1、發育生物學受 精的主要過程和反應這是重要的起點,是個體新生命開始的起點!受精的主要過程:精卵釋放、精卵識別、頂體反應、卵子的激活、兩性原核的結合、精子附著卵膜、精卵質膜融合、第一節受精前的準備第二節受精反應第三節卵膠膜在受精中的作用第四節單性生殖本章分四節：另注：授 精 受 精 （體內）（卵母細胞內）第一節 受精前的準備一、卵子排出時的狀況 不同動物的卵子，從卵巢中排出時，所處的細胞時期是不同、受精時期也不同。 可分為四種情況：第一類第二類第三類第四類四種情況卵子排出時的狀況二、精子的后成熟和獲能無脊椎和低等脊椎動物精巢內的精子既有受精能力；哺乳類動物精巢內的精子不具有受精能力。1精子的后成熟

2、: 發生在輸精管、附睪、精液中精子在其中的變化吸收抗原、糖蛋白、唾液酸等；某些物質分布及成分變化；表面覆蓋精液.2.精子的獲能 哺乳動物剛射出的精子不能直接使卵受精,必須經過雌性生殖道后才能受精,該過程為精子的獲能. 去除精子表面的附睪蛋白和精液蛋白;使精子質膜的表面糖蛋白重組.獲能作用:使精子超活化,為頂體反應和入卵作好準備.去獲能 : 已獲能的精子重入精液可恢復到未獲能狀態.再獲能:去獲能的精子再送回到雌性生殖道中.三、精卵接近和彼此識別1.精卵接近 接近因素:趨化性, 卵子分泌趨化因子吸引精子;隨機相遇, 靠巨大的精卵數量相遇.2.精卵識別同種精卵表面分別具有能相互識別的特異性表面蛋白(

3、1)精子表面蛋白 (卵子表面蛋白的配體) (抗受精素)(2)卵子表面蛋白 (精子表面蛋白的受體） (受精素)(2)卵膠膜中的糖蛋白(受精素):活化、凝集同種精子.(1)精子表面的酸性蛋白(抗受精素):與同種卵結合.(配體)(受體)精子表面蛋白配體卵子表面蛋白受體中間結合蛋白第二節 受精反應一、頂體反應05級6次二、精子附著和通過卵黃膜與透明帶三、精卵質膜的融合四、卵子的激活五、原核的形成和原核結合六、受精的意義一、頂體反應是精卵相遇時，精子頂體破裂，釋放出頂體酶的過程.1.頂體反應時的形態變化動物類別不同,頂體形態結構不同,頂體反應時形態變化差異很大.哺乳動物精子頂體反應頂體破裂、質膜囊泡化、

4、頂體酶釋放、精子核裸露。哺乳類赤道段頂體后區哺乳動物精子頂體反應質膜和頂體外膜融合、囊泡化兔子兩棲類精子頂體反應蟾蜍頂體突起生長(頂體微管)質膜破裂頂體酶放出頂體微管的核心是聚合肌動蛋白，聚合肌動蛋白和肌球蛋白, 形成收縮系統促使精子入卵.海膽精子頂體反應海膽海膽精子頂體反應海膽海膽精子頂體反應頂體突起精子核海膽動畫 海膽受精海膽精子頂體反應及入卵動畫海膽頂體反應的生物學功能（1）釋放頂體酶，使精子通過卵外的各種結構；（2）誘發赤道段或（和）頂體后區的質膜發生生理變化， 以便赤道段隨后與卵質膜發生融合。2頂體酶（哺乳類）透明質酸酶、頂體素（類似胰酶樣酶）、蛋白酶、脂酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶等

5、。上述酶類都分布在頂體膜內基質中或頂體膜上，參與頂體反應及受精作用過程中的各種反應。3.引起頂體反應的條件(1)結構: 卵外透明帶、放射冠、卵膠膜、卵黃膜等;(2)鹽類:丙酮鹽、乳酸鹽等;(3)離子:鈣離子( Ca 2+)、鉀離子( K+)、鎂離子(Mg 2+);(4)環境:溫度、 pH值（最佳，低于無反應）;(5)抑制因子: 鋅離子 ( Zn 2+)。 (Zn 2+ 抑制頂體反應，而 Ca 2+ 增多則可以克服Zn 2+抑制作用） 4.頂體反應的分子機制假說精子質膜精子頂體外膜精子頂體反應分子機制假說0鈣泵二、精子附著和通過卵黃膜與透明帶卵黃膜: 卵質膜外的特有結構層 (非哺乳動物).透明帶

6、: 哺乳動物卵質膜外的特有結構層.透明帶卵黃膜1.卵黃膜的結構、成分及形成結構: 由細纖維網構成的薄膜成分: 糖蛋白 (多種蛋白質和多種糖類組成)形成: 由卵母細胞分泌形成（初級卵膜） (一) 精子附著和通過卵黃膜 (非哺乳動物)2.精子附著于卵黃膜精子附著(配體)(受體)3.精子穿過卵黃膜(1)頂體突起伸長的機械力; (2)突起頂部的消化酶解作用.兩個因素:海膽(二)精子附著和通過透明帶 (哺乳動物)1.透明帶的結構、成分及特性(1)結構:由多層(纖維和顆粒)構成, 依動物類別不同而異.(2)透明帶成分: 蛋白質、糖、唾液酸、磷脂、硫酸鹽等.(3)透明帶特性: 具有強烈的異種抗原性,能誘發異

