1、1第第3 3章章果樹(shù)器官的生長(zhǎng)發(fā)育果樹(shù)器官的生長(zhǎng)發(fā)育主講：楊主講：楊 芩芩QQ：191475695 Tel：151868418232n根系的生物學(xué)特性根系的生物學(xué)特性n芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性n花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控n開(kāi)花、坐果與果實(shí)發(fā)育開(kāi)花、坐果與果實(shí)發(fā)育n果樹(shù)器官間生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)關(guān)果樹(shù)器官間生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)關(guān)系系果樹(shù)器官的生長(zhǎng)發(fā)育果樹(shù)器官的生長(zhǎng)發(fā)育3n多年生長(zhǎng)、多次結(jié)果多年生長(zhǎng)、多次結(jié)果p多年生長(zhǎng)，結(jié)果期長(zhǎng)，樹(shù)體高大多年生長(zhǎng)，結(jié)果期長(zhǎng)，樹(shù)體高大p根系深入心土根系深入心土p生命周期長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)不同的年齡時(shí)期生命周期長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)不同的年齡時(shí)期n無(wú)性繁殖無(wú)性繁殖p保持母本優(yōu)良性狀

2、保持母本優(yōu)良性狀無(wú)童期，結(jié)果早無(wú)童期，結(jié)果早p利用砧木的抗逆能力，擴(kuò)大繁殖范圍利用砧木的抗逆能力，擴(kuò)大繁殖范圍n栽培復(fù)雜栽培復(fù)雜果樹(shù)的生物學(xué)特點(diǎn)果樹(shù)的生物學(xué)特點(diǎn)4果樹(shù)的樹(shù)體結(jié)構(gòu)果樹(shù)的樹(shù)體結(jié)構(gòu) 地上部分地上部分 根 頸 地下部分地下部分主干主干樹(shù)冠樹(shù)冠中心干中心干主枝、副主枝主枝、副主枝側(cè)枝、枝組側(cè)枝、枝組輔養(yǎng)枝輔養(yǎng)枝根與莖的交界處。實(shí)生樹(shù)的根頸由根與莖的交界處。實(shí)生樹(shù)的根頸由下胚軸發(fā)育而成，嫁接樹(shù)的根頸為下胚軸發(fā)育而成，嫁接樹(shù)的根頸為嫁接口。嫁接口。5主主 干干主主 枝枝中心干中心干樹(shù)樹(shù) 冠冠側(cè)側(cè) 枝枝輔養(yǎng)枝輔養(yǎng)枝枝枝 組組6植物的生長(zhǎng)發(fā)育植物的生長(zhǎng)發(fā)育植物植物生長(zhǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng)

3、生殖生長(zhǎng)枝葉生長(zhǎng)枝葉生長(zhǎng)根系生長(zhǎng)根系生長(zhǎng)花芽分化花芽分化開(kāi)花座果開(kāi)花座果果實(shí)發(fā)育果實(shí)發(fā)育光光 光合作用光合作用CO2 碳水化合物碳水化合物水水礦物質(zhì)礦物質(zhì)建造器官建造器官7 第第1節(jié)節(jié) 根系的生物學(xué)特性根系的生物學(xué)特性1.1 根的功能與形態(tài)根的功能與形態(tài)1.1.1 根系的功能根系的功能1.1.2 根系的類型與結(jié)構(gòu)根系的類型與結(jié)構(gòu) 1.1.3 根系的分布根系的分布1.1.4 根蘗、根蘗、 根際、根際、 根瘤、根瘤、菌根菌根 1.2 根系的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)根系的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)1.3 影響根系生長(zhǎng)的因子影響根系生長(zhǎng)的因子8第1節(jié) 根系的生物學(xué)特性1.1 根的功能與形態(tài)根的功能與形態(tài)1.1.1 根系的功能根系的功能

4、n固定植株固定植株n吸收水分和礦物質(zhì)吸收水分和礦物質(zhì)n合成氨基酸和激素合成氨基酸和激素n物質(zhì)轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸物質(zhì)轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸n貯藏營(yíng)養(yǎng)貯藏營(yíng)養(yǎng)n改善土壤微環(huán)境改善土壤微環(huán)境n繁殖作用繁殖作用9第第1 1節(jié)節(jié) 根系的生物學(xué)特性根系的生物學(xué)特性1.1.2 根系的類型與結(jié)構(gòu)根系的類型與結(jié)構(gòu)n實(shí)生根系（實(shí)生根系（seedling root system）：）：從種從種子的胚根發(fā)育而來(lái)的根子的胚根發(fā)育而來(lái)的根n莖源根系（莖源根系（cutting root system）：）：用枝條用枝條進(jìn)行繁殖時(shí)，根系起源于莖上的不定根進(jìn)行繁殖時(shí)，根系起源于莖上的不定根n根蘗根系（根蘗根系（layering root syst

5、em）：）：在根在根段上通過(guò)產(chǎn)生不定芽而形成獨(dú)立植株的根系段上通過(guò)產(chǎn)生不定芽而形成獨(dú)立植株的根系10第1節(jié) 根系的生物學(xué)特性n實(shí)生根系n莖源根系n根蘗根系11第1節(jié) 根系的生物學(xué)特性1.1.2 根系的類型與結(jié)構(gòu)根系的類型與結(jié)構(gòu)n果樹(shù)的根系通常由果樹(shù)的根系通常由主根、側(cè)根和須根主根、側(cè)根和須根組成。組成。主根由種子的胚根發(fā)育而成，主根上著生的主根由種子的胚根發(fā)育而成，主根上著生的各級(jí)分支稱為側(cè)根，側(cè)根上形成較細(xì)的根各級(jí)分支稱為側(cè)根，側(cè)根上形成較細(xì)的根（一般直徑小于（一般直徑小于2.5mm）稱為須根）稱為須根n主根和側(cè)根為骨干根主根和側(cè)根為骨干根，主要起，主要起固地和貯藏作固地和貯藏作用；根系的吸

6、收、合成、轉(zhuǎn)化用；根系的吸收、合成、轉(zhuǎn)化等功能主要靠等功能主要靠須根完成須根完成n主根強(qiáng)大形成直根系，主根發(fā)育不起來(lái)，形主根強(qiáng)大形成直根系，主根發(fā)育不起來(lái)，形成須根系成須根系12第第1 1節(jié)節(jié) 根系的生物學(xué)特性根系的生物學(xué)特性1.主根主根 2.側(cè)根側(cè)根 3.須根須根 4.主枝主枝 5.側(cè)枝側(cè)枝6.枝組枝組 果樹(shù)的樹(shù)體結(jié)構(gòu)果樹(shù)的樹(shù)體結(jié)構(gòu)13第1節(jié) 根系的生物學(xué)特性根根系系組組成成骨干根骨干根須根須根（直徑（直徑2.5mm）主根主根側(cè)根側(cè)根生長(zhǎng)根生長(zhǎng)根（直徑（直徑1.25mm）（長(zhǎng)度（長(zhǎng)度220cm）吸收根吸收根（直徑（直徑0.62mm）（長(zhǎng)度（長(zhǎng)度2cm）過(guò)渡根過(guò)渡根輸導(dǎo)根輸導(dǎo)根輸導(dǎo)根區(qū)輸導(dǎo)根區(qū)

