1、關于植物G蛋白信號轉導第一張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月 生物體在生長發育過程中不斷地與環境進行物質交換，因此，負責識別、轉導、感知環境信號的轉導途（signaling transduction pathway）成為人們感興趣的研究對象，尤其是比原核生物更完善、更精細的真核生物的信號轉導途徑。從已經研究過的動物細胞胞內信號系統來看，胞內信號是通過位于細胞膜上的，與膜結合的中介蛋白質將信息轉導到胞內的，這種中介蛋白質是一種鳥苷酸結合蛋白質，稱為G蛋白。G蛋白主要有兩類：一類是與膜受體偶聯的異三聚體G蛋白 (Heterotrimeric GTP binding proteins)；另一

2、類是非膜蛋白，稱為小G蛋白（Small GTP binding protein）。第二張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月G蛋白的種類已多達40余種，大多數存在于細胞膜上，由、三個亞基構成，總分子量為100kDa左右。其中亞單位在多數G蛋白中都非常類似，分子量36kDa左右。亞單位分子量在8-11kDa之間。根據兩個亞基的不同可以將G蛋白分為Gs、Gi、Go、Gq、G?及Gt等六類。這些不同類型的G蛋白在信號傳遞過程各種發揮不同的作用。 第三張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月（1）Gs：細胞表面受體與Gs（stimulating adenylate cyclase g prote

3、in,Gs）偶聯激活腺苷酸環化酶，產生cAMP第二信使，繼而激活cAMP依賴的蛋白激酶。（2）Gi：細胞表面受體同Gi（inhibitory adenylate cyclase g protein,Gi）偶聯則產生與Gs相反的生物學效應。（3）Gt：可以激活cGMP磷酸二酯酶，同視覺有關。（4）Go：可以產生百日咳桿菌毒不導致的一系列效應。（5）Gq：同PLC偶聯，在磷脂酰肌醇代謝途徑信號傳遞過程中發揮重要作用。第四張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月1 G蛋白的基本結構和種類 G蛋白(Gprotein/GTP binding protein)是能與鳥嘌呤核苷酸結合，具有水解GTP生成G

4、DP，即具有GTP酶(GTPase)活性的蛋白。G蛋白是一個超級家族(GTP-binding proteins superfamily)，包括膜受偶聯的異源三聚體G蛋白(Heterotrimeric GTP binding protein).異源三聚體G蛋白，分子量大(100kD左右)，是受鳥嘌呤核苷酸調控的超級家族的信號傳導分子；而小G蛋白，分子量小(20-30kD)，為單體，可能號傳導無直接聯系。 第五張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月一、G蛋白的概念和分類 G蛋白是利用GDP（二磷酸鳥苷）（圖中紫色的部分）來控制信息的傳遞的分子開關。結合著GDP的G蛋白是不活躍的。當GDP的被G

5、TP（三磷酸鳥苷）取代后，G蛋白就可以傳遞信息了。G蛋白形式多樣，大部分傳遞信息。這里展示的是在術語上稱為heterotrimeric G蛋白的分子，因為它們由三條分子鏈構成：鏈(茶色)、鏈（藍色）和鏈（綠色）。這從中紅色的部分是在鏈/亞基表面的對信號傳遞起重要作用的部分。 第六張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月 G蛋白在細胞膜內傳遞信息。當一個特定的荷爾蒙或神經遞質（比如腎上腺素）結合到受體上后，受體被激活。受體的分子形狀改變了，它得以結合到G蛋白上。這導致了G蛋白釋放GDP并和GTP結合。GTP（圖上顯示為紅色）引發了一系列變形反應，G蛋白因此分裂成兩部分。亞基成為自由亞基，和結合

