一、遺傳物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)（一）肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)肺炎雙球菌的兩個(gè)品系類型特征致病性粗糙型（Rough，R)光滑型（Smooth,S)無莢膜，粗糙菌落，無毒有莢膜，光滑菌落，有毒無有，小鼠敗血癥，人的肺炎。牛牛文庫(kù)文檔分享一、遺傳物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)（一）肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)類型特征致病性粗糙11、格里菲斯（Griffith）的實(shí)驗(yàn)肺炎球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)：1.無毒R型→小鼠成活→血液中重現(xiàn)R型2.有毒S型→小鼠敗血癥死亡→血液中重現(xiàn)S型3.有毒S型（65℃殺死）→小鼠成活→無細(xì)菌3.無毒R型＋有毒S型（65℃殺死）→小鼠敗血癥死亡→血液中R型轉(zhuǎn)化為S型重現(xiàn)S型活菌結(jié)論：在加熱殺死的S型細(xì)菌中有較耐高溫的轉(zhuǎn)化物質(zhì)進(jìn)入R型→→無毒變?yōu)橛卸九ＥＮ膸?kù)文檔分享1、格里菲斯（Griffith）的實(shí)驗(yàn)肺炎球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)：牛2牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享32、埃弗里（Avery）的實(shí)驗(yàn)用生物化學(xué)方法證明轉(zhuǎn)化物質(zhì)是DNA：Avery從S型細(xì)菌中分別抽提出DNA、蛋白質(zhì)和莢膜物質(zhì)等→把每一種成分分別同活的R型細(xì)菌培養(yǎng)→發(fā)現(xiàn)只有DNA能把R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌，并殺死小鼠。。結(jié)論：DNA是轉(zhuǎn)化因子，是遺傳物質(zhì)。牛牛文庫(kù)文檔分享2、埃弗里（Avery）的實(shí)驗(yàn)用生物化學(xué)方法證明轉(zhuǎn)化物質(zhì)是D4（二）噬菌體感染赫什（Hershey）和蔡斯（Chase）用同位素示蹤法證實(shí)DNA是遺傳物質(zhì)。原理：P存在于DNA，而不存在于蛋白質(zhì)；S存在于蛋白質(zhì)，而不存在于DNA。

1.用32P標(biāo)記T2噬菌體的DNA2.用35S標(biāo)記T2噬菌體的蛋白質(zhì)結(jié)果：32P標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→放射性進(jìn)入細(xì)菌內(nèi)→說明DNA進(jìn)入細(xì)菌用35S標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→細(xì)菌內(nèi)無放射性→說明蛋白質(zhì)未進(jìn)入細(xì)菌

牛牛文庫(kù)文檔分享（二）噬菌體感染赫什（Hershey）和蔡斯（Chase）用5結(jié)論：噬菌體注入宿主細(xì)胞的物質(zhì)是DNA，DNA是遺傳物質(zhì)。牛牛文庫(kù)文檔分享結(jié)論：噬菌體注入宿主細(xì)胞的物質(zhì)是DNA，DNA是遺傳物質(zhì)。牛6（三）煙草花葉病毒的重建煙草花葉病毒(TobaccoMosaicVirus)，簡(jiǎn)稱TMV。1、TMV的感染實(shí)驗(yàn)將TMV在水和苯酚中震蕩→使蛋白質(zhì)和RNA分開→分別感染煙草→結(jié)果如下：

TMV的蛋白質(zhì)→煙草→不發(fā)病

TMV的RNA→煙草→發(fā)病→產(chǎn)生新的TMVTMV的RNA＋RNA酶→不發(fā)病結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)牛牛文庫(kù)文檔分享（三）煙草花葉病毒的重建牛牛文庫(kù)文檔分享72、佛蘭科爾-康拉特(Framkel-Conrat-Singer)的重建實(shí)驗(yàn)：B型TMV的外殼蛋白＋A型TMV的RNA→重建成雜種病毒→感染煙草→病斑與A型相同，同時(shí)分離出A型病毒（A型RNA＋A型蛋白）結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)鏈接到第四節(jié)牛牛文庫(kù)文檔分享2、佛蘭科爾-康拉特(Framkel-Conrat-Sin8牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享9第二節(jié)中心法則牛牛文庫(kù)文檔分享第二節(jié)中心法則牛牛文庫(kù)文檔分享10第三節(jié)基因的概念和調(diào)控一、基因的概念（一）經(jīng)典的基因概念摩爾根創(chuàng)立基因?qū)W說→在學(xué)說中提出經(jīng)典的基因概念：

基因在染色體上呈直線排列，基因是遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)單位。從以下三方面理解：

牛牛文庫(kù)文檔分享第三節(jié)基因的概念和調(diào)控一、基因的概念牛牛文庫(kù)文檔分享111.基因是控制性狀的單位。如豌豆的C和c控制紅花與白花。2.基因是重組的結(jié)構(gòu)單位。也就是說交換（重組）只能發(fā)生在基因之間而不能發(fā)生在基因內(nèi)部。A B C· · ·· · ·a b cⅡⅠ3.基因是突變的單位牛牛文庫(kù)文檔分享1.基因是控制性狀的單位。如豌豆的C和c控制紅花與白花。A 12（二）重組單位和突變單位的發(fā)展（本澤提出）1.一個(gè)基因內(nèi)部的許多位點(diǎn)都可以發(fā)生突變，并且可以在這些位點(diǎn)間發(fā)生發(fā)生交換，即一個(gè)基因內(nèi)部可以包括許多突變單位（突變子）和許多重組單位（重組子）。2.突變子和重組子相當(dāng)于單個(gè)核苷酸對(duì)。牛牛文庫(kù)文檔分享（二）重組單位和突變單位的發(fā)展（本澤提出）牛牛文庫(kù)文檔分享13（三）分子遺傳學(xué)的基因概念