7、初生皮層脫落區(qū)初生皮層脫落區(qū)木栓化區(qū)木栓化區(qū)根毛區(qū)根毛區(qū)延長(zhǎng)區(qū)延長(zhǎng)區(qū)生長(zhǎng)點(diǎn)生長(zhǎng)點(diǎn)根根 冠冠根毛區(qū)根毛區(qū)延長(zhǎng)區(qū)延長(zhǎng)區(qū)生長(zhǎng)點(diǎn)生長(zhǎng)點(diǎn)根根 冠冠141.根冠2.伸長(zhǎng)根3.吸收根4.過(guò)渡根5.輸導(dǎo)根15第1節(jié) 根系的生物學(xué)特性1.1.3 1.1.3 根系的分布和影響因子根系的分布和影響因子n水平分布（水平分布（horizontal distributionhorizontal distribution）p概念：概念：根沿土壤表層的平行方向生長(zhǎng)根沿土壤表層的平行方向生長(zhǎng)p水平根：水平生長(zhǎng)和分布的根水平根：水平生長(zhǎng)和分布的根p影響因子：果樹(shù)種類、砧木類型、栽植密度影響因子：果樹(shù)種類、砧木類型、栽植密度p一般

8、為樹(shù)冠冠幅一般為樹(shù)冠冠幅1.5-31.5-3倍倍n垂直分布（垂直分布（vertical distributionvertical distribution）p根頸：根頸：果樹(shù)地上部與地下部交界處的部分果樹(shù)地上部與地下部交界處的部分p垂直根：根頸往下、向土壤深入生長(zhǎng)的根垂直根：根頸往下、向土壤深入生長(zhǎng)的根p影響因子：樹(shù)種、砧木、土壤質(zhì)地影響因子：樹(shù)種、砧木、土壤質(zhì)地p一般為樹(shù)冠高度的一般為樹(shù)冠高度的0.2-0.40.2-0.4倍倍16第1節(jié) 根系的生物學(xué)特性1.1.3 1.1.3 根系的分布根系的分布n根系間的相互影響根系間的相互影響p在栽培條件下，在栽培條件下，同種果樹(shù)的根系分布表現(xiàn)同種果樹(shù)的

9、根系分布表現(xiàn)出相互競(jìng)爭(zhēng)和抑制出相互競(jìng)爭(zhēng)和抑制p當(dāng)根系相鄰時(shí)，它們當(dāng)根系相鄰時(shí)，它們力避相接，或改變方力避相接，或改變方向，或向下延伸，所以密植向，或向下延伸，所以密植園根系分布較園根系分布較深深17第1節(jié) 根系的生物學(xué)特性1.1.4 根蘗，根際，根瘤，菌根根蘗，根際，根瘤，菌根n根蘗根蘗：多在水平根上發(fā)生，不定芽抽梢，利用其：多在水平根上發(fā)生，不定芽抽梢，利用其繁殖繁殖 n根際根際：是指與根系緊密結(jié)合的基質(zhì)的實(shí)際表面，是指與根系緊密結(jié)合的基質(zhì)的實(shí)際表面，與生長(zhǎng)根緊密相接，其內(nèi)含有根系溢泌物、微生與生長(zhǎng)根緊密相接，其內(nèi)含有根系溢泌物、微生物和脫落的根細(xì)胞，是以毫米計(jì)的微域環(huán)境物和脫落的根細(xì)胞，是

10、以毫米計(jì)的微域環(huán)境n根際土壤微生物的活動(dòng)影響?zhàn)B分的根際土壤微生物的活動(dòng)影響?zhàn)B分的有效性、養(yǎng)分有效性、養(yǎng)分的吸收和利用，并能調(diào)節(jié)物質(zhì)的吸收和利用，并能調(diào)節(jié)物質(zhì)的平衡的平衡18第1節(jié) 根系的生物學(xué)特性1.1.4 根蘗，根際，根瘤，菌根根蘗，根際，根瘤，菌根n共生現(xiàn)象共生現(xiàn)象p土壤中某些微生物能進(jìn)入到根的組織中，與根共同土壤中某些微生物能進(jìn)入到根的組織中，與根共同生活，稱為生活，稱為共生現(xiàn)象共生現(xiàn)象p廣義的共生是指兩種生物廣義的共生是指兩種生物“共同生活的所有現(xiàn)象。共同生活的所有現(xiàn)象。兩者可能互惠，也可能互抑，乃至造成危害（如線兩者可能互惠，也可能互抑，乃至造成危害（如線蟲、病毒）蟲、病毒）p狹義的

11、共生（狹義的共生（symbiosissymbiosis）是指兩種生物互相依賴，）是指兩種生物互相依賴，各自獲得一定利益的現(xiàn)象各自獲得一定利益的現(xiàn)象n共生現(xiàn)象分為根瘤和菌根兩種類型共生現(xiàn)象分為根瘤和菌根兩種類型19第第1 1節(jié)節(jié) 根系的生物學(xué)特性根系的生物學(xué)特性1.1.4 根蘗，根際，根瘤，菌根根蘗，根際，根瘤，菌根n根瘤根瘤：根瘤的產(chǎn)生是由于細(xì)菌根瘤的產(chǎn)生是由于細(xì)菌侵入根部組織所致，這種細(xì)菌侵入根部組織所致，這種細(xì)菌稱根瘤菌稱根瘤菌, 根瘤菌在根皮層中繁根瘤菌在根皮層中繁殖，也剌激皮層細(xì)胞分裂，根殖，也剌激皮層細(xì)胞分裂，根組織膨大突起成組織膨大突起成根瘤根瘤。n根瘤菌能把空氣中游離的根瘤菌能把

12、空氣中游離的氮轉(zhuǎn)氮轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锬芾玫暮衔镒優(yōu)橹参锬芾玫暮衔飊一些果園用的綠肥作物，如一些果園用的綠肥作物，如三三葉草、田菁、扁莖黃芪葉草、田菁、扁莖黃芪等都有等都有根瘤根瘤三葉草20第第1 1節(jié)節(jié) 根系的生物學(xué)特性根系的生物學(xué)特性1.1.4 根蘗，根際，根瘤，菌根根蘗，根際，根瘤，菌根n菌根菌根：根系與土壤中一些真菌存在共生現(xiàn)象，這種共生根系與土壤中一些真菌存在共生現(xiàn)象，這種共生體就叫做體就叫做菌根（菌根（mycorrhiza)n按照真菌侵入未木栓化皮層的程度，菌根可分為兩種類按照真菌侵入未木栓化皮層的程度，菌根可分為兩種類型：型：p外生菌根外生菌根：菌絲一般只進(jìn)入皮層的細(xì)胞間隙

