1、腦與認知科學基礎自然智能導論目 錄01、緒論09、認知概論15、未完篇章02、腦與認知綱要03、腦論04、新皮層 05、神經組織 06、神經信息活動 07、腦的工作機理 08、一個假說10、感知11、記憶12、語言13、思維14、情緒參考書目2，腦科學導論，孫榮久，北京大學出版社，2001年3，認知神經科學教程，羅躍嘉，北京大學出版社，2006年4，認知科學概論，武秀波等，科學出版社，2007年5, On Intelligence, by Jeff Hawkins, et al.6，MIT Undergraduate Course: Brain and Cognitive Science /o

2、cwweb/brain-and-cognitive-science/index.htm#undergraduate 1，智能科學技術導論，鐘義信等，北郵出版社，2006年第五章神經組織本章的中心問題是：什么是神經元？什么是神經膠質細胞？它們有那么神奇的功能嗎？引言 神經組織是指神經系統的組織，它由神經細胞和神經膠質細胞組成。因此，本章重點是認識這兩種細胞。 神經細胞是神經系統的結構和功能單位，也稱神經元。整個神經系統約有1011-12個神經元，它們具有接受刺激、傳導沖動和整合信息的能力。 神經元通過突觸互相連接（每個神經元約有103-4個突觸互相連接），形成復雜的神經網絡，傳送信息，適應內外環

3、境的變化。 神經元的胞體主要分布在中樞神經系統，如大腦皮質、小腦皮質、腦內眾多的神經核團和脊髓灰質；也存在于周圍神經系統的神經節內，如腦神經節、脊神經節等。 分布到體表和骨骼肌的神經稱軀體神經，分布到內臟、心血管和腺體的稱內臟神經或植物神經，后者又分交感神經和副交感神經，分別與植物神經節相連。 神經膠質細胞的數量比神經元更多，它們的功能是對神經元起支持、保護、分隔、營養作用，兩者關系十分密切。一，神經元 神經元的形態多種多樣，但都可分為胞體和突起兩部分。胞體的大小差異很大，小的胞體直徑僅56m，大的可達100 m以上；突起的形態、數量和長度也很不相同。 神經元突起又分樹突和軸突兩種。樹突呈樹狀

4、分支，它可接受刺激并將沖動傳向胞體；軸突呈細索狀，末端常有分支，稱軸突終末，軸突將沖動從胞體傳向終末。 通常，一個神經元可以有一個至多個樹突，但只有一條軸突。神經元的胞體越大，其軸突越長。神經元的分類按突起數目分 多極神經元：一個軸突，多個樹突。 雙極神經元：一個軸突，一個樹突。 單極神經元：胞體發出一個突起，不遠就分為“T”形的 兩支，一支分布到外周組織和器官，稱周圍突，另 一支進入中樞神經系統，稱中樞突。按照神經沖動 的傳導方向，中樞突是軸突，周圍突是樹突；但因 周圍突細長，故也被稱為軸突。按軸突的長度分 大神經元（Golgi I），軸突可達1m長 小神經元（Golgi II），軸突僅有數

5、微米按功能分 感覺神經元（傳入神經元），多為假單極神經元，胞體主要位于腦脊神經節內，其周圍突的末梢分布在皮膚和肌肉等處，接受刺激，將刺激傳向中樞。 運動神經元（傳出神經元），多為多級神經元，胞體主要位于腦、脊髓和植物神經節內，把神經沖動傳給肌肉或腺體，產生效應。按神經元釋放的神經遞質或神經調質分 膽堿能神經元 胺能神經元 氨基酸能神經元 肽能神經元（調質）附：神經遞質 是指由突觸前神經元合成并在末梢處釋放，經突觸間隙擴散，作用于突觸后神經元或效應器的受體，導致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學物質。 神經遞質的類型： （1）氨基酸類 （2）單胺類 （3）肽類 具體有： 乙酰膽堿，去甲腎上腺素，

6、腎上腺素，多巴胺，羥色氨，谷氨酸，-氨基丁酸，內啡肽，等等。神經元結構 1，細胞膜 是可興奮膜，通常是樹突膜和胞體膜接受刺激或信息，軸突膜傳導神經沖動。 細胞膜的性質決定于膜蛋白的種類、數量、結構和功能，其中有些膜蛋白是離子通道（鈉通道、鉀通道、鈣通道等）；還有一些是受體，可與相應的化學物質（神經遞質）結合，使離子通道開放。 2，胞體 是細胞的營養中心。胞體的中央有一個細胞核，胞體的細胞質稱核周質。 細胞核 一般位于神經細胞中央且呈球狀，其大小隨細胞的不同而異。每個神經細胞有一核仁，內含相當數量的核糖核酸，還含有DNA 和有關蛋白質組成的遺傳物質。其中DNA有兩個作用：一是復制自身，分裂細胞；