分子遺傳學(xué)認(rèn)為，基因是DNA分子上含有特定遺傳信息的核苷酸序列，是遺傳物質(zhì)的最小功能單位，基因也稱順反子。牛牛文庫(kù)文檔分享（三）分子遺傳學(xué)的基因概念分子遺傳學(xué)認(rèn)為，14※非組蛋白具有物種和組織特異性具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能的蛋白質(zhì)，其編碼基因與靶基因處于不同的DNA分子或染色體上（稱反式）Ac插入Ds附近，促使Ds跳出9號(hào)染色體，C恢復(fù)活性，產(chǎn)生色素。mRNA與蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合體，使mRNA處于休眠狀態(tài)，可長(zhǎng)期保存。mRNA前體加工時(shí)被保留，而能夠表達(dá)的片段，稱外顯子。生物體細(xì)胞的基因表達(dá)有嚴(yán)格的時(shí)空程序，這是由于它們有基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制。最早提出基因可動(dòng)理論的是美國(guó)的麥克林托克（McClintock),她發(fā)現(xiàn)玉米中有2個(gè)可動(dòng)因子－Ac基因（激活基因）和Ds基因（抑制基因），構(gòu)成一個(gè)激活－抑制系統(tǒng)（Ac－Ds）系統(tǒng)。有，小鼠敗血癥，人的肺炎。非轉(zhuǎn)錄基因－不能轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA的基因，如啟動(dòng)基因和操縱基因。核基因－存在于細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因。Avery從S型細(xì)菌中分別抽提出DNA、蛋白質(zhì)和莢膜物質(zhì)等→把每一種成分分別同活的R型細(xì)菌培養(yǎng)→發(fā)現(xiàn)只有DNA能把R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌，并殺死小鼠。有的生物在發(fā)育過程中，一些體細(xì)胞丟失某些基因，這些基因便永不表達(dá)。轉(zhuǎn)錄基因－能轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA的基因※非組蛋白具有物種和組織特異性（二）色氨酸操縱子模型基因根據(jù)功能分轉(zhuǎn)錄基因－能轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA的基因結(jié)構(gòu)基因－轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生mRNA,并翻譯成蛋白質(zhì)。tRNA基因－轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生tRNArRNA基因－轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生rRNA非轉(zhuǎn)錄基因－不能轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA的基因，如啟動(dòng)基因和操縱基因。牛牛文庫(kù)文檔分享※非組蛋白具有物種和組織特異性基因根據(jù)功能分轉(zhuǎn)錄基因－能轉(zhuǎn)15基因根據(jù)所在部位分核基因－存在于細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因。質(zhì)基因－存在于細(xì)胞質(zhì)中線粒體、葉綠體上的基因。牛牛文庫(kù)文檔分享基因根據(jù)所在部位分核基因－存在于細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因。牛牛16（四）基因概念的新發(fā)展1、重疊基因1977年桑格（Sanger）分析φx174噬菌體DNA時(shí)發(fā)現(xiàn)，這條DNA鏈上的10個(gè)基因，有重疊現(xiàn)象。牛牛文庫(kù)文檔分享（四）基因概念的新發(fā)展牛牛文庫(kù)文檔分享17牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享182.斷裂基因mRNA前體的加工牛牛文庫(kù)文檔分享2.斷裂基因牛牛文庫(kù)文檔分享19牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享20我們把mRNA前體加工時(shí)被剪去，而不能表達(dá)的片段，稱內(nèi)含子。mRNA前體加工時(shí)被保留，而能夠表達(dá)的片段，稱外顯子。這種具有外顯子和內(nèi)含子鑲嵌結(jié)構(gòu)的基因，稱斷裂基因。牛牛文庫(kù)文檔分享我們把mRNA前體加工時(shí)被剪去，而不能表達(dá)的片段，稱內(nèi)含子。213.可動(dòng)基因

基因絕大多數(shù)固定在染色體的一個(gè)位置上，但有些基因在染色體上的位置是可以移動(dòng)的，這類基因稱可動(dòng)基因（mobilegene),也可以稱為轉(zhuǎn)座元件或轉(zhuǎn)座因子（transposableelement).

最早提出基因可動(dòng)理論的是美國(guó)的麥克林托克（McClintock),她發(fā)現(xiàn)玉米中有2個(gè)可動(dòng)因子－Ac基因（激活基因）和Ds基因（抑制基因），構(gòu)成一個(gè)激活－抑制系統(tǒng)（Ac－Ds）系統(tǒng)。牛牛文庫(kù)文檔分享3.可動(dòng)基因牛牛文庫(kù)文檔分享22Ac－Ds系統(tǒng)的作用：CC位于9號(hào)染色體，使玉米胚乳呈深色。C DsDs插在C附近，抑制C的表達(dá)，胚乳無色。AcC AcDsAc插入Ds附近，促使Ds跳出9號(hào)染色體，C恢復(fù)活性，產(chǎn)生色素。牛牛文庫(kù)文檔分享Ac－Ds系統(tǒng)的作用：CC位于9號(hào)染色體，使玉米胚乳呈深色。23Ac－Ds系統(tǒng)的作用：WW位于3號(hào)染色體，使玉米葉子呈綠色。W DsDs由9號(hào)跳至3號(hào)，插在W附近，抑制W的表達(dá)，葉子白化。AcW Ds AcAc插入Ds附近，有些細(xì)胞中Ds被激活跳走，有些仍存在，葉子花斑狀。牛牛文庫(kù)文檔分享Ac－Ds系統(tǒng)的作用：WW位于3號(hào)染色體，使玉米葉子呈綠色。24用35S標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→細(xì)菌內(nèi)無放射性→說明蛋白質(zhì)未進(jìn)入細(xì)菌基因是控制性狀的單位。抑制作用：當(dāng)大腸桿菌中沒有乳糖時(shí)（lactose）時(shí)，調(diào)節(jié)基因（I）產(chǎn)生的阻遏蛋白能與操縱基因（O）結(jié)合→阻止RNA聚合酶與啟動(dòng)基因（P)的結(jié)合和前進(jìn)→結(jié)構(gòu)基因不能轉(zhuǎn)錄→細(xì)胞中無三種酶。①通過mRNA休眠和復(fù)活H片段為正向時(shí)→P2正向，且與H2、rH1鄰接→H2、rH1轉(zhuǎn)錄→產(chǎn)生H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白→有莢膜，光滑菌落，有毒tRNA基因－轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生tRNA用35S標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→細(xì)菌內(nèi)無放射性→說明蛋白質(zhì)未進(jìn)入細(xì)菌（二）重組單位和突變單位的發(fā)展（本澤提出）mRNA與蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合體，使mRNA處于休眠狀態(tài)，可長(zhǎng)期保存。H片段為正向時(shí)→P2正向，且與H2、rH1鄰接→H2、rH1轉(zhuǎn)錄→產(chǎn)生H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白→O－操縱基因（operator），阻遏蛋白結(jié)合的部位。二、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控Ds插在C附近，抑制C的表達(dá)，胚乳無色。鼠傷寒沙門氏菌鞭毛基因的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享用35S標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→細(xì)菌內(nèi)無放射性→說明蛋白質(zhì)未25牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享26牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享27第四節(jié)基因表達(dá)調(diào)控基因表達(dá)－基因經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生有生物活性的蛋白質(zhì)的過程。DNAmRNA蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯生物體細(xì)胞的基因表達(dá)有嚴(yán)格的時(shí)空程序，這是由于它們有基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制。鏈接到原核生物調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享第四節(jié)基因表達(dá)調(diào)控基因表達(dá)－基因經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生有生物28一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平1.DNA水平的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平牛牛文庫(kù)29鼠傷寒沙門氏菌鞭毛基因的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享鼠傷寒沙門氏菌鞭毛基因的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享30基因說明：hix1、hix2－各14bp，互為反向重復(fù)序列。H片段P1(promoter,啟動(dòng)區(qū)）－h(huán)in基因的啟動(dòng)子，驅(qū)動(dòng)hin基因表達(dá)。hin－編碼重組酶，使H片段倒位。P2（啟動(dòng)區(qū)）－正向時(shí)驅(qū)動(dòng)H2和rH1表達(dá)，反向（倒位）時(shí)，H2和rH1不表達(dá)。H2－編碼H2鞭毛蛋白rH1－H1repressor（阻遏）gene，編碼阻遏蛋白，使H1不表達(dá)。（H2和rH1緊密連鎖，協(xié)同表達(dá)。)牛牛文庫(kù)文檔分享基因說明：H片段P1(promoter,啟動(dòng)區(qū)）－h(huán)in基因31P3－H1的啟動(dòng)區(qū)H1－編碼H1鞭毛蛋白（H1和H2距離較遠(yuǎn)。）牛牛文庫(kù)文檔分享P3－H1的啟動(dòng)區(qū)牛牛文庫(kù)文檔分享32鞭毛相變過程：

