第九章植物體細胞無性系變異及種質資源保存第九章植物體細胞無性系變異及種質資源保存1一、概念

LarkinScowcroft（1981）提出把由任何形式的細胞培養所產生的植株統稱為體細胞無性系（somaclones）。在培養階段發生變異，進而導致再生植株亦發生遺傳改變的現象，稱為體細胞無性系變異（somaclonalvariation）。第一節植物體細胞無性系變異的概念及篩選一、概念第一節植物體細胞無性系變異的概念及篩選2二、變異主要涉及兩個方面：表型變異包括形態特征、生長習性、抗性等染色體變異數目、結構二、變異主要涉及兩個方面：表型變異3三、體細胞變異的優缺點：優點：適用于各種組培植物；持續快速提供變異源；消除優良品種的一個或幾個缺陷；提供新型變異株系。缺點：繼代多次后，植株再生能力減弱；變異不穩定，雜交或自交后發生變化；變異沒有可預見性，常產生不適變異。三、體細胞變異的優缺點：優點：4四、體細胞無性系變異的誘導與離體篩選體細胞無性系變異的篩選有以下明顯的優點：－可以小空間內對大量個體進行選擇；－篩選可以在幾個細胞周期內完成，且不受季節限制；－誘變和篩選條件可精確控制，試驗重復性好；－突變體來源于單細胞，避免了植株出現嵌合體；－在細胞培養系統中，誘變劑可較均勻地接觸細胞，突變率高，選擇機會多。四、體細胞無性系變異的誘導與離體篩選體細胞無性系變異的篩選有5步驟：誘變材料的選擇突變體篩選細胞誘變自發變異突變體穩定性鑒定步驟：誘變材料的選擇突變體篩選細胞誘變自發變異突變體穩定性鑒6（一）誘導起始材料的選擇選擇起始材料原則目標性狀的可行性試驗植物細胞培養技術水平適當的細胞類型（一）誘導起始材料的選擇選擇目標性狀試驗植物適當的7（二）自發突變一般來講，長期營養繁殖的植物、培養時間較長或繼代次數多等，均容易出現較高的變異率。另外，培養類型中，原生質體、細胞、愈傷組織培養等所出現的變異頻率要高于組織或器官培養的變異。（二）自發突變一般來講，長期營養繁殖的植物、培養時間較長8（三）誘變物理誘變化學誘變轉座子插入（三）誘變物理誘變化學誘變轉座子插入9第九章植物體細胞無性系變異及種質資源保存總結課件10化學誘變常用的化學誘變劑：-烷化劑如DES，可改變DNA結構而引起突變；-堿基類似物，核酸復制時，可摻入到新合成的DNA分子中引起錯配；-移碼誘變劑，如ICR化合物?；瘜W誘變11 轉座子插入誘變

轉座子插入誘變是近年來利用分子生物學技術發展起來的新的體細胞誘變方法。轉座子既可直接將外源基因帶入細胞內獲得新性狀，又可以獨立插入通過其轉座功能誘導變異。目前，使用較多的轉座子體系是玉米的Ac/Ds系統。首先采用基因轉化的方法將Ac/Ds導入受體細胞，再通過體細胞培養或再生植株的自交或測交使Ac因子切除，由于轉座子插入的隨機性，即可在切除Ac的植株中篩選出不同變異。利用這一途徑已在苜蓿、馬鈴薯、番茄、甘藍等多種植物上獲得可利用的體細胞變異植株。 轉座子插入誘變12（四）突變體選擇直接篩選間接篩選（四）突變體選擇直接篩選間接篩選13直接選擇其方法是用一種含有特定物質的選擇培養基，在此培養基上只有突變細胞能夠生長，非突變細胞不能生長，從而直接篩選出突變性。賈敬芬等以小麥幼胚愈傷組織為材料，在含有1.4%NaCl的N6培養基上直接篩選出小麥耐鹽系。鄭企成等曾將小麥“京花1號”花藥經γ射線處理后，再經0.5NaCl培養基直接篩選出耐鹽再生株系。直接選擇14間接選擇間接選擇是一種借助于與突變表現有關的性狀作為選擇指標的篩選方法。Dorffling等以羥脯氨酸（HYP）為選擇劑，獲得了耐HYP的體細胞變異系，其抗寒性比供體親本增強，且能穩定遺傳。林定波等將錦橙株心細胞愈傷組織的懸浮細胞經γ射線照射，然后在高濃度脯氨酸培養基中培養篩選，獲得了抗寒體細胞變異愈傷組織，其再生植株抗寒性比供體植株提高2.4℃。