6、在它上面的GTP一起沿著細胞膜移動并最終和腺苷酸環化酶結合，苷酸環化酶被激活。活躍的苷酸環化酶生產出大量可以在細胞內傳遞信息的環腺苷酸（cAMP）。同時結合在亞基上的GTP將變成GDP，G蛋白將回到不活躍狀態。第七張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月異三聚體G蛋白 異三聚體G蛋白（簡稱G蛋白）是指能與鳥嘌呤核苷酸結合，具有GTP水解酶活性，廣泛存在于真核生物中的一類蛋白。異三聚體G蛋白介導的細胞信號轉導是真核生物細胞信號轉導機制中最為保守的信號轉導機制之一，它將胞外信號轉換為胞內信號，并傳遞給胞內效應蛋白（effectors）進而調節細胞的生長和發育等過程。典型的G蛋白介導的信號轉導途徑

7、如圖1所示。G蛋白由三種不同的亞基組成，即亞基（G）、亞基（G）和亞基(G) 其信號系統是由G蛋白偶聯受體（G protein-coupled receptor,GPCR）、G蛋白和效應器三部分組成。當特異性的配體與膜上的GPCR結合后，引起GPCR構象發生改變，進而激活下游的G蛋白，催化G蛋白亞基結合的鳥苷二磷酸（GDP）替換為鳥苷三磷酸（GTP），從而使亞基構象改變，降低亞基和亞基的親和力，使異三聚體為解離為G（GTP）和G二聚體。解離的G（GTP）和G分別調控下游各自的效應器，產生第二信使，通過一系列信號轉導過程最終引發胞內相關基因的表達，誘導細胞的生理生化反應。當G亞基利用自身的GTP

8、水解酶活性催化GTP水解為GDP，使G（GDP）與效應物解離，并重新結合G，形成非活性的異三聚體G蛋白，從而使信號終止。G蛋白在此過程中充當分子開關的角色。因此，G亞基處于GTP結合狀態的壽命控制著信號轉導途徑持續時間的長短。第八張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月G蛋白的基本結構：100kD左右，由、三種亞基組成，在天然電泳中與仍緊密結合在一起。亞基分子量在39-46kD之間，差別最大，被用作G蛋白的分類依據。其共同的特點是，具有一個GTP結合位點，本身具有GTP酶的活性，即可以把GTP水解成GDP和無機磷酸；在某些G蛋白的亞基上，有些特殊的氨基酸（Arg或Cys）殘基可被特定的細胞毒

9、素所修飾，從而調節其生理功能。在一級結構中有幾個高度保守的結構域，即P區域、G區域和G區域。P與G區域都與GTP結合及GTP酶活力有關；G區域則與GTP結合，并與腺苷酸環化酶相互作用有關。另外，與受體接觸的是G的C端的螺旋等。 第九張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月亞基分子量為36kD左右，各種G蛋白的亞基在肽圖和免疫化學特性及氨基酸序列方面很相似，亞基分子量在7-8kD之間，各種G蛋白之間亞基也比較相似但個別的也有些區別；它與亞基非共價緊密結合。第十張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月小G蛋白G蛋白在結構上沒有跨膜蛋白的特點，它們能夠固定于細胞膜內側，主要是通過對起亞基上氨基酸

10、殘基的脂化修飾作用，這些修飾作用把G蛋白錨定在細胞膜上。能夠激活腺苷酸環化酶的G蛋白稱為Gs,對該酶有抑制作用的稱為Gi。當Gs處于非活化態時，為異三聚體，亞基上結合著GDP，此時受體及環化酶亦無活性；激素配體與受體結合后導致受體構象改變，其上與Gs結合位點暴露，受體與Gs在膜上擴散導致兩者結合，形成受體-Gs復合體后，Gs亞基構象改變，排斥GDP，結合了GTP而活化，亞基從而與亞基解離，同時暴露出與環化酶結合位點；亞基與環化酶結合而使后者活化，利用ATP生成cAMP；一段時間后，亞基上的GTP酶活性使結合的GTP水解為GDP,亞基恢復最初構象，從而與環化酶分離，環化酶活化終止，亞基從新與亞基