H片段為正向時(shí)→P2正向，且與H2、rH1鄰接→H2、rH1轉(zhuǎn)錄→產(chǎn)生H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白→阻遏蛋白作用于H1基因，使其關(guān)閉→細(xì)菌鞭毛由H2鞭毛蛋白構(gòu)成。某些情況下，hin表達(dá)→產(chǎn)生重組酶→催化hix1和hix2交換重組→H片段倒位→P2呈反向（倒位），且遠(yuǎn)離H2、rH1→H2和rH1不能表達(dá)→H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白停止合成→H1得以表達(dá)→細(xì)菌鞭毛由H1蛋白合成。牛牛文庫(kù)文檔分享鞭毛相變過程：牛牛文庫(kù)文檔分享33鞭毛相變過程：

H片段為正向時(shí)→P2正向，且與H2、rH1鄰接→H2、rH1轉(zhuǎn)錄→產(chǎn)生H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白→阻遏蛋白作用于H1基因，使其關(guān)閉→細(xì)菌鞭毛由H2鞭毛蛋白構(gòu)成。某些情況下，hin表達(dá)→產(chǎn)生重組酶→催化hix1和hix2交換重組→H片段倒位→P2呈反向（倒位），且遠(yuǎn)離H2、rH1→H2和rH1不能表達(dá)→H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白停止合成→H1得以表達(dá)→細(xì)菌鞭毛由H1蛋白合成。牛牛文庫(kù)文檔分享鞭毛相變過程：牛牛文庫(kù)文檔分享34（一）肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)，增強(qiáng)啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列。有，小鼠敗血癥，人的肺炎。①通過mRNA休眠和復(fù)活一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控lacA－編碼β－半乳糖乙酰轉(zhuǎn)移酶3個(gè)結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）：用35S標(biāo)記T2噬菌體的蛋白質(zhì)基因是控制性狀的單位。基因是控制性狀的單位。（二）重組單位和突變單位的發(fā)展（本澤提出）結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)用35S標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→細(xì)菌內(nèi)無放射性→說明蛋白質(zhì)未進(jìn)入細(xì)菌3個(gè)結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）：生物體細(xì)胞的基因表達(dá)有嚴(yán)格的時(shí)空程序，這是由于它們有基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制。倒位牛牛文庫(kù)文檔分享（一）肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)倒位牛牛文庫(kù)文檔分享35鞭毛相變的意義：

逃離寄主抗體的進(jìn)攻，使得細(xì)菌能繁衍后代。牛牛文庫(kù)文檔分享鞭毛相變的意義：逃離寄主抗體的進(jìn)攻，使得細(xì)36（一）乳糖操縱子模型1961年Jacob和Monod提出大腸桿菌乳糖操縱子模型（lacoperon)一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享（一）乳糖操縱子模型1961年Jacob和Monod提出大腸37牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享381、操縱子（operor）構(gòu)成I－調(diào)節(jié)基因，編碼阻遏蛋白（repressorprotein）P－啟動(dòng)基因（promoter），RNA聚合酶識(shí)別和結(jié)合部位。O－操縱基因（operator），阻遏蛋白結(jié)合的部位。3個(gè)結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）：lacZ－編碼β－半乳糖苷酶（乳糖→葡糖＋半乳糖）lacY－編碼β－半乳糖透性酶lacA－編碼β－半乳糖乙酰轉(zhuǎn)移酶牛牛文庫(kù)文檔分享1、操縱子（operor）構(gòu)成牛牛文庫(kù)文檔分享39牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享40牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享41牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享422、調(diào)控過程抑制作用：當(dāng)大腸桿菌中沒有乳糖時(shí)（lactose）時(shí)，調(diào)節(jié)基因（I）產(chǎn)生的阻遏蛋白能與操縱基因（O）結(jié)合→阻止RNA聚合酶與啟動(dòng)基因（P)的結(jié)合和前進(jìn)→結(jié)構(gòu)基因不能轉(zhuǎn)錄→細(xì)胞中無三種酶。誘導(dǎo)作用：當(dāng)細(xì)菌中有乳糖時(shí)，乳糖與阻遏蛋白結(jié)合→使阻遏蛋白構(gòu)象改變→不能與操縱基因結(jié)合而脫落下來→RNA聚合酶可以結(jié)合在啟動(dòng)基因上，并向結(jié)構(gòu)基因方向移動(dòng)→結(jié)構(gòu)基因開始轉(zhuǎn)錄→細(xì)胞中產(chǎn)生三種酶。乳糖操縱子動(dòng)畫牛牛文庫(kù)文檔分享2、調(diào)控過程乳糖操縱子動(dòng)畫牛牛文庫(kù)文檔分享43（二）色氨酸操縱子模型色氨酸操縱子調(diào)控色氨酸的合成抑制作用：培養(yǎng)基中有足夠色氨酸時(shí)，結(jié)構(gòu)基因關(guān)閉。誘導(dǎo)作用：缺乏色氨酸時(shí)，結(jié)構(gòu)基因打開。牛牛文庫(kù)文檔分享（二）色氨酸操縱子模型牛牛文庫(kù)文檔分享44二、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要在順式作用元件和反式作用因子的共同作用下完成。（一）順式作用元件順式和反式－在分子遺傳學(xué)中，把處于同一染色體或DNA分子上的兩個(gè)基因或序列互稱順式，處于不同染色體或DNA分子上的兩個(gè)基因或序列稱互稱反式。順式作用元件－與靶基因處于同一DNA分子或染色體中（稱順式），具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能的特異DNA序列。順式作用元件本身不編碼任何蛋白質(zhì)，僅僅提供反式作用因子的作用位點(diǎn)。牛牛文庫(kù)文檔分享二、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享45真核生物通過改變?nèi)旧w上某些區(qū)域的異染色質(zhì)程度，來調(diào)節(jié)基因表達(dá)：不轉(zhuǎn)錄的DNA區(qū)段，雙GC的甲基化程度高（70％）結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)從以下三方面理解：用生物化學(xué)方法證明轉(zhuǎn)化物質(zhì)是DNA：3個(gè)結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）：阻遏蛋白作用于H1基因，使其關(guān)閉→細(xì)菌鞭毛由H2鞭毛蛋白構(gòu)成。基因是重組的結(jié)構(gòu)單位。一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)1977年桑格（Sanger）分析φx174噬菌體DNA時(shí)發(fā)現(xiàn)，這條DNA鏈上的10個(gè)基因，有重疊現(xiàn)象。我們把mRNA前體加工時(shí)被剪去，而不能表達(dá)的片段，稱內(nèi)含子。lacY－編碼β－半乳糖透性酶

