1、第一篇 水分和礦質營養第一章 水分生理第二章 礦質營養第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的運輸第六章 次級代謝產物第二篇 物質代謝和能量轉換第三篇 生長和發育第七章 細胞信號轉導第八章 生長物質第九章 生長生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理緒論本書主要內容第十一章 植物的成熟和衰老生理植物受精后各部分發育目標：受精卵發育成胚胚珠發育成種子子房壁發育成果皮子房發育形成果實種子的成熟過程：胚從小長大，以及營養物質在種子中變化和積累的過程。種子成熟期間的物質變化，大體上和種子萌發時的變化相反：植株營養器官的養料，以可溶性的低分子化合物狀態（如葡萄糖、蔗糖、氨基

2、酸等形式）運往種子，在種子中逐漸轉化為不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白質和脂肪等），并且積累起來。第一節 種子成熟時的生理生化變化1.淀粉的合成：合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖轉變為不溶性糖。淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主導作用。一、主要有機物的變化增強淀粉磷酸化酶活性的條件如下：淀粉磷酸化酶的最適PH值是6.5；該酶活性最適溫度是2646度；磷酸含量要適當。磷酸供給過多會影響淀粉合成速度，過少不利于糖的運輸。2.蛋白質的合成：總氮變化不大，非蛋白質態氮不斷下降，蛋白質氮的含量不斷增加。蛋白質由非蛋白氮化物轉變而來，因此成熟種子的RNA含量增加，以合成豐富的蛋白質。3.脂肪的形成：油料種子在成

3、熟過程中，脂肪增加而糖類減少。脂肪是由糖類轉化而來的。油脂形成有兩個特點：(1) 成熟期所形成的大量游離脂肪酸，隨著種子的成熟，游離脂肪酸逐漸合成復雜的油脂。 (2) 種子成熟時先形成飽和脂肪酸，然后，由飽和脂肪酸變為不飽和脂肪酸，碘值：100g油脂所能吸收的碘的克數，代表油脂中脂肪酸的不飽和度。成熟時碘價逐步升高，即脂肪酸由飽和態轉化為不飽和態。總之，在種子成熟過程中，可溶性糖類轉化為不溶性糖類，非蛋白質氮轉變為蛋白質，而脂肪則是由糖類轉化而來的。二、其他生理變化呼吸速率有機物積累迅速時，呼吸作用旺盛種子接近成熟時， 呼吸作用逐漸降低。激素變化玉米素出現（可能調節建成籽粒的細胞分裂過程）GA

4、和IAA出現增加（可能調節有機物向籽粒的運輸和積累）籽粒成熟期ABA增加（可能和籽粒的休眠有關）。 含水量：與有機物的積累恰好相反，它是隨著種子的成熟而逐漸減少的。種子成熟時幼胚中具有濃厚的細胞質而無液泡，自由水很少。 三、外界條件對種子成熟和化學成分的影響1.風旱不實現象（干旱地區和鹽堿地）（1）干燥與熱風造成籽粒瘦小，產量大減。干風導致同化物不能繼續流向正在灌漿的籽粒，水解酶活性增強，妨礙貯藏物積累。即使恢復正常條件也無法使籽粒正常生長。（2）干旱也可使籽粒的化學成分發生變化。較早時期的干旱使得可溶性糖無法轉變為淀粉，被糊精粘結在一起，形成玻璃狀，因而種子中蛋白質的相對含量較高。 2.溫度

5、（影響油料種子的含油量和油分性質）種子成熟期間，適當的低溫有利于油脂的累積。在油脂品質上，種子成熟時溫度較低而晝夜溫差大時，利于不飽和脂肪酸的形成；在相反的情形下，利于飽和脂肪酸的形成。 3.營養條件氮肥、鉀肥、磷肥由于肉質果實在食用上具有重要意義，對這類果實成熟時的生理生化變化研究最多。第二節 果實成熟時的生理生化變化1.肉質果實的生長具有生長大周期，呈S型生長曲線。 一、果實的生長2.但也有一些核果及某些非核果的生長曲線，則呈雙S型，即在生長的中期有一個緩慢期。這個時期正好是珠心和珠被生長停止，幼胚生長強烈的時期，這時核也正在變硬。3.單性結實（1）單性結實：不經受精作用而雌蕊的子房形成無