13、，而不菌絲一般只進(jìn)入皮層的細(xì)胞間隙，而不進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的菌根進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的菌根p薔薇科、胡桃科、柿樹(shù)科、殼斗科和葡萄科的一薔薇科、胡桃科、柿樹(shù)科、殼斗科和葡萄科的一些果樹(shù)能形成外生菌根些果樹(shù)能形成外生菌根p內(nèi)生菌根內(nèi)生菌根：菌絲能穿過(guò)根表皮或根毛進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部菌絲能穿過(guò)根表皮或根毛進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部p柑橘屬、蘋果、櫻桃、柑橘屬、蘋果、櫻桃、杧杧果、木瓜等都有內(nèi)生菌果、木瓜等都有內(nèi)生菌根根2122第第1 1節(jié)節(jié) 根系的生物學(xué)特性根系的生物學(xué)特性1.1.4 根蘗，根際，根瘤，菌根根蘗，根際，根瘤，菌根n菌根的作用菌根的作用p擴(kuò)大擴(kuò)大根系的吸收范圍，增強(qiáng)根系根系的吸收范圍，增強(qiáng)根系的吸收能力的吸收能力p促進(jìn)地上部

14、光合產(chǎn)物提高和糖代促進(jìn)地上部光合產(chǎn)物提高和糖代謝謝p提高樹(shù)體的激素水平提高樹(shù)體的激素水平p提高樹(shù)體的抗性提高樹(shù)體的抗性23第1節(jié) 根系的生物學(xué)特性1.1.4 根蘗，根際，根瘤，菌根根蘗，根際，根瘤，菌根n菌根在果樹(shù)生產(chǎn)中的應(yīng)用前景菌根在果樹(shù)生產(chǎn)中的應(yīng)用前景p減少化肥施用量、提高肥料利用率減少化肥施用量、提高肥料利用率p提高果樹(shù)的適應(yīng)性提高果樹(shù)的適應(yīng)性p解決果樹(shù)重茬障礙解決果樹(shù)重茬障礙24第第1 1節(jié)節(jié) 根系的生物學(xué)特性根系的生物學(xué)特性1.2 根系的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)根系的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)1.2.1 1.2.1 根系的生命周期根系的生命周期：果樹(shù)根系和地上部分一樣果樹(shù)根系和地上部分一樣同樣經(jīng)歷著發(fā)生、發(fā)展、衰老、

15、更新與死亡的過(guò)同樣經(jīng)歷著發(fā)生、發(fā)展、衰老、更新與死亡的過(guò)程。程。不同類型的根系更新能力不一樣。不同類型的根系更新能力不一樣。n一般情況下幼樹(shù)主要生長(zhǎng)垂直根一般情況下幼樹(shù)主要生長(zhǎng)垂直根n初結(jié)果樹(shù)水平根生長(zhǎng)顯著加快初結(jié)果樹(shù)水平根生長(zhǎng)顯著加快n盛果期樹(shù)骨干根不再增加，根系范圍（深、遠(yuǎn)）盛果期樹(shù)骨干根不再增加，根系范圍（深、遠(yuǎn)）達(dá)最大達(dá)最大n衰老期樹(shù)根系逐漸死亡，分布范圍收縮衰老期樹(shù)根系逐漸死亡，分布范圍收縮25第1節(jié) 根系的生物學(xué)特性1.2.2 根系年生長(zhǎng)周期的變化根系年生長(zhǎng)周期的變化A.土深土深050cm新根生長(zhǎng)新根生長(zhǎng) B.土深土深50100cm新根生長(zhǎng)新根生長(zhǎng)。1.秋梢生長(zhǎng)秋梢生長(zhǎng),花芽分花芽

16、分化化 2.長(zhǎng)梢停長(zhǎng)長(zhǎng)梢停長(zhǎng) 3.采收采收 4.落葉落葉 5.休眠休眠 6.萌芽萌芽 7.初花初花 8.枝條開(kāi)始生枝條開(kāi)始生長(zhǎng)長(zhǎng) 9.果實(shí)發(fā)育果實(shí)發(fā)育金冠蘋果根系周年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)金冠蘋果根系周年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)26第1節(jié) 根系的生物學(xué)特性果樹(shù)根系年周期生長(zhǎng)特點(diǎn)果樹(shù)根系年周期生長(zhǎng)特點(diǎn)n沒(méi)有自然休眠期，只要條件適宜全年都可生長(zhǎng)沒(méi)有自然休眠期，只要條件適宜全年都可生長(zhǎng)n開(kāi)始活動(dòng)期穩(wěn)定；一年中根系生長(zhǎng)有開(kāi)始活動(dòng)期穩(wěn)定；一年中根系生長(zhǎng)有2 23 3次高次高峰峰（萌芽開(kāi)花前，新梢停長(zhǎng)后到果實(shí)迅速膨大（萌芽開(kāi)花前，新梢停長(zhǎng)后到果實(shí)迅速膨大前，果實(shí)采收后到落葉前）前，果實(shí)采收后到落葉前）n不同果樹(shù)地上部和根系開(kāi)始生長(zhǎng)的先

17、后順序不不同果樹(shù)地上部和根系開(kāi)始生長(zhǎng)的先后順序不同同n不同深度土層中根系生長(zhǎng)有交替生長(zhǎng)的現(xiàn)象不同深度土層中根系生長(zhǎng)有交替生長(zhǎng)的現(xiàn)象n根系在夜間的生長(zhǎng)量和發(fā)根量多于白天根系在夜間的生長(zhǎng)量和發(fā)根量多于白天27第第1 1節(jié)節(jié) 根系的生物學(xué)特性根系的生物學(xué)特性1.3 影響根系生長(zhǎng)的因子影響根系生長(zhǎng)的因子n土壤溫度土壤溫度：多數(shù)果樹(shù)最適溫度為多數(shù)果樹(shù)最適溫度為20202525n土壤水分與通氣土壤水分與通氣：固相：固相40-50%40-50%，液相，液相 20-20-40%40%，氣相，氣相15-37%15-37%。n樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)：有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的影響，地上部的影有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的影響，地上部的影響。響。n土壤營(yíng)養(yǎng)