包括以下3種：1、啟動(dòng)子RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周圍的一組轉(zhuǎn)錄控制序列，包括轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)和多個(gè)功能元件，如TATA盒。2、增強(qiáng)子遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)，增強(qiáng)啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列。3、沉默子對(duì)基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用的DNA序列，屬于負(fù)性調(diào)控元件。牛牛文庫(kù)文檔分享真核生物通過改變?nèi)旧w上某些區(qū)域的異染色質(zhì)程度，來調(diào)節(jié)基因表46（二）反式作用因子具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能的蛋白質(zhì)，其編碼基因與靶基因處于不同的DNA分子或染色體上（稱反式）主要包括RNA聚合酶及各類轉(zhuǎn)錄因子，有的結(jié)合在啟動(dòng)子上，有的結(jié)合在增強(qiáng)子上，有的結(jié)合在沉默子上。少數(shù)為順式作用因子（編碼基因與靶基因在同一DNA分子上）。牛牛文庫(kù)文檔分享（二）反式作用因子牛牛文庫(kù)文檔分享47（二）真核生物的基因調(diào)控1.DNA水平的調(diào)控①基因丟失有的生物在發(fā)育過程中，一些體細(xì)胞丟失某些基因，這些基因便永不表達(dá)。②基因擴(kuò)增使基因數(shù)量迅速增加而調(diào)節(jié)基因表達(dá)的方式，稱基因擴(kuò)增。牛牛文庫(kù)文檔分享（二）真核生物的基因調(diào)控1.DNA水平的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享48鼠傷寒沙門氏菌鞭毛基因的調(diào)控基因是重組的結(jié)構(gòu)單位。mRNA與蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合體，使mRNA處于休眠狀態(tài)，可長(zhǎng)期保存。基因是控制性狀的單位。赫什（Hershey）和蔡斯（Chase）用同位素示蹤法證實(shí)DNA是遺傳物質(zhì)。有的生物在發(fā)育過程中，一些體細(xì)胞丟失某些基因，這些基因便永不表達(dá)。轉(zhuǎn)錄基因－能轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA的基因甲基化部位：GC雙堿基對(duì)的C上。用35S標(biāo)記T2噬菌體的蛋白質(zhì)2、埃弗里（Avery）的實(shí)驗(yàn)主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平lacY－編碼β－半乳糖透性酶一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控rRNA基因－轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生rRNA主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平2.轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控①非組蛋白的調(diào)控作用染色體＝DNA＋組蛋白＋非組蛋白證據(jù)：※非組蛋白具有物種和組織特異性※活動(dòng)的組織和染色質(zhì)中非組蛋白含量非常高?！旧|(zhì)拆合實(shí)驗(yàn)－將兔子的胸腺和骨髓細(xì)胞中染色質(zhì)的DNA、組蛋白、非組蛋白分離出來，重新搭配，發(fā)現(xiàn)：牛牛文庫(kù)文檔分享鼠傷寒沙門氏菌鞭毛基因的調(diào)控2.轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分49

骨髓DNA、組蛋白＋胸腺的非組蛋白構(gòu)成的染色質(zhì)，能合成胸腺的mRNA。胸腺DNA、組蛋白＋骨髓的非組蛋白構(gòu)成的染色質(zhì)，能合成骨髓的mRNA。牛牛文庫(kù)文檔分享骨髓DNA、組蛋白＋胸腺的非組蛋白構(gòu)成的染色質(zhì)，50②激素對(duì)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控如人的第二性征的出現(xiàn)與激素有關(guān)。激素分子靶細(xì)胞受體非組蛋白牛牛文庫(kù)文檔分享②激素對(duì)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控激素分子靶細(xì)胞受體非組蛋白牛牛文庫(kù)文檔分51③異染色質(zhì)化和修飾作用

異染色質(zhì)化－染色質(zhì)處于固縮狀態(tài)，稱異染色質(zhì)化。真核生物通過改變?nèi)旧w上某些區(qū)域的異染色質(zhì)程度，來調(diào)節(jié)基因表達(dá)：異染色質(zhì)化程度越高，基因轉(zhuǎn)錄活性越低。牛牛文庫(kù)文檔分享③異染色質(zhì)化和修飾作用異染色質(zhì)化－染色52③異染色質(zhì)化和修飾作用

異染色質(zhì)化－染色質(zhì)處于固縮狀態(tài)，稱異染色質(zhì)化。真核生物通過改變?nèi)旧w上某些區(qū)域的異染色質(zhì)程度，來調(diào)節(jié)基因表達(dá)：異染色質(zhì)化程度越高，基因轉(zhuǎn)錄活性越低。牛牛文庫(kù)文檔分享③異染色質(zhì)化和修飾作用異染色質(zhì)化－染色53甲基修飾作用甲基化部位：GC雙堿基對(duì)的C上。牛牛文庫(kù)文檔分享甲基修飾作用牛牛文庫(kù)文檔分享54CGGCCH3CH3甲基化調(diào)控作用：不轉(zhuǎn)錄的DNA區(qū)段，雙GC的甲基化程度高（70％）轉(zhuǎn)錄的DNA區(qū)，雙GC甲基化程度低（20～30）牛牛文庫(kù)文檔分享CGCH3CH3甲基化調(diào)控作用：牛牛文庫(kù)文檔分享553.翻譯水平的調(diào)控主要通過控制mRNA的穩(wěn)定性：①通過mRNA休眠和復(fù)活

mRNA與蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合體，使mRNA處于休眠狀態(tài)，可長(zhǎng)期保存。②通過控制mRNA分子壽命

mRNA5'端加帽和3'端加多聚A尾有助于穩(wěn)定，延長(zhǎng)分子壽命。③控制翻譯速度。牛牛文庫(kù)文檔分享3.翻譯水平的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享56（二）噬菌體感染赫什（Hershey）和蔡斯（Chase）用同位素示蹤法證實(shí)DNA是遺傳物質(zhì)。原理：P存在于DNA，而不存在于蛋白質(zhì)；S存在于蛋白質(zhì)，而不存在于DNA。

1.用32P標(biāo)記T2噬菌體的DNA2.用35S標(biāo)記T2噬菌體的蛋白質(zhì)結(jié)果：32P標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→放射性進(jìn)入細(xì)菌內(nèi)→說明DNA進(jìn)入細(xì)菌用35S標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→細(xì)菌內(nèi)無放射性→說明蛋白質(zhì)未進(jìn)入細(xì)菌