6、籽果實。（2）分類：天然單性結實和刺激性單性結實。 （3）原因： 果實生長與受精后子房生長素含量增多有關。天然的單性結實：指不需要經過受精作用就產生無籽果實的。同一種植物，無籽品種的子房中生長素含量較有籽品種為高。刺激性單性結實：指必需給以某種刺激才能產生無籽果實。生產上常用植物生長物質處理。生長素類（IAA、NAA、2,4-D）誘導。赤霉素誘導假單性結實：某些植物在受精后，因種種原因胚發育中止，而子房繼續發育，產生無籽果實。1.當果實成熟到一定程度時，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此時果實使進入完全成熟。這個呼吸高峰，便稱為呼吸躍變。二、呼吸躍變具呼吸躍變的躍變型果實有：蘋果

7、、香蕉、梨、桃、番木瓜、杧果和鱷梨（牛油果）等。不具呼吸躍變的非躍變型果實有：橙、鳳梨、葡萄、草莓和檸檬等。2.躍變型果實和非躍變型果實的主要區別（1）前者含有復雜的貯藏物質（淀粉或脂肪），在摘果后達到完全可食狀態前，貯藏物質強烈水解，呼吸加強，而后者不如此。（2）躍變型果實成熟比較迅速，非躍變型果實成熟比較緩慢。3.果實發生呼吸躍變的原因：果實中產生乙烯的結果。乙烯可增加果皮細胞的透性，加強內部氧化過程，促進果實的呼吸作用，加速果實成熟。 5.后熟作用：出現呼吸躍變期間果實內部的變化。6.應用：調節呼吸躍變的來臨以推遲或提早果實成熟。控制氣體法延熟適當降低溫度和氧氣濃度（提高CO2濃度或充氮

8、氣）可延遲呼吸躍變到來。反之，提高溫度和氧氣濃度，或者施乙烯，可刺激呼吸躍變提前到來。氧氣2%-5%，CO2 0.2%-2%以延遲呼吸躍變，延長番茄貯存期。人工催熟外施乙烯利使棉鈴打霜以前開花，以降低霜降帶來的損失三、肉質果實成熟色香味變化檸檬酸蘋果酸酒石酸異檸檬酸1.果實變甜呼吸驟變出現后，淀粉轉變為可溶性糖（葡萄糖、果糖、蔗糖）。2.酸味減少液泡中有機酸含量下降，有些有機酸轉變為糖而含量下降，有些由呼吸作用氧化成CO2和H2O，有些則被K+，Ca2+等中和。3澀味消失果實成熟時，單寧被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物，凝結成不溶于水的膠狀物質。檸檬醛乙酸戊酯4.香味產生果實成熟時產生一些具

9、有香味的物質，主要是酯類（脂肪族和芳香族），還有一些特殊的醛類等。5.由硬變軟果肉細胞壁中層的果膠質變為可溶性的果膠。果肉細胞中的淀粉粒的消失（淀粉轉變為可溶性糖）。6.色澤變艷果皮中葉綠素被破壞喪失綠色，類胡蘿卜素仍較多存在，呈現黃色，或者由于形成花色素而呈現紅色。肉質果實果肉的有機物的變化，明顯受溫度和濕度的影響在夏涼多雨的條件下，果實中含酸量較多，而糖分則相對減少；在陽光充足、氣溫較高及晝夜溫差較大的條件下，果實中含酸少而糖分較多。果實成熟過程中，五大類植物激素有規律地參與反應。四、果實成熟時植物激素的變化IAA種子中的IAA對調節果實生長非常重要。GAGA與IAA共同促進維管束發育和養