18、土壤營(yíng)養(yǎng)，pH：肥沃土壤上發(fā)育良好，肥沃土壤上發(fā)育良好， 吸收根多。根系生長(zhǎng)具有趨肥性。吸收根多。根系生長(zhǎng)具有趨肥性。28果樹(shù)根系開(kāi)始生長(zhǎng)的溫度果樹(shù)根系開(kāi)始生長(zhǎng)的溫度樹(shù)種樹(shù)種 開(kāi)始生長(zhǎng)溫度（開(kāi)始生長(zhǎng)溫度（）樹(shù)種樹(shù)種 開(kāi)始生長(zhǎng)溫度（開(kāi)始生長(zhǎng)溫度（）醋栗醋栗1.02.0杏杏7.08.0李李2.04.0棗棗8.39.6草莓草莓2.2葡萄葡萄8.6蘋果蘋果3.04.0板栗板栗9.010.0櫻桃櫻桃6.0柿柿9.010.0梨梨6.07.0核桃核桃9.010.0桃桃7.08.0柑柑橘橘9.010.029土溫與果樹(shù)根系生長(zhǎng)的關(guān)系（土溫與果樹(shù)根系生長(zhǎng)的關(guān)系（）果樹(shù)種類果樹(shù)種類最低溫度最低溫度最適溫度最適溫度最

19、高溫度最高溫度蘋果蘋果7.0-7.213.8-21.030.0左右左右梨梨10.0左右左右20.0-23.026.0-35.0桃桃4.0-10.015.0-24.030.0-35.0無(wú)花果無(wú)花果9.0-10.022.0左右左右26.0-27.0柿柿11.0-12.022.0左右左右32.0左右左右葡萄葡萄12.0-13.022.0左右左右26.0-27.0柑橘柑橘12.0左右左右26.0-30.037.0左右左右30第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1 芽芽n芽芽：是由枝、葉、是由枝、葉、花的原始體以及生花的原始體以及生長(zhǎng)點(diǎn)、過(guò)渡葉、苞長(zhǎng)點(diǎn)、過(guò)渡葉、苞片和鱗片等構(gòu)成。

20、片和鱗片等構(gòu)成。枝或花形成過(guò)程中枝或花形成過(guò)程中的臨時(shí)性器官的臨時(shí)性器官31第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1.1 芽的類型芽的類型n根據(jù)芽的根據(jù)芽的形態(tài)、功能、著生形態(tài)、功能、著生位置等可以將位置等可以將果樹(shù)的芽分為以下幾類果樹(shù)的芽分為以下幾類p頂芽、側(cè)芽及不定芽頂芽、側(cè)芽及不定芽p葉芽和花芽葉芽和花芽p休眠芽和活動(dòng)芽休眠芽和活動(dòng)芽p主芽和副芽主芽和副芽p鱗芽和裸芽鱗芽和裸芽32葉葉 芽芽 萌發(fā)后只形成枝梢萌發(fā)后只形成枝梢純花芽純花芽 萌發(fā)后只形成花（桃、李）萌發(fā)后只形成花（桃、李）混合芽混合芽 萌發(fā)后既形成枝梢有形成花（梨）萌發(fā)后既形成枝梢有形成花（梨）芽的基本

21、類型芽的基本類型依依 據(jù)據(jù)類類 型型解解 釋釋位位 置置頂頂 芽芽 著生枝梢的頂端著生枝梢的頂端側(cè)側(cè) 芽芽 著生枝梢的葉腋著生枝梢的葉腋性性 質(zhì)質(zhì)數(shù)數(shù) 目目萌發(fā)特點(diǎn)萌發(fā)特點(diǎn)有無(wú)鱗片有無(wú)鱗片單單 芽芽 同一個(gè)節(jié)位上僅有一個(gè)芽同一個(gè)節(jié)位上僅有一個(gè)芽 復(fù)復(fù) 芽芽 同一個(gè)節(jié)位上有兩個(gè)或兩個(gè)以上芽同一個(gè)節(jié)位上有兩個(gè)或兩個(gè)以上芽活動(dòng)芽活動(dòng)芽 當(dāng)年形成當(dāng)年或次年萌發(fā)當(dāng)年形成當(dāng)年或次年萌發(fā)潛伏芽潛伏芽 經(jīng)一年或多年潛伏后才萌發(fā)經(jīng)一年或多年潛伏后才萌發(fā)鱗鱗 芽芽 芽有鱗片保護(hù)芽有鱗片保護(hù)裸裸 芽芽 芽無(wú)鱗片保護(hù)芽無(wú)鱗片保護(hù)33頂芽頂芽34側(cè)芽側(cè)芽 35葉芽36純純 花花 芽芽葉葉芽芽37 混混 合合 芽芽花花葉

22、葉38復(fù)芽復(fù)芽?jī)苫ㄑ恳蝗~芽?jī)苫ㄑ恳蝗~芽單單 芽芽39鱗芽鱗芽花芽花芽葉葉 芽芽40裸芽裸芽41第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1.2 芽的形成與分化芽的形成與分化n芽的結(jié)構(gòu)芽的結(jié)構(gòu)42第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1.2 芽的形成與分化芽的形成與分化n葉芽的形成葉芽的形成：基本上要經(jīng)歷三個(gè)時(shí)期：基本上要經(jīng)歷三個(gè)時(shí)期：p葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)形成期葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)形成期（萌芽開(kāi)始）：隨著芽的萌發(fā)在葉原（萌芽開(kāi)始）：隨著芽的萌發(fā)在葉原基葉腋中，自下而上發(fā)生新的腋芽生長(zhǎng)點(diǎn)，葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)基葉腋中，自下而上發(fā)生新的腋芽生長(zhǎng)點(diǎn)，葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)雖然繼續(xù)不斷地分化，但它始終保

23、持著半球形狀態(tài)雖然繼續(xù)不斷地分化，但它始終保持著半球形狀態(tài)p鱗片分化期（鱗片分化期（葉片增大）：生長(zhǎng)點(diǎn)生成后由外向內(nèi)分化葉片增大）：生長(zhǎng)點(diǎn)生成后由外向內(nèi)分化鱗片原基鱗片原基p葉原基分化期（葉原基分化期（萌芽前）：生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)一步分化而出現(xiàn)葉萌芽前）：生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)一步分化而出現(xiàn)葉原基原基43第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1.3 芽的特性芽的特性n芽的異質(zhì)性芽的異質(zhì)性：不同部不同部位、不同時(shí)期、不同位、不同時(shí)期、不同環(huán)境條件、不同營(yíng)養(yǎng)環(huán)境條件、不同營(yíng)養(yǎng)狀況下形成的芽，其狀況下形成的芽，其質(zhì)量有很大差異，稱質(zhì)量有很大差異，稱為芽的異質(zhì)性。為芽的異質(zhì)性。n一般而言，上部的芽一般而