牛牛文庫(kù)文檔分享（二）噬菌體感染赫什（Hershey）和蔡斯（Chase）用57第二節(jié)中心法則牛牛文庫(kù)文檔分享第二節(jié)中心法則牛牛文庫(kù)文檔分享58（二）重組單位和突變單位的發(fā)展（本澤提出）1.一個(gè)基因內(nèi)部的許多位點(diǎn)都可以發(fā)生突變，并且可以在這些位點(diǎn)間發(fā)生發(fā)生交換，即一個(gè)基因內(nèi)部可以包括許多突變單位（突變子）和許多重組單位（重組子）。2.突變子和重組子相當(dāng)于單個(gè)核苷酸對(duì)。牛牛文庫(kù)文檔分享（二）重組單位和突變單位的發(fā)展（本澤提出）牛牛文庫(kù)文檔分享59基因根據(jù)所在部位分核基因－存在于細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因。質(zhì)基因－存在于細(xì)胞質(zhì)中線粒體、葉綠體上的基因。牛牛文庫(kù)文檔分享基因根據(jù)所在部位分核基因－存在于細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因。牛牛60一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平1.DNA水平的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平牛牛文庫(kù)61遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)，增強(qiáng)啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列。TMV的RNA→煙草→發(fā)病→產(chǎn)生新的TMV無莢膜，粗糙菌落，無毒結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)摩爾根創(chuàng)立基因?qū)W說→在學(xué)說中提出經(jīng)典的基因概念：用生物化學(xué)方法證明轉(zhuǎn)化物質(zhì)是DNA：※活動(dòng)的組織和染色質(zhì)中非組蛋白含量非常高。異染色質(zhì)化－染色質(zhì)處于固縮狀態(tài)，稱異染色質(zhì)化。結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)（一）肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)主要包括RNA聚合酶及各類轉(zhuǎn)錄因子，有的結(jié)合在啟動(dòng)子上，有的結(jié)合在增強(qiáng)子上，有的結(jié)合在沉默子上。從以下三方面理解：結(jié)構(gòu)基因－轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生mRNA,并翻譯成蛋白質(zhì)。Ac插入Ds附近，有些細(xì)胞中Ds被激活跳走，有些仍存在，葉子花斑狀。mRNA與蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合體，使mRNA處于休眠狀態(tài)，可長(zhǎng)期保存。一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平1.DNA水平的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)，增強(qiáng)啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列。一、原核生物622.轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控①非組蛋白的調(diào)控作用染色體＝DNA＋組蛋白＋非組蛋白證據(jù)：※非組蛋白具有物種和組織特異性※活動(dòng)的組織和染色質(zhì)中非組蛋白含量非常高?！旧|(zhì)拆合實(shí)驗(yàn)－將兔子的胸腺和骨髓細(xì)胞中染色質(zhì)的DNA、組蛋白、非組蛋白分離出來，重新搭配，發(fā)現(xiàn)：牛牛文庫(kù)文檔分享2.轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享63③異染色質(zhì)化和修飾作用

異染色質(zhì)化－染色質(zhì)處于固縮狀態(tài)，稱異染色質(zhì)化。真核生物通過改變?nèi)旧w上某些區(qū)域的異染色質(zhì)程度，來調(diào)節(jié)基因表達(dá)：異染色質(zhì)化程度越高，基因轉(zhuǎn)錄活性越低。牛牛文庫(kù)文檔分享③異染色質(zhì)化和修飾作用異染色質(zhì)化－染色64一、遺傳物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)（一）肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)肺炎雙球菌的兩個(gè)品系類型特征致病性粗糙型（Rough，R)光滑型（Smooth,S)無莢膜，粗糙菌落，無毒有莢膜，光滑菌落，有毒無有，小鼠敗血癥，人的肺炎。牛牛文庫(kù)文檔分享一、遺傳物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)（一）肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)類型特征致病性粗糙651、格里菲斯（Griffith）的實(shí)驗(yàn)肺炎球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)：1.無毒R型→小鼠成活→血液中重現(xiàn)R型2.有毒S型→小鼠敗血癥死亡→血液中重現(xiàn)S型3.有毒S型（65℃殺死）→小鼠成活→無細(xì)菌3.無毒R型＋有毒S型（65℃殺死）→小鼠敗血癥死亡→血液中R型轉(zhuǎn)化為S型重現(xiàn)S型活菌結(jié)論：在加熱殺死的S型細(xì)菌中有較耐高溫的轉(zhuǎn)化物質(zhì)進(jìn)入R型→→無毒變?yōu)橛卸九ＥＮ膸?kù)文檔分享1、格里菲斯（Griffith）的實(shí)驗(yàn)肺炎球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)：牛66牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享672、埃弗里（Avery）的實(shí)驗(yàn)用生物化學(xué)方法證明轉(zhuǎn)化物質(zhì)是DNA：Avery從S型細(xì)菌中分別抽提出DNA、蛋白質(zhì)和莢膜物質(zhì)等→把每一種成分分別同活的R型細(xì)菌培養(yǎng)→發(fā)現(xiàn)只有DNA能把R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌，并殺死小鼠。。結(jié)論：DNA是轉(zhuǎn)化因子，是遺傳物質(zhì)。牛牛文庫(kù)文檔分享2、埃弗里（Avery）的實(shí)驗(yàn)用生物化學(xué)方法證明轉(zhuǎn)化物質(zhì)是D68（二）噬菌體感染赫什（Hershey）和蔡斯（Chase）用同位素示蹤法證實(shí)DNA是遺傳物質(zhì)。原理：P存在于DNA，而不存在于蛋白質(zhì)；S存在于蛋白質(zhì)，而不存在于DNA。

1.用32P標(biāo)記T2噬菌體的DNA2.用35S標(biāo)記T2噬菌體的蛋白質(zhì)結(jié)果：32P標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→放射性進(jìn)入細(xì)菌內(nèi)→說明DNA進(jìn)入細(xì)菌用35S標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→細(xì)菌內(nèi)無放射性→說明蛋白質(zhì)未進(jìn)入細(xì)菌

牛牛文庫(kù)文檔分享（二）噬菌體感染赫什（Hershey）和蔡斯（Chase）用69結(jié)論：噬菌體注入宿主細(xì)胞的物質(zhì)是DNA，DNA是遺傳物質(zhì)。牛牛文庫(kù)文檔分享結(jié)論：噬菌體注入宿主細(xì)胞的物質(zhì)是DNA，DNA是遺傳物質(zhì)。牛70（三）煙草花葉病毒的重建煙草花葉病毒(TobaccoMosaicVirus)，簡(jiǎn)稱TMV。1、TMV的感染實(shí)驗(yàn)將TMV在水和苯酚中震蕩→使蛋白質(zhì)和RNA分開→分別感染煙草→結(jié)果如下：

TMV的蛋白質(zhì)→煙草→不發(fā)病

TMV的RNA→煙草→發(fā)病→產(chǎn)生新的TMVTMV的RNA＋RNA酶→不發(fā)病結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)牛牛文庫(kù)文檔分享（三）煙草花葉病毒的重建牛牛文庫(kù)文檔分享712、佛蘭科爾-康拉特(Framkel-Conrat-Singer)的重建實(shí)驗(yàn)：B型TMV的外殼蛋白＋A型TMV的RNA→重建成雜種病毒→感染煙草→病斑與A型相同，同時(shí)分離出A型病毒（A型RNA＋A型蛋白）結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)鏈接到第四節(jié)牛牛文庫(kù)文檔分享2、佛蘭科爾-康拉特(Framkel-Conrat-Sin72牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享73第二節(jié)中心法則牛牛文庫(kù)文檔分享第二節(jié)中心法則牛牛文庫(kù)文檔分享74第三節(jié)基因的概念和調(diào)控一、基因的概念（一）經(jīng)典的基因概念摩爾根創(chuàng)立基因?qū)W說→在學(xué)說中提出經(jīng)典的基因概念：