11、復合體結合。重復此過程。 第十一張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月（四） 小G蛋白小G蛋白（Small G Protein）因分子量只有2030KD而得名，同樣具有GTP酶活性，在多種細胞反應中具有開關作用。第一個被發現的小G蛋白是Ras，它是ras基因5的產物。其它的還有Rho，SEC4，YPT1等，微管蛋白亞基也是一種小G蛋白。小G蛋白的共同特點是，當結合了GTP時即成為活化形式，這時可作用于下游分子使之活化，而當GTP水解成為GDP時（自身為GTP酶）則回復到非活化狀態。這一點與G類似，但是小G蛋白的分子量明顯低于G。 在細胞中存在著一些專門控制小G蛋白活性的小G蛋白調節因子，有

12、的可以增強小G蛋白的活性，如鳥苷酸交換因子（guanine nucleotide exchange factor, GEF）和鳥苷酸解離抑制因子（Guanine nucleotide dissociation Inhibitor, GDI），有的可以降低小G蛋白活性，如GTP酶活化蛋白（GTPase activating protein, GAP）。第十二張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月YangZ(2002)SmallGTPase:versatilesignalingswitchesinplants.ThePlantCell,14:S375-S388第十三張，PPT共四十六頁，創作于

13、2022年6月小G蛋白是單體鳥苷酸結合蛋白，由一條多肽鏈構成,分子量較小,一般為20 30kDa。根據在細胞中功能不同,小G蛋白可分為5個亞家族,包括Ras、Rho、Rad、Arf和Ran。Ras家族在酵母和哺乳動物中調節細胞分化過程, Rho家族調控肌動蛋白重組過程和參與MAP 激酶的細胞信號轉導, Rad 和Arf家族在膜轉運過程中起著不同的重要作用,而Ran家族在核孔位置調節著蛋白和RNA分子的運輸過程。第十四張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月在細胞內還存在另一類G蛋白，這類G蛋白具有鳥核苷酸的結合位點，有GTP酶活性，其功能也受鳥核苷酸調節，但與跨膜信息傳遞似科無直接相關。在結

14、構上不同于前述的G蛋白，分子量較小，在20-30kDa之間，不是以、三聚體方式存在，而是單體分子，因此被稱為小G蛋白（small G proteins）。如ras表達產物為一種小G蛋白。小G蛋白同ras蛋白具有同源性，同屬于ras超家族（ras superfamily）。哺乳動物G蛋白中屬ras超家族約有50多個成員，根據它們序列同源性相近程度又可以分為Ras、Rho和Rab三個主要的亞家族。第十五張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月小的功能小G蛋白：近年來研究發現小G蛋白，特別是一些原癌基因表達產物有著廣泛的調節功能。Ras蛋白主要參與細胞增殖和信號轉導；Rho蛋白對細胞骨架網絡的構成

15、發揮調節作用；Rab蛋白則參與調控細胞內膜交通（membrane traffic）。此外，Rho和Rab亞家庭可能分別參與淋巴細胞極化（polarization）和抗原的提呈。某些信號蛋白通過SH-3功能區將酪氨酸激酶途徑同一些由小G蛋白所控制的途徑連接起來，如Rho（與Ras有30%同源性）調節胞漿中微絲上肌動蛋白的聚合或解離，從而影響細胞形態。這一事實解釋了某些含有SH-3的蛋白同細胞骨架某些成份相關聯或調節它們的功能 第十六張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月巨大G蛋白 植物中還有另外一類G蛋白，稱為“超大G蛋白”( extra large G p rotein，XLGs) 12

16、Lee Y R，et. Plant Mol Biol， 1999， 13 Assman A M. Heterotrimeric and unconventional GTP binding proteins in plant cell signaling. Plant Cell, 2002。在擬南芥中鑒定到3個、在水稻中鑒定出4個XLG基因。這些XLG基因編碼的蛋白是通常多細胞生物G蛋白的兩倍大，其C端與植物G蛋白GPA1的同源性約50% ，其N端富含色氨酸，且含有核定位位點。生化分析表明,擬南芥XLG1是一種GTP 結合蛋白。然而目前尚未有關于XLG能和常規G發生相互作用的證據，因此，對植物