24、言，上部的芽質(zhì)量好于基部的芽，質(zhì)量好于基部的芽，飽滿且具有先萌發(fā)和飽滿且具有先萌發(fā)和萌發(fā)勢(shì)強(qiáng)的潛力萌發(fā)勢(shì)強(qiáng)的潛力44二二. 果樹(shù)的枝芽特性果樹(shù)的枝芽特性 柑橘、板栗、柿、杏等，新梢頂端有自枯柑橘、板栗、柿、杏等，新梢頂端有自枯現(xiàn)象，因此最后形成的頂芽是腋芽，一般較現(xiàn)象，因此最后形成的頂芽是腋芽，一般較飽滿。飽滿。 應(yīng)用應(yīng)用：木本植物芽的異質(zhì)性是修剪的理論：木本植物芽的異質(zhì)性是修剪的理論之一。之一。45枝梢自剪枝梢自剪46復(fù)合芽抽梢復(fù)合芽抽梢 47第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1.3 芽的特性芽的特性n早熟性和晚熟性早熟性和晚熟性：一些果樹(shù)新梢上的芽當(dāng)年形成，當(dāng)一些

25、果樹(shù)新梢上的芽當(dāng)年形成，當(dāng)年萌發(fā)產(chǎn)生二次或三次梢，這種特性即為芽的年萌發(fā)產(chǎn)生二次或三次梢，這種特性即為芽的早熟性早熟性；新梢上的芽當(dāng)年不萌發(fā)，即為芽的新梢上的芽當(dāng)年不萌發(fā)，即為芽的晚熟性晚熟性。p早熟性芽：柑橘、李、桃和大多數(shù)常綠樹(shù)種及葡萄早熟性芽：柑橘、李、桃和大多數(shù)常綠樹(shù)種及葡萄夏芽夏芽p晚熟性芽：蘋果、梨及多數(shù)落葉樹(shù)種晚熟性芽：蘋果、梨及多數(shù)落葉樹(shù)種n具早熟性芽的樹(shù)種一年可抽生具早熟性芽的樹(shù)種一年可抽生23次枝，進(jìn)入結(jié)果期次枝，進(jìn)入結(jié)果期早早4849（4）芽的萌發(fā)力芽的萌發(fā)力 枝梢上的葉芽萌發(fā)成枝梢的能力（枝梢上的葉芽萌發(fā)成枝梢的能力（%）。）。（5）芽的成枝力芽的成枝力 枝梢上的葉芽萌

26、發(fā)成長(zhǎng)枝的能力（枝梢上的葉芽萌發(fā)成長(zhǎng)枝的能力（%）。）。 柑橘、葡萄、核果類果樹(shù)，萌發(fā)力和成枝力柑橘、葡萄、核果類果樹(shù)，萌發(fā)力和成枝力均強(qiáng)，均強(qiáng)， 梨的萌芽力強(qiáng)而梨的萌芽力強(qiáng)而多數(shù)品種成枝力弱多數(shù)品種成枝力弱。 5051 應(yīng)用應(yīng)用： 1. 萌發(fā)力和成枝力萌發(fā)力和成枝力均強(qiáng)均強(qiáng)的品種易于整形，但的品種易于整形，但枝條過(guò)密，枝條過(guò)密，修剪時(shí)多疏少剪，防止郁閉。修剪時(shí)多疏少剪，防止郁閉。 2. 萌芽力強(qiáng)萌芽力強(qiáng)而成枝力弱而成枝力弱的品種，易形成中短的品種，易形成中短枝，但枝量少，枝，但枝量少，應(yīng)注意短剪，促其發(fā)枝。應(yīng)注意短剪，促其發(fā)枝。52第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.

27、1.3 芽的特性芽的特性n潛伏力：潛伏芽萌發(fā)成枝潛伏力：潛伏芽萌發(fā)成枝梢的能力梢的能力p仁果類、柑橘、楊梅、仁果類、柑橘、楊梅、板栗、柿等果樹(shù)芽潛伏板栗、柿等果樹(shù)芽潛伏力強(qiáng)力強(qiáng)p桃的潛伏芽少且壽命短，桃的潛伏芽少且壽命短，樹(shù)冠容易衰老樹(shù)冠容易衰老p芽鱗痕與潛伏芽芽鱗痕與潛伏芽53潛伏芽萌發(fā)潛伏芽萌發(fā)54552.2.1 果樹(shù)枝梢類型果樹(shù)枝梢類型2.2.2 果樹(shù)枝梢生長(zhǎng)的年周期規(guī)律果樹(shù)枝梢生長(zhǎng)的年周期規(guī)律2.2.3 果樹(shù)枝梢生長(zhǎng)特性果樹(shù)枝梢生長(zhǎng)特性2.2.4 影響枝梢生長(zhǎng)的因子影響枝梢生長(zhǎng)的因子第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.2 枝枝56第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特

28、性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.2.1 果樹(shù)枝梢類型果樹(shù)枝梢類型n新梢新梢（shootshoot）：芽萌發(fā)當(dāng)年形成的有葉枝；可分）：芽萌發(fā)當(dāng)年形成的有葉枝；可分為春梢、夏梢、秋梢或一次副梢、二次副梢等為春梢、夏梢、秋梢或一次副梢、二次副梢等n結(jié)果枝結(jié)果枝（bearing shootbearing shoot）：直接著生有花或花序）：直接著生有花或花序并能結(jié)果的枝，可分為長(zhǎng)果枝、中果枝、短果枝、并能結(jié)果的枝，可分為長(zhǎng)果枝、中果枝、短果枝、花束狀果枝等花束狀果枝等n結(jié)果母枝：著生結(jié)果枝的枝結(jié)果母枝：著生結(jié)果枝的枝n營(yíng)養(yǎng)枝（營(yíng)養(yǎng)枝（vegetative shootvegetative shoot）：只長(zhǎng)

29、葉不開(kāi)花結(jié)）：只長(zhǎng)葉不開(kāi)花結(jié)果的枝；可再分為徒長(zhǎng)枝、一般發(fā)育枝、細(xì)弱枝果的枝；可再分為徒長(zhǎng)枝、一般發(fā)育枝、細(xì)弱枝和葉叢枝和葉叢枝57結(jié)結(jié) 果果 枝枝著著 生生 花花 芽芽 ， 開(kāi)開(kāi) 花花 結(jié)結(jié) 果果 的的 枝枝性性 質(zhì)質(zhì)營(yíng)營(yíng) 養(yǎng)養(yǎng) 枝枝著著 生生 葉葉 芽芽 ， 只只 長(zhǎng)長(zhǎng) 葉葉 不不 能能 開(kāi)開(kāi) 花花 結(jié)結(jié) 果果 的的 枝枝春春 梢梢夏夏 梢梢秋秋 梢梢抽抽 梢梢 季季 節(jié)節(jié)冬冬 梢梢一一 次次 枝枝一一 年年 只只 抽抽 生生 一一 次次二二 次次 枝枝在在 一一 次次 梢梢 上上 再再 抽抽 生生 一一 次次 的的 枝枝三三 次次 枝枝在在 二二 次次 梢梢 上上 再再 抽抽 生生 一一