10、分調運；促進果肉細胞膨大；參與果形調節。CTKCTK對幼果細胞分裂和調運養分有積極作用。ABAABA在果實成熟過程中不斷增多。ABA含量與山梨醇吸收量呈正相關，可通過調節山梨醇含量來調節同化物運輸和分配。ABA對躍變型果實的成熟有“原始啟動信使”作用。ETHETH是公認促進果實成熟的激素。刺激躍變型果實后熟過程中的呼吸增強。種子休眠：成熟種子或器官在合適的萌發條件下仍不萌發的現象。一、種子休眠的原因和破除（一）種皮限制 第三節 植物休眠的生理1.原因種皮不能透水或透水性弱。種皮不透氣，外界氧氣不能透進種子里，種子中CO2積累抑制胚發芽。種皮厚而堅硬，胚不能突破種皮，也難以萌發。2.破除方法：物

11、理方法+化學方法來破壞種皮。 趟擦法使紫云英種皮磨損 氨水處理松樹種子 濃硫酸處理皂莢種子1h，清水洗凈，浸泡溫水（二）種子未完成后熟 1. 有些種子的胚已經發育完全，但在適宜條件下也不能萌發它們一定要經過休眠，在胚內部發生某些生理生化變化才能萌發。種子后熟作用：種子在休眠期內發生的生理生化過程。“沙藏”/層積處理：有些種子必須用濕沙將種子分層堆積在低溫（5）的地方1-3個月，經過后熟才能萌發。后熟期間發生的生理生化變化種子內的淀粉、蛋白質、脂肪等有機物的合成作用加強，呼吸減弱，酸度降低經過后熟作用后，種皮透性增加，呼吸增強，有機物開始水解。（三）胚未完全發育新采收珙桐種子層積1-2年才發芽。

12、3-6個月胚芽可見9個月后分化出葉原基1年后葉原基伸長1.5年后葉原基分化為營養葉，此后進入萌發階段（四）抑制物質的存在 有些植物的果實或種子存在抑制種子萌發的物質（香豆素、ABA等），以防止種子的萌發。生長抑制劑抑制種子萌發有重要的生物學意義（避開惡劣環境、防止早萌等。）充足水量沖洗掉生長抑制劑才能發芽。（沙漠里的濱藜屬植物和番茄）沙漠里的濱藜屬植物GA處理番茄導致早萌，ABA可以抑制該現象發生二、延存器官休眠的打破和延長1.破除休眠用GA破除休眠是當前最有效的方法。曬種法效果也很好。硫脲來破除馬鈴薯塊莖的休眠。2.延長休眠噴施植物生長延緩劑植物衰老：一個器官或整個植株生命功能逐漸衰退過程，

13、趨向自然死亡的階段。衰老是受植物遺傳控制的、主動和有序的發育過程，環境因素可誘導衰老（如秋季的短日和低溫）。第四節 植物的衰老生理根據植物生長習性，開花植物有兩類不同的衰老方式：多稔植物一生中能多次開花的植物，營養生長和生殖生長交替的生活周期，地上部分雖然死亡，但地下部分仍存活。一稔植物一生中只開一次花的植物，開花結實后衰老和死亡。多稔植物如多年生木本植物及草本植物一稔植物如所有一、二年生植物和一些多年生植物（竹）（一）蛋白質顯著下降原因：蛋白質合成能力減弱；是蛋白質分解加快（各類水解酶活性增強），兩者可能同時進行。葉綠體蛋白體現尤為明顯，因而導致細胞結構降解。 一、衰老時的生理生化變化去頂并