17、XLGs的功能研究有待深入。第十七張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月二、調節異三元G蛋白信號途徑的因子1、G蛋白偶聯受體（GPCR）2、G蛋白信號轉導調節子（RGS）3、鳥苷酸解離抑制因子（GDI ）4、蛋白下游的效應分子第十八張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月G蛋白偶聯受體（GPCR）與G蛋白偶聯的多種受體具有共同的結構功能特點：分子量40-50kDa左右，由350-500氨基酸組組成，形成7個由疏水氨基酸組成的螺旋區段，反復7次穿越細胞膜的脂質雙層。肽鏈的N末端在胞膜外，C末端在細胞內。N末端上常有許多糖基修飾。從功能上看，受體的識別區域并不象一般想象的那樣在胞膜的外部，實

18、際上是由7個跨膜區段間通過特定氨基酸殘基之間的相互作用形成復雜的空間構象。配體結合于識別區域之后，即導致整個受體構象的變化。受體肽鏈的C末端和連接第5和第6個跨膜區段的第三個胞內環是G蛋白結合部位。 由G蛋白耦聯受體所介導的細胞信號通路主要包括：cAMP信號通路和磷脂酰肌醇信號通路。第十九張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月圖：G蛋白耦聯型受體為7次跨膜蛋白 第二十張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月G蛋白偶聯受體（GPCR）G蛋白偶聯受體的信號轉導途徑由四部分組成：a 細胞膜受體b G蛋白c 第二信使d 效應物第二十一張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月第二信使細胞內信使一

19、般具有以下三個特點：(1)多為小分子，且不位于能量代謝途徑的中心；(2)在細胞中的濃度或分布可以迅速地改變；(3)作為變構效應劑可作用于相應的靶分子，已知的靶分子主要為各種蛋白激酶。 第二十二張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月cAMP（環磷酸腺苷）（1）cAMP（環磷酸腺苷）生成：腺苷酸環化酶催化ATP生成cAMP;代謝：cAMP磷酸二酯酶水解cAMP產生5-AMP功能：a 激活蛋白激酶Ab 抑制蛋白磷酸酯酶cAMP產生后，主要通過蛋白脂磷酸化作用繼續傳遞信息，這是由細胞內一種專一酶-依賴cAMP的蛋白激酶（PKA），將代謝途徑中的一些靶蛋白中的絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，將其激活或鈍化

20、。這些被共價修飾的靶蛋白往往是一些關鍵調節酶或重要功能蛋白，因而可以介導胞外信號，調節細胞反應。當cAMP信號終止后，靶蛋白的活性則在蛋白質脫磷酸化作用下恢復原狀。 第二十三張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月（2）cGMP(環磷酸鳥苷)（2）cGMP(環磷酸鳥苷)生成酶：鳥苷酸環化酶代謝酶：cGMP磷酸二酯酶功能：a 激活蛋白激酶Gb 調控細胞膜離子通道第二十四張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月三磷酸肌醇（IP3）和甘油二酯（DAG）（3）三磷酸肌醇（inositol triphosphate,IP3）和甘油二酯（diacyglycerol, DAG）G-蛋白偶聯受體激活磷脂酶

21、C，生成IP3及DAG功能：a IP3：開放胞內鈣庫，激活Ca2+途徑。b DAD：在Ca2+和磷脂酰絲氨酸存在下，激活蛋白激酶C。以肌醇磷脂代謝為基礎的細胞信號系統，最大的特點是胞外信號被膜受體接受后，同時產生兩個胞內信使，分別激動兩個信號傳遞途徑即IP3/Ca2+和DG/PKC途徑。IP3通過作用于內質網膜上特異的受體使其內部Ca2+釋放，引起胞內Ca2+水平的增加，從而啟動胞內Ca2+信號系統，即通過依賴Ca2+、鈣結合蛋白的酶類活性變化來調節和控制一系列的生理過程。DG通過激活PKC，以磷酸化的形式對許多蛋白質和酶類進行修飾，從而調節和控制另外一系列的生理過程。兩條途徑相輔相成，又互相