30、 次次 的的 枝枝連連 續(xù)續(xù) 抽抽 梢梢 的的次次 數(shù)數(shù)四四 次次 枝枝在在 三三 次次 梢梢 上上 再再 抽抽 生生 一一 次次 的的 枝枝新新 梢梢芽芽 萌萌 發(fā)發(fā) 后后 形形 成成 的的 生生 長(zhǎng)長(zhǎng) 枝枝一一 年年 生生 枝枝生生 長(zhǎng)長(zhǎng) 年年 限限 僅僅 有有 一一 年年 的的 枝枝二二 年年 生生 枝枝生生 長(zhǎng)長(zhǎng) 年年 齡齡多多 年年 生生 枝枝簇簇 生生 枝枝長(zhǎng)長(zhǎng) 度度 5 5 c c m m 的的 枝枝短短 枝枝長(zhǎng)長(zhǎng) 度度 在在 5 - 1 5 c m中中 枝枝長(zhǎng)長(zhǎng) 度度 在在 1 5 5 0 c m長(zhǎng)長(zhǎng) 枝枝長(zhǎng)長(zhǎng) 度度 在在 5 0 - 1 0 0 c m枝枝 的的 長(zhǎng)長(zhǎng) 短短超

31、超 長(zhǎng)長(zhǎng) 枝枝長(zhǎng)長(zhǎng) 度度 在在 1 1 0 0 0 0 c m58結(jié)結(jié) 果果 枝枝營(yíng)養(yǎng)枝營(yíng)養(yǎng)枝59春梢春梢秋梢秋梢60二年生二年生 枝枝新梢新梢6162 李李 的的 結(jié)結(jié) 果果 枝枝63李李 的的 花花 束束 狀狀 短短 果果 枝枝64第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.2.2 果樹(shù)枝梢生長(zhǎng)的年周期規(guī)律果樹(shù)枝梢生長(zhǎng)的年周期規(guī)律n加長(zhǎng)生長(zhǎng)加長(zhǎng)生長(zhǎng):n枝條加長(zhǎng)生長(zhǎng)是通過(guò)頂端枝條加長(zhǎng)生長(zhǎng)是通過(guò)頂端 分生組織分裂和節(jié)間細(xì)胞分生組織分裂和節(jié)間細(xì)胞 的伸長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)的。的伸長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)的。n加粗生長(zhǎng)加粗生長(zhǎng):n樹(shù)干、枝條的加粗都是形成層樹(shù)干、枝條的加粗都是形成層 細(xì)胞分裂、分化和增大的結(jié)果。細(xì)

32、胞分裂、分化和增大的結(jié)果。加長(zhǎng)生長(zhǎng)規(guī)律加長(zhǎng)生長(zhǎng)規(guī)律652. 枝的生長(zhǎng)特性枝的生長(zhǎng)特性（1）頂端優(yōu)勢(shì)（）頂端優(yōu)勢(shì)（apical dominance） 活躍的頂端分生組織（頂芽或頂端的腋芽）抑制活躍的頂端分生組織（頂芽或頂端的腋芽）抑制其下部側(cè)芽發(fā)育的現(xiàn)象。其下部側(cè)芽發(fā)育的現(xiàn)象。表現(xiàn)：表現(xiàn)： 1. 枝條上部的芽能萌發(fā)抽生強(qiáng)枝。枝條上部的芽能萌發(fā)抽生強(qiáng)枝。 2. 直立枝條生長(zhǎng)著的先端使其發(fā)生的側(cè)枝直立枝條生長(zhǎng)著的先端使其發(fā)生的側(cè)枝 呈一定角度。呈一定角度。66 枇枇 杷杷 的的 頂頂 端端 優(yōu)優(yōu) 勢(shì)勢(shì)枝條上部的芽能枝條上部的芽能萌發(fā)抽生強(qiáng)枝萌發(fā)抽生強(qiáng)枝直立枝條生長(zhǎng)著的先端使直立枝條生長(zhǎng)著的先端使其發(fā)

33、生的側(cè)枝呈一定角度其發(fā)生的側(cè)枝呈一定角度67（2）垂直優(yōu)勢(shì)）垂直優(yōu)勢(shì) 直立生長(zhǎng)的枝條生長(zhǎng)勢(shì)旺，枝條長(zhǎng)，接近水平或直立生長(zhǎng)的枝條生長(zhǎng)勢(shì)旺，枝條長(zhǎng)，接近水平或下垂的枝條則生長(zhǎng)短而弱；枝條彎曲部位的芽其生下垂的枝條則生長(zhǎng)短而弱；枝條彎曲部位的芽其生長(zhǎng)勢(shì)超過(guò)頂端。長(zhǎng)勢(shì)超過(guò)頂端。這種因枝條著生方位不同而出現(xiàn)強(qiáng)這種因枝條著生方位不同而出現(xiàn)強(qiáng)弱變化的現(xiàn)象稱為垂直優(yōu)勢(shì)。弱變化的現(xiàn)象稱為垂直優(yōu)勢(shì)。 應(yīng)用應(yīng)用：1.修剪時(shí)剪口芽的選擇依據(jù)。修剪時(shí)剪口芽的選擇依據(jù)。 2.撐枝、拿枝、彎枝等整形的依據(jù)。撐枝、拿枝、彎枝等整形的依據(jù)。 68柑橘修剪后枝柑橘修剪后枝的垂直優(yōu)勢(shì)的垂直優(yōu)勢(shì)69（3）樹(shù)冠的層性（樹(shù)冠的層性（ti

34、erdisposition） 中心主枝上的芽萌發(fā)為強(qiáng)壯的枝梢，中部的芽萌中心主枝上的芽萌發(fā)為強(qiáng)壯的枝梢，中部的芽萌發(fā)為較短的枝梢，基部的芽多數(shù)不萌發(fā)抽枝。以此類發(fā)為較短的枝梢，基部的芽多數(shù)不萌發(fā)抽枝。以此類推，從苗木開(kāi)始逐年生長(zhǎng)，強(qiáng)枝成為主枝，弱枝死亡，推，從苗木開(kāi)始逐年生長(zhǎng)，強(qiáng)枝成為主枝，弱枝死亡，主枝在樹(shù)干上成層狀分布。主枝在樹(shù)干上成層狀分布。 蘋果、梨、核桃、枇杷的蘋果、梨、核桃、枇杷的頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，層性明顯；，層性明顯；柑橘、桃、李等柑橘、桃、李等頂端優(yōu)勢(shì)弱頂端優(yōu)勢(shì)弱，層性不明顯。，層性不明顯。70樹(shù)冠層性樹(shù)冠層性71第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.