7、種動物 產生特異性抗體. (保證同種精子附著) 2.精子附著于透明帶各種動物精子附著透明帶時,精子所處狀態不同質膜完整;頂體反應質膜囊泡化;頂體酶釋放;頂體內膜暴露;赤道段和頂體后區質膜;赤道段內含物釋放.3.精子穿過透明帶兩個因素:精子的急劇運動,靠機械作用力;頂體酶的軟化和溶解作用.三、精卵質膜的融合不同動物精卵質膜融合的方式不同海膽06級7次哺乳動物 精卵質膜融合哺乳動物 精卵質膜融合四、卵子的激活受精前卵子的代謝率很低,處于休眠狀態,受精使卵子蘇醒,而轉入積極的活動,即卵子的激活.卵子激活主要體現在兩個大的方面: 1. 阻擾(止)多精受精的反應; 卵子膜電位的改變 ( 快速阻擾 ) 皮

8、層反應 ( 慢速阻擾 ) 2. 胚胎發育啟動(即開始發育).03級7次04級6次(一) 卵子膜電位的改變紫球海膽未受精卵的靜息膜電位是： 60 mv 80 mv (毫伏)精卵接觸, 卵質膜迅速去極化, 膜電位上升到: 10 mV +10 mv 迅速去極化的卵子不能接受第二個精子. 卵子膜電位的改變可快速阻止早期多精受精+10 mv 的膜電位維持約一分鐘,又降回到 60 mv ,卵子又可恢復接受精子. 如何再阻止多精受精?(快速阻擾多精受精)(二)皮層反應(慢速阻擾多精受精)精子刺激,皮層顆粒破裂釋放內含物,并波及全卵.卵周隙變寬,釋放物吸水膨脹使卵黃膜舉起形成受精膜.受精膜可阻擾多精入卵開始受

9、精動畫 海膽受精 皮層反應皮層顆粒中主要酶類:卵黃膜分層酶：分解卵黃膜質膜化學鍵，使卵黃膜與質膜分離精子受體水解酶：破壞卵黃膜精子受體卵過氧化物酶：催化受精膜轉變為多聚化合物使受精膜變硬阻止多精入卵，保護卵動畫 受精 卵裂動畫自精子入卵點（右上角）起，卵子表面受精膜膜膨起，并波及全卵。 2.皮層反應的控制在未受精卵內鈣離子被結合體束縛,在受精作用下,自由鈣離子分離釋放出來.卵內游離鈣離子可以誘導皮層反應發生.cAMP降低細胞內cAMP的水平雌性激素孕 酮黃體類固醇激素(三)發育的啟動(以海膽為例)受精是激發未受精卵進入活躍代謝的啟動“開關”發育的開始主要反應在卵細胞質代謝活動的增強受精如何啟動

10、代謝 ? 實驗為證 !實驗證明:受精后代謝活動的增高與鈉離子作用相關, 鈉離子發揮作用是在受精初始階段.海膽卵受精實驗 鈉離子如何起作用 ? 實驗發現,受精后卵子釋放受精酸,這是因 H+ 從卵內流出而致,持續約 4 分鐘. H+ 流出依賴于 Na+ 流入卵內. Na+-H+交換,使卵內pH值升高,代謝活動增加,發育啟動.發育啟動 Na+-H+ 交換系統的開啟依賴于 Ca+的激活.海膽卵發育的啟動機制Ca+pH值升高代謝活動增強發育啟動膜電位改變 60 mV 80 mV 10 mV +10 mVCa+自由Ca+分離釋放激活H+H+Na+Na+Na+-H+交換受精酸PH皮層反應皮層顆粒破裂 釋放內

11、含物激活受精發育啟動五、原核的形成和原核結合兩性結合、受精,最終在于兩性配子細胞核的結合,在于兩性個體遺傳物質的結合和分配,而產生新個體.1.原核形成(1)雄原核形成05級7次(2)雌原核形成 第二次減數分裂后形成的卵子核2.原核的結合 有兩種形式: (1) 聯合(2) 融合原核結合后既進入卵裂(有絲分裂),分裂前進行染色體復制,不同動物染色體復制的時期各有不同.海膽昆蟲兩棲類哺乳類等染色體復制卵裂核融合后復制核融合前復制六、受精的意義 來自兩性雙親的單倍染色體，因受精作用結合成了二倍染色體，這個作用又叫染色體倍加作用。 受精使雙親的遺傳信息融會在一起，并產生了一個具有雙親遺傳性的有生命力的新個體。 受精作用使衰老的兩性生殖細胞，變成了一個最年輕的、極富生命力的細胞。第三節卵膠膜在受精卵中的作用許多卵外包有透明的膠膜(卵膠膜).失去卵膠膜的卵 (裸卵) 不能受精.卵膠膜的作用: (1)凝集