間接選擇15（五）突變體穩定性鑒定突變細胞或組織鑒定在正常培養基上繼代培養幾次進行鑒定。突變植株鑒定當代鑒定或自交后代鑒定（五）突變體穩定性鑒定突變細胞或組織鑒定16第二節影響植物體細胞無性系變異的因素第二節影響植物體細胞無性系變異的因素17一、供體植物—生理狀態以分生組織為外植體的再生植株通?？梢跃S持供體植物的典型性，體細胞變異頻率很低。以分化組織為外植體的再生植株容易發生體細胞變異，其頻率與分化程度有關。一、供體植物—生理狀態以分生組織為外植體的再生植株通常可以維18一、供體植物—遺傳背景基因型：植物種基因型間變異頻率差異較大。倍性水平：多倍體和染色體數目較多的植物其變異頻率比二倍體和單倍體高。一、供體植物—遺傳背景基因型：植物種基因型間變異頻率差異較大19二、培養基—激素培養基激素濃度和不同激素配比對再生植株的染色體倍性有一定的影響。激素引起的變異大多為倍性增加。少數情況下激素引起類減數分裂而使倍性減少。二、培養基—激素培養基激素濃度和不同激素配比對再生植株的染色20二、培養基—物理狀態一般來講，懸浮培養的細胞較半固體培養的細胞易產生變異。二、培養基—物理狀態一般來講，懸浮培養的細胞較半固體培養的細21三、培養類型原生質體培養的體細胞變異大于細胞培養，而細胞培養的變異又大于組織器官培養的變異。在細胞培養中，性細胞培養再生植株的變異要大于體細胞培養的植株。三、培養類型原生質體培養的體細胞變異大于細胞培養，而細胞培養22四、繼代次數由繼代次數引起的體細胞變異普遍存在。一般來說，繼代時間越長，繼代次數越多，細胞變異的機率就越高。

－煙草繼代培養５年的愈傷組織，其再生植株與供體基 因型相比，幾乎沒有形態正常的植株。染色體分析表 明其大多為非整倍體和多倍體。 －玉米從剛誘導的愈傷組織中分化的植株，在形態上與 供體基因型基本一致，但培養３年后愈傷組織的再生 能力顯著下降，再生植株生長異常。細胞學分析顯示 染色體斷裂和帶型變異。四、繼代次數由繼代次數引起的體細胞變異普遍存在。一般來說，繼23第三節植物體細胞無性系變異的機理預先存在的變異表達染色體數目變化點突變體細胞染色體變換及姐妹染色單體交換ＤＮＡ復制和缺失轉座因子的活化ＤＮＡ甲基化第三節植物體細胞無性系變異的機理預先存在的變異表達24第四節植物體細胞無性系變異的應用改良作物品種拓寬種質資源遺傳學研究發育生物學研究代謝研究加強外源基因向栽培種的漸滲第四節植物體細胞無性系變異的應用改良作物品種遺傳學研究發育25一、改良作物品種、拓寬種質資源據統計，誘導突變已被用來改良諸如小麥、水稻、大麥、棉花、花生和菜豆這些種子繁殖的重要作物。在全世界50多個國家中已發放了1000多個由直接突變獲得的或由這些突變相互雜交而衍生的品種。一、改良作物品種、拓寬種質資源據統計，誘導突變已被用來改良諸26在各國現有通過體細胞誘變選育的谷類作物品種中，品質得到不同程度改良的占34.3%。在水稻方面，國外至少育成了12個米質優良的品種。如法國選育的Delta，以其良好的籽粒品質占該國水稻總面積的20%。此外，還有丹麥無花青素原大麥Galant。在各國現有通過體細胞誘變選育的谷類作物品種中，品質得到不同程27據不完全統計，誘變品種中大約有1/4是抗病品種，其中80%左右為抗真菌品種。耐鹽、抗旱、抗寒變異也已篩選出眾多中間材料，有的已進入區域試驗，有的已用于生產。據不完全統計，誘變品種中大約有1/4是抗病品種，其中80%左28二、加強外源基因向栽培種的漸滲對遠緣雜交的體細胞雜種、單體異附加系和異代換系等材料進行組織培養，能使它們發生遺傳交換，提高外源基因向栽培種漸滲。