22、約束。同時兩條通路信號的強弱又可根據原始信號的不同特征在細胞內加以調節，而使細胞對這些外界信號作出不同的反應。第二十五張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月第二十六張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月與G蛋白偶聯后產生胞內信使如cAMP,cGMP,DG,IP3,等，將信號傳導至胞內 第二十七張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月第二十八張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月G蛋白介導的細胞信號轉導模式第二十九張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月RGS與G蛋白信號轉導的調節Dohlman(1996)等最初發現,啤酒酵母RGS蛋白是G蛋白信號轉導的負調節子。隨著哺乳動物RG

23、S蛋白與Gi3相互作用的證實,RGS迅速引起了人們的重視。到目前為止,已經發現20種哺乳動物基因編碼具有RGS核心區域的蛋白。通常情況下,這種120氨基酸的核心兩端具有高度可變的臂,三者共同構成一個25kD的蛋白質分子3。RGS4和Gi1-GDPALF-4晶體結構中3,只有RGS的核心區域是可見的,已經證實該區域含有RGS4作用的所有元件4,RGS4核心區包含一個典型的右手性反平行4-螺旋束,它與Gi1的“開關”區、相互作用。G蛋白的“開關”和區域殘基與GTP的結合和水解密切相關,RGS4不提供與GDP或ALF-4直接作用的任何殘基。但RGS4的保守天冬酰胺(Asn128)殘基可以在基礎狀態與

24、水解的水分子或Gi1的谷氨酰胺(Gln204)殘基側鏈相互作用,該殘基確定方向并使過渡狀態中催化反應的水極化,提示RGS4通過穩定過渡狀態G蛋白結構中的“開關”區起GAP作用,降低激活的能量障礙;Asn128可能通過與水或Gln204相互作用進一步促進水解。Coleman5等發現,在Gi1GppNHp的活性部位,一個水分子分別與Glu43側鏈和磷酸基的氧原子形成氫鍵。催化殘基Gln204側鏈的結構與GTP-和GDPALF-4復合物中的結構明顯不同。氫結合和空間作用決定了Gln204的位置,它與親核的水分子相互作用,呈現一種“自我抑制”狀態,RGS可能部分是通過在Gln204占據的位置插入氨基酸

25、側鏈釋放Gln204,破壞G的“自我抑制”狀態而啟動其GTPase活性。第三十張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月RGS蛋白的作用方式第三十一張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月三、酵母中異三元G蛋白的信號轉到途徑1、交配信息素的信號轉導途徑2、糖信號轉導途徑第三十二張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月交配信息素的信號轉導途徑 酵母配對反應由G蛋白和MAPK級聯放大反應介導。傳統觀點認為，當交配信息素與受體結合時，相關G蛋白被激活引起G與G亞基解離，G對信號轉導起正性調節作用，導致基因活化，細胞周期G1期阻滯和產生配對突起，最后細胞融合產生雙倍體細胞。然而酵母中交配信息素應答

26、G蛋白的亞單位，即Gpa1，結合GDP與受體偶聯形成Gpal-受體復合物，抑制配對反應。遺傳學也證據表明，Gpal-GTP通過拮抗Fus3的功能和激活一種未知蛋白與G作用而下調配對反應。 （Leberer E，et al， Pheromone signaling an polarized morphogenesis in yeast J. Curr Opin Genet Dev1997,7(1): 59-66.）第三十三張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月四、植物G蛋白的生理功能1、G蛋白與植物對光的反應2、G蛋白與植物對激素的反應3、G蛋白與植物氣孔運動4、G蛋白與植物的抗逆性5、G蛋

27、白與植物糖信號轉導第三十四張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月511 參與光刺激的信號轉導511 參與光刺激的信號轉導早在1987 年,Hasunuma 等人的研究發現紅光或遠紅光能抑制植物GTP 結合活性,推測G蛋白參與了光信號轉導. 1991年Romero 等人研究發現CTX可以促進Cab 基因表達,抑制Phy 基因表達,Cab 和Phy 都是受光敏色素調控的基因,后來他們用光自養的大豆懸浮細胞為材料,用PTX和CTX暗中誘導了Cab 的表達,而PTX 和CTX 都不能誘導不受光敏色素調節的基因Hsp75 的表達. CTX和PTX這些細菌毒素是G蛋白專一性結合的GTP 活化劑和抑制劑