基因在染色體上呈直線排列，基因是遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)單位。從以下三方面理解：

牛牛文庫(kù)文檔分享第三節(jié)基因的概念和調(diào)控一、基因的概念牛牛文庫(kù)文檔分享751.基因是控制性狀的單位。如豌豆的C和c控制紅花與白花。2.基因是重組的結(jié)構(gòu)單位。也就是說交換（重組）只能發(fā)生在基因之間而不能發(fā)生在基因內(nèi)部。A B C· · ·· · ·a b cⅡⅠ3.基因是突變的單位牛牛文庫(kù)文檔分享1.基因是控制性狀的單位。如豌豆的C和c控制紅花與白花。A 76（二）重組單位和突變單位的發(fā)展（本澤提出）1.一個(gè)基因內(nèi)部的許多位點(diǎn)都可以發(fā)生突變，并且可以在這些位點(diǎn)間發(fā)生發(fā)生交換，即一個(gè)基因內(nèi)部可以包括許多突變單位（突變子）和許多重組單位（重組子）。2.突變子和重組子相當(dāng)于單個(gè)核苷酸對(duì)。牛牛文庫(kù)文檔分享（二）重組單位和突變單位的發(fā)展（本澤提出）牛牛文庫(kù)文檔分享77（三）分子遺傳學(xué)的基因概念

分子遺傳學(xué)認(rèn)為，基因是DNA分子上含有特定遺傳信息的核苷酸序列，是遺傳物質(zhì)的最小功能單位，基因也稱順反子。牛牛文庫(kù)文檔分享（三）分子遺傳學(xué)的基因概念分子遺傳學(xué)認(rèn)為，78※非組蛋白具有物種和組織特異性具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能的蛋白質(zhì)，其編碼基因與靶基因處于不同的DNA分子或染色體上（稱反式）Ac插入Ds附近，促使Ds跳出9號(hào)染色體，C恢復(fù)活性，產(chǎn)生色素。mRNA與蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合體，使mRNA處于休眠狀態(tài)，可長(zhǎng)期保存。mRNA前體加工時(shí)被保留，而能夠表達(dá)的片段，稱外顯子。生物體細(xì)胞的基因表達(dá)有嚴(yán)格的時(shí)空程序，這是由于它們有基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制。最早提出基因可動(dòng)理論的是美國(guó)的麥克林托克（McClintock),她發(fā)現(xiàn)玉米中有2個(gè)可動(dòng)因子－Ac基因（激活基因）和Ds基因（抑制基因），構(gòu)成一個(gè)激活－抑制系統(tǒng)（Ac－Ds）系統(tǒng)。有，小鼠敗血癥，人的肺炎。非轉(zhuǎn)錄基因－不能轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA的基因，如啟動(dòng)基因和操縱基因。核基因－存在于細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因。Avery從S型細(xì)菌中分別抽提出DNA、蛋白質(zhì)和莢膜物質(zhì)等→把每一種成分分別同活的R型細(xì)菌培養(yǎng)→發(fā)現(xiàn)只有DNA能把R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌，并殺死小鼠。有的生物在發(fā)育過程中，一些體細(xì)胞丟失某些基因，這些基因便永不表達(dá)。轉(zhuǎn)錄基因－能轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA的基因※非組蛋白具有物種和組織特異性（二）色氨酸操縱子模型基因根據(jù)功能分轉(zhuǎn)錄基因－能轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA的基因結(jié)構(gòu)基因－轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生mRNA,并翻譯成蛋白質(zhì)。tRNA基因－轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生tRNArRNA基因－轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生rRNA非轉(zhuǎn)錄基因－不能轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA的基因，如啟動(dòng)基因和操縱基因。牛牛文庫(kù)文檔分享※非組蛋白具有物種和組織特異性基因根據(jù)功能分轉(zhuǎn)錄基因－能轉(zhuǎn)79基因根據(jù)所在部位分核基因－存在于細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因。質(zhì)基因－存在于細(xì)胞質(zhì)中線粒體、葉綠體上的基因。牛牛文庫(kù)文檔分享基因根據(jù)所在部位分核基因－存在于細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因。牛牛80（四）基因概念的新發(fā)展1、重疊基因1977年桑格（Sanger）分析φx174噬菌體DNA時(shí)發(fā)現(xiàn)，這條DNA鏈上的10個(gè)基因，有重疊現(xiàn)象。牛牛文庫(kù)文檔分享（四）基因概念的新發(fā)展牛牛文庫(kù)文檔分享81牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享822.斷裂基因mRNA前體的加工牛牛文庫(kù)文檔分享2.斷裂基因牛牛文庫(kù)文檔分享83牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享84我們把mRNA前體加工時(shí)被剪去，而不能表達(dá)的片段，稱內(nèi)含子。mRNA前體加工時(shí)被保留，而能夠表達(dá)的片段，稱外顯子。這種具有外顯子和內(nèi)含子鑲嵌結(jié)構(gòu)的基因，稱斷裂基因。牛牛文庫(kù)文檔分享我們把mRNA前體加工時(shí)被剪去，而不能表達(dá)的片段，稱內(nèi)含子。853.可動(dòng)基因

基因絕大多數(shù)固定在染色體的一個(gè)位置上，但有些基因在染色體上的位置是可以移動(dòng)的，這類基因稱可動(dòng)基因（mobilegene),也可以稱為轉(zhuǎn)座元件或轉(zhuǎn)座因子（transposableelement).