14、用CTK處理（二）核酸含量變化衰老相關基因（SAG）衰老過程中表達上調的基因。包括降解酶、與物質再循環相關的基因以及與乙烯合成相關基因。衰老下調基因（SAG）衰老過程中表達下調的基因。RNA含量衰老時RNA含量下降，與RNA合成能力降低或者降解加快相關。外施CTK可提高RNA含量，延緩衰老。（三）光合速率下降光合速率下降1.葉綠體被破壞2.葉綠素含量迅速下降3.蛋白水解酶活性增強的過程，Rubisco減少。4.光合電子傳遞和光合磷酸化受作用受阻（四）呼吸速率下降 衰老早期線粒體變小，摺皺數目減少，功能線粒體直到末期還保留。葉片呼吸速率先后再，有呼吸躍變，和乙烯出現高峰有關（乙烯加速透性，呼吸加

15、強）。呼吸底物不是糖而是氨基酸，因此呼吸商與正常呼吸不同。氧化磷酸化逐步解偶聯，產生ATP減少，更促進衰老的發展。二、影響衰老的外界條件1.光延緩葉片衰老是通過環式光合磷酸化而供給ATP，用于聚合物的再合成，或減弱蛋白質、葉綠素和RNA的降解。紅光阻止蛋白質和葉綠素含量減少，而遠紅光阻止紅光的效應，因此光敏色素在衰老過程中也起作用。2.溫度低溫和高溫都會加速葉片衰老。原因是鈣運轉受到干擾或者蛋白質降解，進而葉綠體功能衰退。3.水分干旱促進蛋白質降解和提高呼吸速率，葉綠體片層結構破壞。4.營養營養物質從較老組織向新生器官或生殖器官的分配，引起營養缺乏，導致老葉衰老。5.植物激素CTK延緩衰老（C

16、TK處理可以延長蔬菜的貯藏時間）；GA延緩葉片衰老（生長延緩劑阻止植物體內GA的生物合成）；ABA影響蛋白質和核酸合成從而促進衰老；乙烯促進花、果衰老，對葉片作用不明顯。（一）營養虧缺理論1.營養虧缺理論：生殖器官是一個巨大的“庫”，從其他器官獲得大量營養物質，致使其他器官缺乏營養而死亡。2.不能說明下列問題：（1）即使供給已開花結實植株充分養料，也無法使植株免于衰老；（2）雌雄異株的大麻和菠菜，在雄株開雄花后，不能結實，談不上積集營養體養分，但雄株仍然衰老死亡。三、植物衰老的原因（二）植物激素調控理論 1.植物激素調控理論：一稔植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。 2.關于這個理論，主要

17、有兩種解釋：解釋：與根部合成CTK有關植株營養生長時，根系合成的細胞分裂素運到葉片，促使葉片蛋白質合成，推遲植株衰老。植株開始生殖生長時，一方面根系合成細胞分裂素減少，葉片得不到足夠的細胞分裂素；另一方面是花和果實內細胞分裂素增多，成為強大的庫，促使葉片的養料運向果實，導致葉片缺細胞分裂素而衰老。解釋：與生殖器官有關花或種子中形成促進衰老的激素（脫落酸和乙烯），運到植株營養器官所致。衰老來源于籽粒，而不是根部。 細胞死亡分類：第五節 程序性細胞死亡細胞壞死細胞遇到極度刺激，質膜破壞，造成非正常死亡。程序性細胞死亡一種主動的、生理性的細胞死亡，其過程是由細胞內已經存在的、由基因編碼的程序調控，也

18、稱為自然死亡。一、程序性細胞死亡發生的種類程序性細胞死亡也分為2類：玉米根低氧脅迫下的通氣組織。植物體發育過程中必不可少的部分種子萌發后糊粉層細胞死亡、根尖生長時根冠細胞死亡、導管分化時內容物自溶等。植物對外界環境的反應玉米等因澇害形成通氣組織、病原微生物導致植物局部細胞死亡等。程序性細胞死亡對維持植物的正常生長發育非常重要，沒有程序性細胞死亡就不可能形成植物體，不能進行正常的生理活動。超敏反應毛狀體發育導管形成根管形成通氣組織形成葉片衰老胚乳囊退化胚囊形成胚乳、糊粉層（1）導管形成細胞延長和次生壁加厚細胞自溶，細胞質和核濃縮細胞破裂形成許多小塊，DNA片段化形成管狀死細胞（2）雌配子體的形成