28、;Neuhaus 等用顯微注射技術,以番茄為材料證實了CTX、GTPs這些G蛋白活化劑對Cab 的表達起誘導作用,而PTX、GDPs這些G蛋白抑制劑對Cab 的表達起抑制作用. 以上實驗證實G蛋白參與了光敏色素調控的某些過程,在植物紅光信號轉導中起一定作用. 但紅光活化G蛋白的作用方式還不清楚.1991 年,Warpeha 等人的研究又證明G蛋白可能也參與藍光的信號轉導. 他們用藍光照射黃花豌豆,可使豌豆頂芽質膜GTPase 活性增加10 倍之多,使GTPs活性增加5 倍之多.第三十五張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月參與調控K+ 通道Garley - Grenot 和Assmann

29、用完整的豌豆保衛細胞原生體為材料證明GTPs、CTX、PTX均抑制了K+ 內流,而GDPs促進了K+ 內流. 武維華的實驗也證實了這一點.在以上實驗中PTX和CTX的作用多次表現一致,其機理還不清楚,推測可能與其在動物細胞中的作用方式不同有關.（周曉陽等）用群眾楊葉片下表皮經過不同濃度的G蛋白激活劑霍亂毒素(CTX)處理后,在掃描電鏡下觀察了氣孔開度的變化,并用透射電鏡結合X-射線能譜顯微分析技術,對保衛細胞內的K+、Cl-含量進行了研究。結果表明:CTX能促進氣孔關閉,作用強度隨CTX濃度的增加而增強。伴隨著氣孔關閉,保衛細胞液泡和細胞質中的K+、Cl-含量都明顯下降,而細胞壁中的K+、Cl

30、-含量增加。這提示G蛋白可能通過對保衛細胞內K+、Cl-的調節作用而參與了氣孔運動過程。由于保衛細胞內的K+、Cl-濃度是調控植物氣孔運動的重要因素之一,因此G蛋白對液泡和細胞質中的K+、Cl-移動的調節,對K+、Cl-在細胞不同間隔(compartment)的移動與分配的調節作用,說明G蛋白參與了氣孔運動的細胞信號轉導過程,G蛋白對K+、Cl-的跨膜運輸的調節很可能是其調控氣孔運動的生理機制之一。第三十六張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月513 參與植物激素信號轉導有關G蛋白在植物激素信號轉導中的作用知之甚少,一些實驗只是證明G蛋白參與了植物激素信號轉導,但沒有一個明確的結論,如19

31、90 年Zaina 發現IAA 能促進水稻胚芽鞘膜泡組分對GTPS的結合活性和GTPase 活性;Bossen 也報道了GDPS可抑制GA 誘導的黃花小麥原生體膨大,Jonse 于1998 年也證實了G蛋白活化劑可促進大麥糊粉層淀粉酶基因的表達.Hooley 等也認為異三聚體G蛋白與赤霉素和生長素的轉導有關 12 Hooley R ,et al. plant hormone perception and action :a role for Gprotein signal transduction Molecular basis of signal transduc2tion in plant

32、s proceedings of a discussion meeting held 1819February 1998 ,London ,U K. Philosophical transactions of theroyal society of London Series BJ .Biological Science ,1998 ,353(1374) :1426 - 1438. .第三十七張，PPT共四十六頁，創作于2022年6月514 參與病原信號轉導這方面的實驗不太多,能提供直接證據的是1995 年Beffa 等人的實驗 13Beffa R ,et al. Cholera toxin elevatespathogen resistance and induces pathogenesis - related gene expression in tobaccoJ . EM2BO J ,1995 ,14 :5754 - 5760. . Beffa 等利用受光調節的Cab 基因啟動子與CTX結構基因構成嵌合基因導入煙草中,發現轉基因煙草對病原的抗性增強,并引發一些病原相關基因的表達和內源水揚酸的積累,從而證明了G蛋白參與病原信號的轉導. Vera - Estrella 等研究發現在活化番茄對真菌病原物防御反應機制的信號轉導中,GTP