二、加強外源基因向栽培種的漸滲對遠緣雜交的體細胞雜種、單體異29三、遺傳學研究突變體直接用于基因功能鑒定突變DNA序列用作分子標記進行遺傳研究利用突變體策略已分離出一些功能基因和抗病基因，如玉米乙醇脫氫酶基因ADH，赤霉素合成相關基因、生長素敏感性基因等。三、遺傳學研究突變體直接用于基因功能鑒定30四、發育生物學研究利用體細胞突變策略對植物發育的基因調控研究已在模式植物擬南芥和金魚草等植物中廣泛開展，并分離出一大批不同發育階段和組織類型的突變體。四、發育生物學研究利用體細胞突變策略對植物發育的基因調控研究31以突變體為工具，還從組織學和細胞學角度分析鑒定了一些基因的表達與植物發育的關系。在煙草、玉米中均通過質體突變體分離鑒定了與植物葉綠體發育有關的核基因。玉米黃化突變體pun是一個在光照下不可逆轉的突變體，分析顯示，該突變體為一核單基因隱性突變，該基因的突變擾亂了葉綠體基因編碼的蛋白質積累，進而使葉綠體膜系統發育不足，類囊體相關蛋白不能積累。以突變體為工具，還從組織學和細胞學角度分析鑒定了一些基因的表32五、代謝途徑研究突變體作為代謝活動調控研究的工具，具有十分便利和高效的優勢。可根據需要建立某一代謝途徑中每一個調節點的突變體，也可以與基因工程相結合，對一些關鍵調控過程進行修飾和改造，使代謝過程按照人類需要進行。因此而發展起來的新型學科領域稱之為代謝工程。五、代謝途徑研究突變體作為代謝活動調控研究的工具，具有十分便33近年來，通過體細胞突變研究激素、次生代謝產物等代謝途徑的研究已有許多報道。如番茄推遲成熟的突變體Nr，與乙烯應答基因突變有關；玉米胚乳皺縮型突變sh可能涉及蔗糖代謝的相關酶基因的突變。近年來，通過體細胞突變研究激素、次生代謝產物等代謝途徑的研究34小 結細胞工程技術對培養細胞具有遺傳穩定性和變異性的雙重影響體細胞變異在培養類型中具有普遍性，在變異性狀上具有局限性體細胞變異可自發產生也可通過理化因子誘導產生體細胞變異包括染色體數量和結構變異，但大多數可利用變異多為基因突變利用體細胞變異可以直接培育品種也可作為生物學相關研究的基礎材料小 結細胞工程技術對培養細胞具有遺傳穩定性和變異性的雙重影35第五節植物種質資源離體保存第五節植物種質資源離體保存36概念：種質資源的離體保存：是指對離體培養的小植株、器官、組織、細胞或原生質等材料，采用限制、延緩或停止其生長的處理使之保存，在需要時可重新恢復其生長，并再生植株的方法。概念：種質資源的離體保存：是指對離體培養的小植株、器官、組織37意義：所占空間少，節省大量的人力、物力和土地；便于種質資源的交流利用；需要時，可以用離體培養方法很快大量繁殖；避免自然災害引起的種質丟失。意義：所占空間少，節省大量的人力、物力和土地；38缺點：對于限制或延緩生長的處理，需定期轉移，連續繼代培養；易受微生物污染或發生人為差錯；多次繼代培養有可能造成遺傳性變異及材料和分化和再生能力的降低。超低溫保存可在一定程度上避免這些問題。缺點：對于限制或延緩生長的處理，需定期轉移，連續繼代培養；39兩種保存方法：限制生長保存超低溫保存種質兩種保存方法：40限制生長保存一、低溫保存法是限制生長保存中應用最廣的方法。培養溫度一般為1-9℃（熱帶、亞熱帶植物則一般為10-20℃），同時提高培養基的滲透壓，培養物的生長受到抑制，繼代時間可延長間隔數月到1年以上。限制生長保存一、低溫保存法41二、高滲透壓保存法三、生長抑制（或延緩劑）保存法如加入ABA、矮壯至少、多效唑等四、降低氧分壓保存法五、干燥保存法 對培養物臺愈傷或體細胞胚進行脫水處理，然后置于特定的培養基條件下保存。二、高滲透壓保存法42超低溫保存種質植物超低溫種質保存是指將植物的離體材料包括莖尖（芽）、分生組織、胚胎、花粉、愈傷組織、懸浮細胞、原生質體等，經過一定的方法處理后在超低溫（-196℃液氮）條件下進行保存的方法。