35、2.3 果樹(shù)枝梢生長(zhǎng)特性果樹(shù)枝梢生長(zhǎng)特性n分枝角度分枝角度p枝條與母枝的夾角枝條與母枝的夾角p分枝角度大，生長(zhǎng)勢(shì)弱，越有利于結(jié)果分枝角度大，生長(zhǎng)勢(shì)弱，越有利于結(jié)果n短枝型（短枝型（spur type）和緊湊型（）和緊湊型（compact type）短枝型果樹(shù)芽的萌芽力強(qiáng)，成枝力弱短果枝多而粗，短枝型果樹(shù)芽的萌芽力強(qiáng)，成枝力弱短果枝多而粗，樹(shù)冠矮小，容易形成花芽，開(kāi)花結(jié)果早樹(shù)冠矮小，容易形成花芽，開(kāi)花結(jié)果早.緊湊型果樹(shù)除了具有上述短枝型的特點(diǎn)外，其直立緊湊型果樹(shù)除了具有上述短枝型的特點(diǎn)外，其直立枝上的分支角度大，但生長(zhǎng)勢(shì)弱，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)緊湊。枝上的分支角度大，但生長(zhǎng)勢(shì)弱，樹(shù)冠結(jié)構(gòu)緊湊。72第第2節(jié)節(jié)

36、 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.2.4 影響枝梢生長(zhǎng)的因子影響枝梢生長(zhǎng)的因子n內(nèi)在因子內(nèi)在因子p樹(shù)種和品種的遺傳特性樹(shù)種和品種的遺傳特性p砧木砧木p樹(shù)體貯藏養(yǎng)分；激素樹(shù)體貯藏養(yǎng)分；激素n外在因子外在因子p水分、光照、溫度水分、光照、溫度p礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（N促進(jìn)新梢延長(zhǎng)、促進(jìn)新梢延長(zhǎng)、K促進(jìn)新梢增粗）促進(jìn)新梢增粗）73果樹(shù)新梢停長(zhǎng)和開(kāi)始萎焉的土壤濕度果樹(shù)新梢停長(zhǎng)和開(kāi)始萎焉的土壤濕度果樹(shù)種類果樹(shù)種類土壤濕度（土壤濕度（RH，% ）新梢停長(zhǎng)新梢停長(zhǎng)枝葉萎焉枝葉萎焉無(wú)花果無(wú)花果20.118.4桃桃20.418.7葡萄葡萄22.120.8柿柿23.121.7梨梨24.124.174

37、n不同砧木對(duì)不同砧木對(duì)美夏蘋果美夏蘋果新梢長(zhǎng)勢(shì)的影響新梢長(zhǎng)勢(shì)的影響砧木種類砧木種類 加長(zhǎng)生長(zhǎng)加長(zhǎng)生長(zhǎng) 加粗生長(zhǎng)加粗生長(zhǎng)黃果三葉海棠黃果三葉海棠 47.2 0.6547.2 0.65沙果沙果 50.6 0.7650.6 0.76八楞海棠八楞海棠 63.7 0.7863.7 0.78山定子山定子 73 0.9473 0.94752.3 葉葉2.3.1 葉的類型與形態(tài)特征葉的類型與形態(tài)特征2.3.2 葉的功能葉的功能2.3.3 葉的生長(zhǎng)發(fā)育葉的生長(zhǎng)發(fā)育2.3.4 葉幕的形成與產(chǎn)量葉幕的形成與產(chǎn)量第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性76第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的

38、生物學(xué)特性2.3.1 葉的類型與形態(tài)特征葉的類型與形態(tài)特征n單葉單葉n復(fù)葉復(fù)葉n單身復(fù)葉單身復(fù)葉77第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.3.2 葉的功能葉的功能n光合作用光合作用n蒸騰作用蒸騰作用n養(yǎng)分貯藏養(yǎng)分貯藏n吸收功能吸收功能n合成作用合成作用78第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.3.3 葉的生長(zhǎng)發(fā)育葉的生長(zhǎng)發(fā)育n葉原基形成葉原基形成展葉展葉成熟成熟衰老衰老脫落脫落n不同不同種類、品種、不同枝條種類、品種、不同枝條、同一枝條不、同一枝條不同部位的葉片從展葉到停止生長(zhǎng)的時(shí)間不同部位的葉片從展葉到停止生長(zhǎng)的時(shí)間不一樣，其葉面積大小等也不一樣。

39、一樣，其葉面積大小等也不一樣。n落葉果樹(shù)葉片的壽命只有幾個(gè)月落葉果樹(shù)葉片的壽命只有幾個(gè)月，常綠果，常綠果樹(shù)如柑橘的葉片可在樹(shù)上樹(shù)如柑橘的葉片可在樹(shù)上生長(zhǎng)生長(zhǎng)1724個(gè)個(gè)月月時(shí)間時(shí)間79第第2節(jié)節(jié) 芽、枝、葉的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.3.4 葉幕的形成與產(chǎn)量葉幕的形成與產(chǎn)量n葉幕（葉幕（foliar canopy）：）：樹(shù)冠內(nèi)集中分布并形成一樹(shù)冠內(nèi)集中分布并形成一定形狀和體積的葉群體定形狀和體積的葉群體n果樹(shù)葉幕的形狀有層形、籬形、開(kāi)心形、半圓形果樹(shù)葉幕的形狀有層形、籬形、開(kāi)心形、半圓形等，其形狀與栽植密度、整形方式和樹(shù)齡等有關(guān)等，其形狀與栽植密度、整形方式和樹(shù)齡等有關(guān)n合適的葉合適

40、的葉幕層和密度，使樹(shù)冠內(nèi)的葉量適中，分幕層和密度，使樹(shù)冠內(nèi)的葉量適中，分布均勻，充分利用光能布均勻，充分利用光能，有利于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)；葉幕，有利于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)；葉幕過(guò)厚，樹(shù)冠內(nèi)光照差；過(guò)薄光能利用率低，均不過(guò)厚，樹(shù)冠內(nèi)光照差；過(guò)薄光能利用率低，均不利于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)利于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)80 2.葉幕與葉面積指數(shù)葉幕與葉面積指數(shù)（2）葉面積指數(shù)（葉面積指數(shù)（leaf area index, LAX） 樹(shù)冠總?cè)~面積與其所占土地面積之比。樹(shù)冠總?cè)~面積與其所占土地面積之比。 它反映單位土地面積上的葉密度。它反映單位土地面積上的葉密度。 應(yīng)用：一般果樹(shù)適宜的葉面積指數(shù)是應(yīng)用：一般果樹(shù)適宜的葉面積指數(shù)是 4 6。 柑桔為柑桔為

41、 4.5 5。 81第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控n花芽分化的概念和意義花芽分化的概念和意義n花芽分化的過(guò)程及其形態(tài)標(biāo)志花芽分化的過(guò)程及其形態(tài)標(biāo)志n花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)n花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說(shuō)花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說(shuō)n影響花芽分化的因素影響花芽分化的因素n控制花芽分化的途徑控制花芽分化的途徑82第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控3.1 花芽分化的概念和意義花芽分化的概念和意義n花（芽）分化（花（芽）分化（floral differentiation）：）：芽軸芽軸生長(zhǎng)點(diǎn)無(wú)定形細(xì)胞的分生組織經(jīng)過(guò)各種生理和形生長(zhǎng)點(diǎn)無(wú)定形細(xì)胞的分生組織經(jīng)過(guò)各種生理和形態(tài)的變