7、一是作為模板制造神經元所需的各種不同功能的蛋白質。 細胞質 它在活體細胞中是半液態的粘性物質，包括線粒體、高爾基體、溶酶體、尼氏體等。 其中，尼氏體為神經元所特有，存在于神經細胞質和樹突內，由糙面內質網和核糖核蛋白組成，是神經元內合成蛋白質的主要部位。 神經元纖維由直徑不等的神經微管和微絲組成，分布在神經元胞體和胞突之中：在胞體中交織成網；在胞突中與軸突和樹突的長軸平行，密集成束，成為細胞骨架。 3，樹突 樹突內的結構與核周質相似，在樹突分支上常有許多棘狀的小突起，稱樹突棘，它們是神經元之間形成突觸的主要部位。樹突棘的數量及分布因不同神經元而異，并可隨功能而改變。樹突棘和樹突使神經元接受刺激的

8、面大為擴展。 4，軸突 通常由胞體發出，也有從主樹突干的基部發出。胞體發出軸突的部位呈圓形，稱軸丘，此區無尼氏體。軸突一般比樹突細，全長直徑較均勻，右側支呈直角分出。軸突表面的細胞膜稱軸膜，內含的胞質稱軸質。軸突內無尼氏體和高爾基體，故不能合成蛋白質；軸突成分的更新及神經遞質合成所需的蛋白質和酶，須在胞體內合成后輸到軸突及其終末。 軸突的主要功能是通過軸膜傳導神經沖動：軸突起始段軸膜的電興奮性閾值較胞體或樹突低得多，故此處常是神經元發生沖動的起始部位。軸突起始段長約1525m。 軸突內的的物質運輸稱軸突輸送。神經元胞體內新合成的微管、微絲和神經絲組成的網架緩慢地移向軸突終末（0.10.4mm/

9、天），稱此為慢速輸送。另有一種快速雙向軸突輸送（100400mm/天）。軸膜更新所需的蛋白質、含神經遞質的小泡以及合成遞質所需的酶等，由胞體輸向終末，是快速的順向軸突輸送；軸突終末內的代謝產物或由軸突終末攝取的物質（蛋白質、小分子物質或由臨近細胞產生的神經營養因子等）逆行輸向胞體，是快速逆向軸突輸送。二，突觸 突觸是神經元與神經元之間或神經元與非神經細胞之間的一種特化的細胞連接，通過它的傳遞作用，實現細胞與細胞之間的通信。 在神經元之間的連接中，最常見的是一個神經元的軸突終末與另一個神經元的樹突、樹突棘或胞體連接，分別構成軸-樹、軸-棘和軸-體突觸。也有軸-軸和樹-樹突觸等。 從機制上，突觸可

10、分為化學突觸和電突觸兩類。前者以化學物質（神經遞質）為通信媒介，后者（縫隙連接）以電信號傳遞信息。哺乳動物以化學突出為多。 突觸含突觸前成分、突觸間隙和突觸后成分。前后成分彼此相對的細胞膜分別稱為突觸前膜和突觸后膜，兩者之間寬約1530nm的狹窄間隙為突觸間隙。突觸前膜內含有大量突觸小泡，后者是神經遞質的載體。 突觸前膜上富含電位門控通道，后膜則富含受體和化學門控通道。當神經沖動沿軸膜傳至軸突終末時，即觸發突觸前膜上的電位門控通道開放，使突觸小泡移向突觸前膜端，通過出胞作用釋放小泡內的神經遞質到突觸間隙內。其中部分神經遞質與突觸后膜上相應的受體結合，引起與受體偶聯的化學門控通道開放，使相應離子

11、進出。從而改變突觸后膜兩側離子的分布狀況，出現興奮或抑制性變化，進而影響突觸后神經元（或非神經細胞）的活動。使突觸后膜發生興奮（去極化）的突觸稱興奮性突觸，反之（超極化）稱抑制性突觸。突觸的興奮或抑制，取決于神經遞質及其受體種類。 突觸整合 在中樞神經系統內，所有神經元表面都聚集著大量來自其他神經元的突觸小體，它們與神經元形成的突觸有興奮性的，也有抑制性的，它們的活動過程有強有弱，與胞體、樹突、軸突始段之間的距離有遠有近，神經元將每個瞬間發生的所有興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位不斷地進行空間與時間的綜合并加以平衡，以決定是否輸出動作電位。這整個過程稱為突觸的整合。 正是通過這種整合作用，億

12、萬個神經元在大腦中夜以繼日地處理著無數信息，執行著腦的各種功能。 任何單個突觸前神經元發出的一個動作電位所引起的單元興奮性突觸后電位或單元抑制性突觸后電位的幅度都很小，對突觸后神經元的放電活動幾乎沒有影響，它們必須通過整合才能發揮作用。三，神經膠質細胞 它們廣泛分布于眾樹和周圍神經系統，比神經元的數量大得多，約為10 50倍。但其胞體較小，直徑為8 10m。在形態上雖有突起，但沒有形成明顯的軸突，也沒有傳到神經沖動的功能。 （1）神經膠質細胞的分類 中樞神經系統的神經膠質細胞分為大膠質細胞（包括星形膠質細胞和少突膠質細胞）和小膠質細胞（包括小膠質細胞、室管膜細胞和脈絡叢上皮細胞） 。 周圍神經