超低溫保存種質植物超低溫種質保存是指將植物的離體材料包括莖尖43一、超低溫保存的基本原理離體種質在液氮中幾乎所有的細胞代謝活動、生長都停止，因而排除了遺傳性狀的變異，同時保存了細胞的活力和形態發生潛能。低溫冰凍過程中，細胞內水分結冰會直接破壞細胞結構。因此在冰凍過程中，通過避免或盡量減少其細胞內水分結冰而達到冰凍保存的目的。一、超低溫保存的基本原理44二、超低溫保存的基本程序植物材料（培養物）的選取材料的預處理冷凍處理：分慢凍法、快凍法、預凍法、干凍法冷凍貯存解凍：分快速解凍、慢速解凍再培養二、超低溫保存的基本程序45離體保存種質的遺傳完整性影響離體保存種質遺傳完整性的主要因素外植體類型培養基成分保存方法保存時間離體保存種質的遺傳完整性影響離體保存種質遺傳完整性的主要因素46思考題：1、簡述體細無性系變異的概念及優缺點。2、利用植物體細胞無性系變異現象，設計獲得耐鹽（或耐旱、抗病等）優良番茄株系的基本程序。思考題：1、簡述體細無性系變異的概念及優缺點。473、植物種質資源離體保存有何意義？4、超低溫保存的原理是什么？它的基本操作程序有哪些？5、影響種質離體保存遺傳穩定性的因素有哪些？如何減少種質離體保存過程中的變異？3、植物種質資源離體保存有何意義？48第九章植物體細胞無性系變異及種質資源保存第九章植物體細胞無性系變異及種質資源保存49一、概念

LarkinScowcroft（1981）提出把由任何形式的細胞培養所產生的植株統稱為體細胞無性系（somaclones）。在培養階段發生變異，進而導致再生植株亦發生遺傳改變的現象，稱為體細胞無性系變異（somaclonalvariation）。第一節植物體細胞無性系變異的概念及篩選一、概念第一節植物體細胞無性系變異的概念及篩選50二、變異主要涉及兩個方面：表型變異包括形態特征、生長習性、抗性等染色體變異數目、結構二、變異主要涉及兩個方面：表型變異51三、體細胞變異的優缺點：優點：適用于各種組培植物；持續快速提供變異源；消除優良品種的一個或幾個缺陷；提供新型變異株系。缺點：繼代多次后，植株再生能力減弱；變異不穩定，雜交或自交后發生變化；變異沒有可預見性，常產生不適變異。三、體細胞變異的優缺點：優點：52四、體細胞無性系變異的誘導與離體篩選體細胞無性系變異的篩選有以下明顯的優點：－可以小空間內對大量個體進行選擇；－篩選可以在幾個細胞周期內完成，且不受季節限制；－誘變和篩選條件可精確控制，試驗重復性好；－突變體來源于單細胞，避免了植株出現嵌合體；－在細胞培養系統中，誘變劑可較均勻地接觸細胞，突變率高，選擇機會多。四、體細胞無性系變異的誘導與離體篩選體細胞無性系變異的篩選有53步驟：誘變材料的選擇突變體篩選細胞誘變自發變異突變體穩定性鑒定步驟：誘變材料的選擇突變體篩選細胞誘變自發變異突變體穩定性鑒54（一）誘導起始材料的選擇選擇起始材料原則目標性狀的可行性試驗植物細胞培養技術水平適當的細胞類型（一）誘導起始材料的選擇選擇目標性狀試驗植物適當的55（二）自發突變一般來講，長期營養繁殖的植物、培養時間較長或繼代次數多等，均容易出現較高的變異率。另外，培養類型中，原生質體、細胞、愈傷組織培養等所出現的變異頻率要高于組織或器官培養的變異。（二）自發突變一般來講，長期營養繁殖的植物、培養時間較長56（三）誘變物理誘變化學誘變轉座子插入（三）誘變物理誘變化學誘變轉座子插入57第九章植物體細胞無性系變異及種質資源保存總結課件58化學誘變常用的化學誘變劑：-烷化劑如DES，可改變DNA結構而引起突變；-堿基類似物，核酸復制時，可摻入到新合成的DNA分子中引起錯配；-移碼誘變劑，如ICR化合物。化學誘變59 轉座子插入誘變