19、高等植物大孢子母細胞經減數分裂形成4個細胞，其中3個細胞退化死亡。XXX（3）糊粉層細胞退化谷物成熟時，所有胚乳細胞都死亡，只有糊粉層細胞還存在。種子發芽時，合成分泌水解酶到胚乳，水解淀粉等，為胚發芽提供養分后，糊粉層細胞立即死亡。（4）過敏反應的防護作用過敏反應：植物受到病原物侵染時，導致細胞死亡。此反應中，細胞核和質濃縮，DNA片段化，細胞死亡，于是阻斷病菌繼續侵入。抗病性煙草接種TMV后，SA合成增加，啟動細胞死亡的信號途徑,阻止TMV的擴散。二、程序性細胞死亡的特征細胞核DNA斷裂形成一定長度的片段染色質固縮，液泡形成形成一個個由膜包被的凋亡小體最后被其他植物細胞利用于次生壁的構建期間

20、發生的生理化學變化酶系統DNA酶、酸性磷酸酶、半胱氨酸蛋白酶、ATP酶等都參與其中。植物激素主要誘導因子有激素（IAA、乙烯、ABA、SA等）、高溫、干旱、活性氧等。這些因子首先抑制分解激素的酶表達，導致激素濃度升高，進而誘導程序性細胞死亡。基因表達所有變化由一個基因群（包括核基因和線粒體基因）編制的程序控制，受到諸多細胞信號系統調控。三、程序性細胞死亡的機理（1）啟動階段細胞死亡信號的產生和傳遞（包括DNA損傷應激信號產生、死亡受體活化等）。（2）效應階段半胱氨酸蛋白酶（直接導致細胞原生質體解體的蛋白酶系統）的活化和線粒體通透性改變。（3）降解清除階段：涉及半胱氨酸蛋白酶對死亡底物的酶解。染

21、色體DNA片段化，最后被吸收轉變為細胞的組成部分。脫落：植物細胞組織或器官與植物體分離的過程。正常條件下，適當脫落是為了淘汰掉一部分衰弱的營養器官或敗育的花果，以保持一定株型或保存部分種子，器官脫落是植物自我調節的手段。脅迫條件下，葉花和幼果也會提早脫落，是植物對外界環境的一種適應。第六節 植物器官的脫落一、環境因子對脫落的影響溫度溫度過高和過低都會加速器官脫落。水分通常季節性的干旱會使樹木落葉。光照光照不足（產糖量少），器官容易脫落。（一）脫落時細胞的變化離區：葉柄、花柄和果柄的基部有益特化區域，由幾層排列緊密的離層細胞組成。二、脫落時細胞及生化變化離區莖組織離層細胞核仁變得很明顯，RNA含

22、量增加，內質網增多，高爾基體和小泡都增多。小泡聚積在質膜，釋放出酶到細胞壁和中膠層。細胞壁和中膠層分解并膨大，以中膠層最為明顯。離層細胞變圓，排列疏松，扯斷木質部管胞，在外力作用下，器官就脫落。（二）脫落時細胞的變化 （三）脫落的生化變化 主要是水解離層的細胞壁和中膠層，使細胞分離，成為離層；促使細胞壁物質的合成和沉積，保護分離的斷面，形成保護層。在脫落發生之前，植物葉片或果實內植物激素含量發生變化，在激素信號的作用下，離區內合成RNA，翻譯成蛋白質（酶），呼吸加強，提供上述變化的能量，因此脫落是一個需氧過程。脫落主要酶類：1纖維素酶：纖維素酶定位在離層，該酶在脫落過程中可能扮演主要角色。等電點（PI）酸性纖維素酶存在于生