最早提出基因可動(dòng)理論的是美國(guó)的麥克林托克（McClintock),她發(fā)現(xiàn)玉米中有2個(gè)可動(dòng)因子－Ac基因（激活基因）和Ds基因（抑制基因），構(gòu)成一個(gè)激活－抑制系統(tǒng)（Ac－Ds）系統(tǒng)。牛牛文庫(kù)文檔分享3.可動(dòng)基因牛牛文庫(kù)文檔分享86Ac－Ds系統(tǒng)的作用：CC位于9號(hào)染色體，使玉米胚乳呈深色。C DsDs插在C附近，抑制C的表達(dá)，胚乳無色。AcC AcDsAc插入Ds附近，促使Ds跳出9號(hào)染色體，C恢復(fù)活性，產(chǎn)生色素。牛牛文庫(kù)文檔分享Ac－Ds系統(tǒng)的作用：CC位于9號(hào)染色體，使玉米胚乳呈深色。87Ac－Ds系統(tǒng)的作用：WW位于3號(hào)染色體，使玉米葉子呈綠色。W DsDs由9號(hào)跳至3號(hào)，插在W附近，抑制W的表達(dá)，葉子白化。AcW Ds AcAc插入Ds附近，有些細(xì)胞中Ds被激活跳走，有些仍存在，葉子花斑狀。牛牛文庫(kù)文檔分享Ac－Ds系統(tǒng)的作用：WW位于3號(hào)染色體，使玉米葉子呈綠色。88用35S標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→細(xì)菌內(nèi)無放射性→說明蛋白質(zhì)未進(jìn)入細(xì)菌基因是控制性狀的單位。抑制作用：當(dāng)大腸桿菌中沒有乳糖時(shí)（lactose）時(shí)，調(diào)節(jié)基因（I）產(chǎn)生的阻遏蛋白能與操縱基因（O）結(jié)合→阻止RNA聚合酶與啟動(dòng)基因（P)的結(jié)合和前進(jìn)→結(jié)構(gòu)基因不能轉(zhuǎn)錄→細(xì)胞中無三種酶。①通過mRNA休眠和復(fù)活H片段為正向時(shí)→P2正向，且與H2、rH1鄰接→H2、rH1轉(zhuǎn)錄→產(chǎn)生H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白→有莢膜，光滑菌落，有毒tRNA基因－轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生tRNA用35S標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→細(xì)菌內(nèi)無放射性→說明蛋白質(zhì)未進(jìn)入細(xì)菌（二）重組單位和突變單位的發(fā)展（本澤提出）mRNA與蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合體，使mRNA處于休眠狀態(tài)，可長(zhǎng)期保存。H片段為正向時(shí)→P2正向，且與H2、rH1鄰接→H2、rH1轉(zhuǎn)錄→產(chǎn)生H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白→O－操縱基因（operator），阻遏蛋白結(jié)合的部位。二、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控Ds插在C附近，抑制C的表達(dá)，胚乳無色。鼠傷寒沙門氏菌鞭毛基因的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享用35S標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→細(xì)菌內(nèi)無放射性→說明蛋白質(zhì)未89牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享90牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享91第四節(jié)基因表達(dá)調(diào)控基因表達(dá)－基因經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生有生物活性的蛋白質(zhì)的過程。DNAmRNA蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯生物體細(xì)胞的基因表達(dá)有嚴(yán)格的時(shí)空程序，這是由于它們有基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制。鏈接到原核生物調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享第四節(jié)基因表達(dá)調(diào)控基因表達(dá)－基因經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生有生物92一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平1.DNA水平的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平牛牛文庫(kù)93鼠傷寒沙門氏菌鞭毛基因的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享鼠傷寒沙門氏菌鞭毛基因的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享94基因說明：hix1、hix2－各14bp，互為反向重復(fù)序列。H片段P1(promoter,啟動(dòng)區(qū)）－h(huán)in基因的啟動(dòng)子，驅(qū)動(dòng)hin基因表達(dá)。hin－編碼重組酶，使H片段倒位。P2（啟動(dòng)區(qū)）－正向時(shí)驅(qū)動(dòng)H2和rH1表達(dá)，反向（倒位）時(shí)，H2和rH1不表達(dá)。H2－編碼H2鞭毛蛋白rH1－H1repressor（阻遏）gene，編碼阻遏蛋白，使H1不表達(dá)。（H2和rH1緊密連鎖，協(xié)同表達(dá)。)牛牛文庫(kù)文檔分享基因說明：H片段P1(promoter,啟動(dòng)區(qū)）－h(huán)in基因95P3－H1的啟動(dòng)區(qū)H1－編碼H1鞭毛蛋白（H1和H2距離較遠(yuǎn)。）牛牛文庫(kù)文檔分享P3－H1的啟動(dòng)區(qū)牛牛文庫(kù)文檔分享96鞭毛相變過程：

H片段為正向時(shí)→P2正向，且與H2、rH1鄰接→H2、rH1轉(zhuǎn)錄→產(chǎn)生H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白→阻遏蛋白作用于H1基因，使其關(guān)閉→細(xì)菌鞭毛由H2鞭毛蛋白構(gòu)成。某些情況下，hin表達(dá)→產(chǎn)生重組酶→催化hix1和hix2交換重組→H片段倒位→P2呈反向（倒位），且遠(yuǎn)離H2、rH1→H2和rH1不能表達(dá)→H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白停止合成→H1得以表達(dá)→細(xì)菌鞭毛由H1蛋白合成。牛牛文庫(kù)文檔分享鞭毛相變過程：牛牛文庫(kù)文檔分享97鞭毛相變過程：

H片段為正向時(shí)→P2正向，且與H2、rH1鄰接→H2、rH1轉(zhuǎn)錄→產(chǎn)生H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白→阻遏蛋白作用于H1基因，使其關(guān)閉→細(xì)菌鞭毛由H2鞭毛蛋白構(gòu)成。某些情況下，hin表達(dá)→產(chǎn)生重組酶→催化hix1和hix2交換重組→H片段倒位→P2呈反向（倒位），且遠(yuǎn)離H2、rH1→H2和rH1不能表達(dá)→H2鞭毛蛋白和H1阻遏蛋白停止合成→H1得以表達(dá)→細(xì)菌鞭毛由H1蛋白合成。牛牛文庫(kù)文檔分享鞭毛相變過程：牛牛文庫(kù)文檔分享98（一）肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)，增強(qiáng)啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列。有，小鼠敗血癥，人的肺炎。①通過mRNA休眠和復(fù)活一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控lacA－編碼β－半乳糖乙酰轉(zhuǎn)移酶3個(gè)結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）：用35S標(biāo)記T2噬菌體的蛋白質(zhì)基因是控制性狀的單位。基因是控制性狀的單位。（二）重組單位和突變單位的發(fā)展（本澤提出）結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)用35S標(biāo)記的噬菌體→侵染細(xì)菌→細(xì)菌內(nèi)無放射性→說明蛋白質(zhì)未進(jìn)入細(xì)菌3個(gè)結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）：生物體細(xì)胞的基因表達(dá)有嚴(yán)格的時(shí)空程序，這是由于它們有基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制。倒位牛牛文庫(kù)文檔分享（一）肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)倒位牛牛文庫(kù)文檔分享99鞭毛相變的意義：