轉座子插入誘變是近年來利用分子生物學技術發展起來的新的體細胞誘變方法。轉座子既可直接將外源基因帶入細胞內獲得新性狀，又可以獨立插入通過其轉座功能誘導變異。目前，使用較多的轉座子體系是玉米的Ac/Ds系統。首先采用基因轉化的方法將Ac/Ds導入受體細胞，再通過體細胞培養或再生植株的自交或測交使Ac因子切除，由于轉座子插入的隨機性，即可在切除Ac的植株中篩選出不同變異。利用這一途徑已在苜蓿、馬鈴薯、番茄、甘藍等多種植物上獲得可利用的體細胞變異植株。 轉座子插入誘變60（四）突變體選擇直接篩選間接篩選（四）突變體選擇直接篩選間接篩選61直接選擇其方法是用一種含有特定物質的選擇培養基，在此培養基上只有突變細胞能夠生長，非突變細胞不能生長，從而直接篩選出突變性。賈敬芬等以小麥幼胚愈傷組織為材料，在含有1.4%NaCl的N6培養基上直接篩選出小麥耐鹽系。鄭企成等曾將小麥“京花1號”花藥經γ射線處理后，再經0.5NaCl培養基直接篩選出耐鹽再生株系。直接選擇62間接選擇間接選擇是一種借助于與突變表現有關的性狀作為選擇指標的篩選方法。Dorffling等以羥脯氨酸（HYP）為選擇劑，獲得了耐HYP的體細胞變異系，其抗寒性比供體親本增強，且能穩定遺傳。林定波等將錦橙株心細胞愈傷組織的懸浮細胞經γ射線照射，然后在高濃度脯氨酸培養基中培養篩選，獲得了抗寒體細胞變異愈傷組織，其再生植株抗寒性比供體植株提高2.4℃。間接選擇63（五）突變體穩定性鑒定突變細胞或組織鑒定在正常培養基上繼代培養幾次進行鑒定。突變植株鑒定當代鑒定或自交后代鑒定（五）突變體穩定性鑒定突變細胞或組織鑒定64第二節影響植物體細胞無性系變異的因素第二節影響植物體細胞無性系變異的因素65一、供體植物—生理狀態以分生組織為外植體的再生植株通?？梢跃S持供體植物的典型性，體細胞變異頻率很低。以分化組織為外植體的再生植株容易發生體細胞變異，其頻率與分化程度有關。一、供體植物—生理狀態以分生組織為外植體的再生植株通?？梢跃S66一、供體植物—遺傳背景基因型：植物種基因型間變異頻率差異較大。倍性水平：多倍體和染色體數目較多的植物其變異頻率比二倍體和單倍體高。一、供體植物—遺傳背景基因型：植物種基因型間變異頻率差異較大67二、培養基—激素培養基激素濃度和不同激素配比對再生植株的染色體倍性有一定的影響。激素引起的變異大多為倍性增加。少數情況下激素引起類減數分裂而使倍性減少。二、培養基—激素培養基激素濃度和不同激素配比對再生植株的染色68二、培養基—物理狀態一般來講，懸浮培養的細胞較半固體培養的細胞易產生變異。二、培養基—物理狀態一般來講，懸浮培養的細胞較半固體培養的細69三、培養類型原生質體培養的體細胞變異大于細胞培養，而細胞培養的變異又大于組織器官培養的變異。在細胞培養中，性細胞培養再生植株的變異要大于體細胞培養的植株。三、培養類型原生質體培養的體細胞變異大于細胞培養，而細胞培養70四、繼代次數由繼代次數引起的體細胞變異普遍存在。一般來說，繼代時間越長，繼代次數越多，細胞變異的機率就越高。

－煙草繼代培養５年的愈傷組織，其再生植株與供體基 因型相比，幾乎沒有形態正常的植株。染色體分析表 明其大多為非整倍體和多倍體。 －玉米從剛誘導的愈傷組織中分化的植株，在形態上與 供體基因型基本一致，但培養３年后愈傷組織的再生 能力顯著下降，再生植株生長異常。細胞學分析顯示 染色體斷裂和帶型變異。四、繼代次數由繼代次數引起的體細胞變異普遍存在。一般來說，繼71第三節植物體細胞無性系變異的機理預先存在的變異表達染色體數目變化點突變體細胞染色體變換及姐妹染色單體交換ＤＮＡ復制和缺失轉座因子的活化ＤＮＡ甲基化第三節植物體細胞無性系變異的機理預先存在的變異表達72第四節植物體細胞無性系變異的應用改良作物品種拓寬種質資源遺傳學研究發育生物學研究代謝研究加強外源基因向栽培種的漸滲第四節植物體細胞無性系變異的應用改良作物品種遺傳學研究發育73一、改良作物品種、拓寬種質資源據統計，誘導突變已被用來改良諸如小麥、水稻、大麥、棉花、花生和菜豆這些種子繁殖的重要作物。