黃色，且表現(xiàn)出較強(qiáng)的偏母性遺傳特點(diǎn)，而原始色的黃色和白色沒(méi)有明顯的偏母件遺傳，以白色系品種作母本，后代會(huì)出現(xiàn)許多親本不具有的花色。花色相同或相近的品種間雜交，花色變異較小。花色差異大或復(fù)色的親本雜交，F(xiàn)I代植株中花色種類(lèi)較多。

規(guī)律--——顏色紅色遺傳能力大于黃色，且表現(xiàn)出較強(qiáng)的偏母性552.2誘變育種

2.2.1化學(xué)誘變

化學(xué)誘變指利用誘變劑處理植物的種子、幼苗、花藥、花粉、愈傷組織和幼胚等組織器官，造成DNA的缺失及修補(bǔ)，基因重組或者基因突變的生物學(xué)效應(yīng)，引起有機(jī)體變異，創(chuàng)造新的種質(zhì)。

2.2誘變育種

2.2.1化學(xué)誘變

56

化學(xué)誘變對(duì)于供體損傷較少，誘變頻率較低，但是有利突變較多，也可以用來(lái)進(jìn)行抗性突變種質(zhì)篩選，產(chǎn)生新的抗性基因類(lèi)型。影響化學(xué)誘變的因素除不同誘變劑本身的理化特性和被處理材料的遺傳類(lèi)型及生理狀態(tài)外，還有濃度、處理時(shí)間、溫度、溶液pH值及緩沖液的使用等。

化學(xué)誘變對(duì)于供體損傷較少，誘變頻率較低，但是有利57花卉上應(yīng)用較多的例子是秋水仙素誘導(dǎo)多倍體，用秋水仙素浸種菊花腦種子，獲得了四倍體菊花腦和嵌合體。

花卉上應(yīng)用較多的例子是秋水仙素誘導(dǎo)多倍體，用秋水仙582.2.2輻射育種

菊花非常適合輻射誘變，因其在遺傳上高度雜合，且其進(jìn)化是從低倍到高倍的異源多倍體化的過(guò)程，容易導(dǎo)致遺傳因子的復(fù)雜變化。菊花輻射育種開(kāi)始于20世紀(jì)60年代，目前已經(jīng)成為菊花遺傳改良的重要手段之一。

2.2.2輻射育種

菊花非常適合輻射誘變，因其在遺592.3.生物技術(shù)育種

生物技術(shù)深入到細(xì)胞水平和基因水平來(lái)定向地改造生物，提高育種的目的性和可操作性。生物技術(shù)在植物上的應(yīng)用，可打破種間雜交的障礙，擴(kuò)展遺傳物質(zhì)交流的范圍，為種質(zhì)創(chuàng)新提供更有利的措施，使品種改良方法現(xiàn)代化和高效化。

2.3.生物技術(shù)育種

生物技術(shù)深入到細(xì)胞水平和基602.3.1細(xì)胞工程

植物細(xì)胞工程就是在植物細(xì)胞全能性的基礎(chǔ)上，利用植物組織和細(xì)胞培養(yǎng)及其他遺傳操作，對(duì)植物進(jìn)行改良，選育有優(yōu)良性狀的新品種，保存具有重要價(jià)值或?yàn)l于滅絕的植物種類(lèi)，使資源的創(chuàng)新達(dá)到一個(gè)新的水平。

2.3.1細(xì)胞工程

植物細(xì)胞工程就是在植物細(xì)胞全612.3．1．1體細(xì)胞變異的利用

組織培養(yǎng)再生的植株中，存在廣泛的變異。利用菊花花蕾培養(yǎng)，得到了具有變異的植株。裘文達(dá)和李曙軒（1983）利用菊花花瓣組織培養(yǎng)，培育出了3個(gè)新的類(lèi)型。單細(xì)胞對(duì)外界環(huán)境很敏感，一些外界因素（射線、激光和離子束、冷熱處理以及鹽脅迫等）很容易使其遺傳物質(zhì)發(fā)生變異，并且單細(xì)胞一旦發(fā)生無(wú)性系變異之后，細(xì)胞團(tuán)、愈傷和植株等各個(gè)階段都會(huì)保持這一變異特性，從而保證了再生植株的純合性，在較短時(shí)間內(nèi)獲得有利用價(jià)值的突變體。

2.3．1．1體細(xì)胞變異的利用

組織培養(yǎng)再生的62變異的細(xì)胞（植株）在不同的外界因子脅迫下將形成不同特性的無(wú)性系。體細(xì)胞變異的利用，可以得到常規(guī)育種中不易得到的遺傳變異，創(chuàng)建新的種質(zhì)資源，觀賞植物由于其育種目標(biāo)的多元性，使體細(xì)胞變異的應(yīng)用前景更為廣闊。

變異的細(xì)胞（植株）在不同的外界因子脅迫下將形成不同632.3.1．2胚拯救

遠(yuǎn)緣雜交可以引進(jìn)優(yōu)良野生種質(zhì)資源，提高抗性和品質(zhì)，擴(kuò)大基因庫(kù)。菊花由于同源性差異，雙親生理上的不協(xié)調(diào)，胚與胚乳的不親和等原因，遠(yuǎn)緣雜交很難得到種子，或者得到了也不萌發(fā)，或萌發(fā)后夭亡。

2.3.1．2胚拯救遠(yuǎn)緣雜交可以引進(jìn)優(yōu)良野生64利用生物技術(shù)可以克服遠(yuǎn)緣雜交障礙，克服受精前不親和現(xiàn)象，而胚拯救技術(shù)被認(rèn)為是克服受