逃離寄主抗體的進(jìn)攻，使得細(xì)菌能繁衍后代。牛牛文庫(kù)文檔分享鞭毛相變的意義：逃離寄主抗體的進(jìn)攻，使得細(xì)100（一）乳糖操縱子模型1961年Jacob和Monod提出大腸桿菌乳糖操縱子模型（lacoperon)一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享（一）乳糖操縱子模型1961年Jacob和Monod提出大腸101牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享1021、操縱子（operor）構(gòu)成I－調(diào)節(jié)基因，編碼阻遏蛋白（repressorprotein）P－啟動(dòng)基因（promoter），RNA聚合酶識(shí)別和結(jié)合部位。O－操縱基因（operator），阻遏蛋白結(jié)合的部位。3個(gè)結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）：lacZ－編碼β－半乳糖苷酶（乳糖→葡糖＋半乳糖）lacY－編碼β－半乳糖透性酶lacA－編碼β－半乳糖乙酰轉(zhuǎn)移酶牛牛文庫(kù)文檔分享1、操縱子（operor）構(gòu)成牛牛文庫(kù)文檔分享103牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享104牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享105牛牛文庫(kù)文檔分享牛牛文庫(kù)文檔分享1062、調(diào)控過程抑制作用：當(dāng)大腸桿菌中沒有乳糖時(shí)（lactose）時(shí)，調(diào)節(jié)基因（I）產(chǎn)生的阻遏蛋白能與操縱基因（O）結(jié)合→阻止RNA聚合酶與啟動(dòng)基因（P)的結(jié)合和前進(jìn)→結(jié)構(gòu)基因不能轉(zhuǎn)錄→細(xì)胞中無三種酶。誘導(dǎo)作用：當(dāng)細(xì)菌中有乳糖時(shí)，乳糖與阻遏蛋白結(jié)合→使阻遏蛋白構(gòu)象改變→不能與操縱基因結(jié)合而脫落下來→RNA聚合酶可以結(jié)合在啟動(dòng)基因上，并向結(jié)構(gòu)基因方向移動(dòng)→結(jié)構(gòu)基因開始轉(zhuǎn)錄→細(xì)胞中產(chǎn)生三種酶。乳糖操縱子動(dòng)畫牛牛文庫(kù)文檔分享2、調(diào)控過程乳糖操縱子動(dòng)畫牛牛文庫(kù)文檔分享107（二）色氨酸操縱子模型色氨酸操縱子調(diào)控色氨酸的合成抑制作用：培養(yǎng)基中有足夠色氨酸時(shí)，結(jié)構(gòu)基因關(guān)閉。誘導(dǎo)作用：缺乏色氨酸時(shí)，結(jié)構(gòu)基因打開。牛牛文庫(kù)文檔分享（二）色氨酸操縱子模型牛牛文庫(kù)文檔分享108二、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要在順式作用元件和反式作用因子的共同作用下完成。（一）順式作用元件順式和反式－在分子遺傳學(xué)中，把處于同一染色體或DNA分子上的兩個(gè)基因或序列互稱順式，處于不同染色體或DNA分子上的兩個(gè)基因或序列稱互稱反式。順式作用元件－與靶基因處于同一DNA分子或染色體中（稱順式），具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能的特異DNA序列。順式作用元件本身不編碼任何蛋白質(zhì)，僅僅提供反式作用因子的作用位點(diǎn)。牛牛文庫(kù)文檔分享二、真核生物的基因表達(dá)調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享109真核生物通過改變?nèi)旧w上某些區(qū)域的異染色質(zhì)程度，來調(diào)節(jié)基因表達(dá)：不轉(zhuǎn)錄的DNA區(qū)段，雙GC的甲基化程度高（70％）結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)從以下三方面理解：用生物化學(xué)方法證明轉(zhuǎn)化物質(zhì)是DNA：3個(gè)結(jié)構(gòu)基因（structuralgene）：阻遏蛋白作用于H1基因，使其關(guān)閉→細(xì)菌鞭毛由H2鞭毛蛋白構(gòu)成?；蚴侵亟M的結(jié)構(gòu)單位。一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)結(jié)論：RNA是遺傳物質(zhì)1977年桑格（Sanger）分析φx174噬菌體DNA時(shí)發(fā)現(xiàn)，這條DNA鏈上的10個(gè)基因，有重疊現(xiàn)象。我們把mRNA前體加工時(shí)被剪去，而不能表達(dá)的片段，稱內(nèi)含子。lacY－編碼β－半乳糖透性酶

包括以下3種：1、啟動(dòng)子RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周圍的一組轉(zhuǎn)錄控制序列，包括轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)和多個(gè)功能元件，如TATA盒。2、增強(qiáng)子遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)，增強(qiáng)啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列。3、沉默子對(duì)基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用的DNA序列，屬于負(fù)性調(diào)控元件。牛牛文庫(kù)文檔分享真核生物通過改變?nèi)旧w上某些區(qū)域的異染色質(zhì)程度，來調(diào)節(jié)基因表110（二）反式作用因子具有轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能的蛋白質(zhì)，其編碼基因與靶基因處于不同的DNA分子或染色體上（稱反式）主要包括RNA聚合酶及各類轉(zhuǎn)錄因子，有的結(jié)合在啟動(dòng)子上，有的結(jié)合在增強(qiáng)子上，有的結(jié)合在沉默子上。少數(shù)為順式作用因子（編碼基因與靶基因在同一DNA分子上）。牛牛文庫(kù)文檔分享（二）反式作用因子牛牛文庫(kù)文檔分享111（二）真核生物的基因調(diào)控1.DNA水平的調(diào)控①基因丟失有的生物在發(fā)育過程中，一些體細(xì)胞丟失某些基因，這些基因便永不表達(dá)。②基因擴(kuò)增使基因數(shù)量迅速增加而調(diào)節(jié)基因表達(dá)的方式，稱基因擴(kuò)增。牛牛文庫(kù)文檔分享（二）真核生物的基因調(diào)控1.DNA水平的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分享112鼠傷寒沙門氏菌鞭毛基因的調(diào)控基因是重組的結(jié)構(gòu)單位。mRNA與蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合體，使mRNA處于休眠狀態(tài)，可長(zhǎng)期保存。基因是控制性狀的單位。赫什（Hershey）和蔡斯（Chase）用同位素示蹤法證實(shí)DNA是遺傳物質(zhì)。有的生物在發(fā)育過程中，一些體細(xì)胞丟失某些基因，這些基因便永不表達(dá)。轉(zhuǎn)錄基因－能轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA的基因甲基化部位：GC雙堿基對(duì)的C上。用35S標(biāo)記T2噬菌體的蛋白質(zhì)2、埃弗里（Avery）的實(shí)驗(yàn)主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平lacY－編碼β－半乳糖透性酶一、原核生物的基因表達(dá)調(diào)控rRNA基因－轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生rRNA主要在DNA水平和轉(zhuǎn)錄水平2.轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控①非組蛋白的調(diào)控作用染色體＝DNA＋組蛋白＋非組蛋白證據(jù)：※非組蛋白具有物種和組織特異性※活動(dòng)的組織和染色質(zhì)中非組蛋白含量非常高?！旧|(zhì)拆合實(shí)驗(yàn)－將兔子的胸腺和骨髓細(xì)胞中染色質(zhì)的DNA、組蛋白、非組蛋白分離出來，重新搭配，發(fā)現(xiàn)：牛牛文庫(kù)文檔分享鼠傷寒沙門氏菌鞭毛基因的調(diào)控2.轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控牛牛文庫(kù)文檔分113

骨髓DNA、組蛋白＋胸腺的非組蛋白構(gòu)成的染色質(zhì)，能合成胸腺的mRNA。胸腺DNA、組蛋白＋骨髓的非組蛋白構(gòu)成的染色質(zhì)，能合成骨髓的mRNA。牛牛文庫(kù)文檔分享骨髓DNA、組蛋白＋胸腺的非組蛋白構(gòu)成的染色質(zhì)，114②激素對(duì)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控如人的第二性征的出現(xiàn)與激素有關(guān)。激素分子靶細(xì)胞受體非組蛋白牛牛文庫(kù)文檔分享②激素對(duì)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控激素分子靶細(xì)胞受體非組蛋白牛牛文庫(kù)文檔分115③異染色質(zhì)化和修飾作用

異染色質(zhì)化－染色質(zhì)處于固縮狀態(tài)，稱異染