在全世界50多個國家中已發放了1000多個由直接突變獲得的或由這些突變相互雜交而衍生的品種。一、改良作物品種、拓寬種質資源據統計，誘導突變已被用來改良諸74在各國現有通過體細胞誘變選育的谷類作物品種中，品質得到不同程度改良的占34.3%。在水稻方面，國外至少育成了12個米質優良的品種。如法國選育的Delta，以其良好的籽粒品質占該國水稻總面積的20%。此外，還有丹麥無花青素原大麥Galant。在各國現有通過體細胞誘變選育的谷類作物品種中，品質得到不同程75據不完全統計，誘變品種中大約有1/4是抗病品種，其中80%左右為抗真菌品種。耐鹽、抗旱、抗寒變異也已篩選出眾多中間材料，有的已進入區域試驗，有的已用于生產。據不完全統計，誘變品種中大約有1/4是抗病品種，其中80%左76二、加強外源基因向栽培種的漸滲對遠緣雜交的體細胞雜種、單體異附加系和異代換系等材料進行組織培養，能使它們發生遺傳交換，提高外源基因向栽培種漸滲。二、加強外源基因向栽培種的漸滲對遠緣雜交的體細胞雜種、單體異77三、遺傳學研究突變體直接用于基因功能鑒定突變DNA序列用作分子標記進行遺傳研究利用突變體策略已分離出一些功能基因和抗病基因，如玉米乙醇脫氫酶基因ADH，赤霉素合成相關基因、生長素敏感性基因等。三、遺傳學研究突變體直接用于基因功能鑒定78四、發育生物學研究利用體細胞突變策略對植物發育的基因調控研究已在模式植物擬南芥和金魚草等植物中廣泛開展，并分離出一大批不同發育階段和組織類型的突變體。四、發育生物學研究利用體細胞突變策略對植物發育的基因調控研究79以突變體為工具，還從組織學和細胞學角度分析鑒定了一些基因的表達與植物發育的關系。在煙草、玉米中均通過質體突變體分離鑒定了與植物葉綠體發育有關的核基因。玉米黃化突變體pun是一個在光照下不可逆轉的突變體，分析顯示，該突變體為一核單基因隱性突變，該基因的突變擾亂了葉綠體基因編碼的蛋白質積累，進而使葉綠體膜系統發育不足，類囊體相關蛋白不能積累。以突變體為工具，還從組織學和細胞學角度分析鑒定了一些基因的表80五、代謝途徑研究突變體作為代謝活動調控研究的工具，具有十分便利和高效的優勢?？筛鶕枰⒛骋淮x途徑中每一個調節點的突變體，也可以與基因工程相結合，對一些關鍵調控過程進行修飾和改造，使代謝過程按照人類需要進行。因此而發展起來的新型學科領域稱之為代謝工程。五、代謝途徑研究突變體作為代謝活動調控研究的工具，具有十分便81近年來，通過體細胞突變研究激素、次生代謝產物等代謝途徑的研究已有許多報道。如番茄推遲成熟的突變體Nr，與乙烯應答基因突變有關；玉米胚乳皺縮型突變sh可能涉及蔗糖代謝的相關酶基因的突變。近年來，通過體細胞突變研究激素、次生代謝產物等代謝途徑的研究82小 結細胞工程技術對培養細胞具有遺傳穩定性和變異性的雙重影響體細胞變異在培養類型中具有普遍性，在變異性狀上具有局限性體細胞變異可自發產生也可通過理化因子誘導產生體細胞變異包括染色體數量和結構變異，但大多數可利用變異多為基因突變利用體細胞變異可以直接培育品種也可作為生物學相關研究的基礎材料小 結細胞工程技術對培養細胞具有遺傳穩定性和變異性的雙重影83第五節植物種質資源離體保存第五節植物種質資源離體保存84概念：種質資源的離體保存：是指對離體培養的小植株、器官、組織、細胞或原生質等材料，采用限制、延緩或停止其生長的處理使之保存，在需要時可重新恢復其生長，并再生植株的方法。概念：種質資源的離體保存：是指對離體培養的小植株、器官、組織85意義：所占空間少，節省大量的人力、物力和土地；便于種質資源的交流利用；需要時，可