13、系統的膠質細胞主要有形成神經軸突髓鞘的神經膜細胞（如施萬細胞）和神經節周圍的衛星細胞。 （2）神經膠質細胞的特性和功能 近來，對于神經膠質細胞特別是星形膠質細胞功能的認識發生了飛躍。神經膠質細胞不僅僅起支持、保護、分離和絕緣的作用，它們對整個神經系統的發育、筑構、信息傳遞功能的發揮以及內環境的穩定和可塑性獨有重要影響。 支持和保護作用 它們與神經元緊密相相鄰，在中樞系統內幾乎充滿了神經元結構以外的所有空間。星形膠質細胞合成和分泌的神經營養因子是中樞神經系統中神經營養因子的主要來源。 分離和絕緣作用 在中樞神經系統內膠質細胞把神經元分開，尤其對突觸的隔離使神經元各自的活動不會互相干擾。施旺細胞形

14、成神經軸突的髓鞘保證了神經元信息傳遞的絕緣性。 參與腦屏障的形成 中樞神經系統內存在一種屏障結構，使血液中某些物質不能透過腦內的毛細血管進入腦內。這個腦屏障包括血-腦屏障、血-腦脊液屏障、腦-腦脊液屏障。 膠質細胞突起形成的偽足包裹毛細血管的外周，加強了血-腦屏障；在血-腦脊液屏障中，脈絡叢上皮細胞間緊密連接形成的“閉鎖堤”是血-腦際夜間構成屏障的關鍵；在腦-腦脊液屏障中，室管膜細胞構成的“柵欄”有一定屏障作用。 膠質細胞營造的微環境構成神經元電活動的本底 滅活神經遞質 膠質細胞不僅把神經元和突觸分封、隔開，緩沖神經元外液中的離子，而且為神經元活動提供營養，參與神經遞質的分泌和攝取，及時將神經

15、元釋放到突觸間作用完畢的神經遞質“清除”。所以它具有影響神經元和神經網絡活動的重要作用。 調解胞外鉀離子 膠質細胞末內外也存在電位差，并因其膜只對鉀離子通透，所以電位不但只決定于鉀離子的平衡電位，且有很大惰性，不因鈉、氯等離子的變化而改變。因此，膠質細胞保持著細胞外鉀離子的平衡。 膠質細胞為神經元活動提供了一個活動的舞臺 膠質細胞不能像神經元那樣在刺激中產生動作電位，但可以表現出一定程度的去極化。從膠質細胞的電活動看，中樞神經系統重點活動并不全是“全或無”；神經元產生和傳導動作電位是“全或無”，膠質細胞的電活動不是“全或無”，鈉通道是全或無的，鈣通道不是全或無的。這種不是“全或無”的膠質細胞活

16、動可以修飾神經元的“全或無”的活動，影響神經元的電活動，修飾神經網絡的敏感性和傳遞途徑，構成神經元活動的“本底”。 引導發育中神經元的生長、遷移和排布 膠質細胞在發育過程中有輔助神經元遷移的作用，是神經細胞遷移的“腳手架”。它們分泌引導神經元遷移的局部親和分子，使神經元到達預定區域并與其它神經元建立突觸連接。 （3）膠質細胞對腦損傷修復有重要影響 星形膠質細胞是中樞神經系統的重要組成部分，是腦內數量最多的細胞，參與神經元內環境的維持和血腦屏障。 膠質細胞在腦損傷過程中具有正反兩方面的作用：阻止軸突的生長；促進軸突再生。如何平衡這兩者的作用，目前尚不清楚。 小神經膠質細胞的某些作用相當于腦的“”

17、吞噬細胞，具有細胞免疫功能，使腦內的免疫效應細胞。四，神經纖維和神經末梢 神經纖維由神經元的長軸突外包膠質細胞所組成。包裹中樞神經纖維軸突的膠質細胞是少突膠質細胞，包裹周圍神經纖維軸突的是施萬細胞。根據包裹軸突的膠質細胞是否形成髓鞘，神經纖維分為有鞘神經纖維和無鞘神經纖維。神經纖維主要構成中樞神經系統的白質和周圍神經系統的腦神經、脊神經和植物神經。 神經 周圍神經系統的神經纖維集合在一起，構成神經，分布到全身各器官和組織。一條神經內可以只含有感覺（傳入）或運動（傳出）神經纖維，或同時含有兩者；多數神經同時含有鞘和無鞘神經纖維。 在周圍神經系統，神經元胞體集中的部分構成神經節。神經節一般為卵圓形，與周圍神經相連，外包結締組織被膜。節內的神經細胞稱節細胞，細胞的胞體被一層扁平的衛星細胞包裹，衛星細胞外面還有一層基膜。節內除節細胞外還有大量神經纖維以及少量結締組織和血管。 周圍神經纖維的終末部分終止于全身各組織或器官，形成各種神經末梢。按照功能，它們分為 感覺神經末梢 它是感覺神經元周圍突的