42、化最終形成花的全過(guò)程態(tài)的變化最終形成花的全過(guò)程n主要包括兩個(gè)過(guò)程：主要包括兩個(gè)過(guò)程：花誘導(dǎo)（花誘導(dǎo)（floral induction）和和花發(fā)育（花發(fā)育（flower development）83第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控花芽的形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)花芽的形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)84第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控3.1 花芽分化的概念和意義花芽分化的概念和意義n花發(fā)端（花發(fā)端（floral initiationfloral initiation）p果樹(shù)的生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)開(kāi)始區(qū)分出花（或花序）果樹(shù)的生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)開(kāi)始區(qū)分出花（或花序）原基時(shí)叫花開(kāi)始分化或花的發(fā)端原基時(shí)叫花開(kāi)始分化或花的發(fā)端n花誘

43、導(dǎo)（花誘導(dǎo)（floral inductionfloral induction）p外部或內(nèi)部一些條件對(duì)花芽分化的促進(jìn)外部或內(nèi)部一些條件對(duì)花芽分化的促進(jìn)作用作用n花發(fā)育（花發(fā)育（floral developmentfloral development）p花器各部分原基陸續(xù)分化和生長(zhǎng)花器各部分原基陸續(xù)分化和生長(zhǎng)85第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控3.1 花芽分化的概念和意義花芽分化的概念和意義n生理分化（生理分化（physiological differentiationphysiological differentiation）p在花誘導(dǎo)期間，在花誘導(dǎo)期間，生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)部發(fā)生一系列的生生長(zhǎng)

44、點(diǎn)內(nèi)部發(fā)生一系列的生理和生物化學(xué)變化理和生物化學(xué)變化。n形態(tài)分化（形態(tài)分化（morphological differentiationmorphological differentiation）p在花發(fā)育期間，在花發(fā)育期間，生長(zhǎng)點(diǎn)在外部形態(tài)上發(fā)生顯生長(zhǎng)點(diǎn)在外部形態(tài)上發(fā)生顯著的變化著的變化。86第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控3.1 花芽分化的概念和意義花芽分化的概念和意義n花芽分化臨界期（花芽分化臨界期（critical period of critical period of floral inductionfloral induction）p在花誘導(dǎo)期間，生長(zhǎng)點(diǎn)易受內(nèi)、外條件在

45、花誘導(dǎo)期間，生長(zhǎng)點(diǎn)易受內(nèi)、外條件的影響而改變代謝方向，即向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響而改變代謝方向，即向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方向發(fā)展形成葉芽，向生殖生長(zhǎng)方向發(fā)方向發(fā)展形成葉芽，向生殖生長(zhǎng)方向發(fā)展就形成花芽，這一敏感時(shí)期稱為花芽展就形成花芽，這一敏感時(shí)期稱為花芽分化臨界期分化臨界期。n在花發(fā)育期間，內(nèi)外條件的改變通常僅只在花發(fā)育期間，內(nèi)外條件的改變通常僅只影響花發(fā)育的質(zhì)量。影響花發(fā)育的質(zhì)量。87第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控3.2 花芽分化的過(guò)程及其形態(tài)標(biāo)志花芽分化的過(guò)程及其形態(tài)標(biāo)志n一般均有以下過(guò)程一般均有以下過(guò)程p葉芽葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)凸起生長(zhǎng)點(diǎn)凸起萼片原基萼片原基花瓣原花瓣原基基雄蕊原基雄蕊原基雌蕊原基雌蕊

46、原基n多數(shù)植物花芽分化初期的共同特點(diǎn)是：多數(shù)植物花芽分化初期的共同特點(diǎn)是：p生長(zhǎng)點(diǎn)肥大高起略呈半球體狀態(tài)，生長(zhǎng)點(diǎn)肥大高起略呈半球體狀態(tài)， 從而從而與葉芽區(qū)別開(kāi)來(lái)，從組織形態(tài)上改變了與葉芽區(qū)別開(kāi)來(lái)，從組織形態(tài)上改變了發(fā)育方向發(fā)育方向88第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控89第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控90第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控種類種類生理分化生理分化形態(tài)分化形態(tài)分化性成熟性成熟蘋果蘋果5月中月中-6月下月下6-9月月翌年翌年4月月桃桃6-7月月6月下月下8月中月中翌年翌年3月月柑橘柑橘9-10月月11月中月中-3月初月初翌年翌年4月月枇杷枇杷6月月

47、7-10月月10-12月月棗棗頭年秋頭年秋翌年翌年4-5月月5月月3.3 花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)913.3 花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)n對(duì)于對(duì)于一年只進(jìn)行一次花芽分化的果樹(shù)一年只進(jìn)行一次花芽分化的果樹(shù)，根據(jù)，根據(jù)花芽開(kāi)始形態(tài)分化的時(shí)間和形態(tài)分化的進(jìn)程，花芽開(kāi)始形態(tài)分化的時(shí)間和形態(tài)分化的進(jìn)程，其分化時(shí)期可以分為以下其分化時(shí)期可以分為以下4 4種類型種類型p夏春間斷分化型夏春間斷分化型p夏秋連續(xù)分化型夏秋連續(xù)分化型p冬春連續(xù)分化型冬春連續(xù)分化型p春季分化型春季分化型第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控92n夏春間斷分化型夏春間斷分化型p花芽開(kāi)始形態(tài)分化發(fā)生在

48、夏秋季，結(jié)束于花芽開(kāi)始形態(tài)分化發(fā)生在夏秋季，結(jié)束于第二年春天。大部分落葉果樹(shù)屬于這種類第二年春天。大部分落葉果樹(shù)屬于這種類型，如蘋果、梨、桃等。型，如蘋果、梨、桃等。第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控n夏秋連續(xù)分化型夏秋連續(xù)分化型p盡管花芽開(kāi)始形態(tài)分化于夏秋季，但花芽盡管花芽開(kāi)始形態(tài)分化于夏秋季，但花芽形態(tài)分化進(jìn)程不間斷，形態(tài)分化進(jìn)程不間斷，于當(dāng)年完成分化，于當(dāng)年完成分化，并于秋末冬初開(kāi)放并于秋末冬初開(kāi)放。如枇杷。如枇杷。93n冬春連續(xù)分化型冬春連續(xù)分化型p花開(kāi)始形態(tài)分化通常在冬季，花芽形態(tài)分化期花開(kāi)始形態(tài)分化通常在冬季，花芽形態(tài)分化期不間斷，春季完成花芽分化并開(kāi)花。如不間斷，春季完

49、成花芽分化并開(kāi)花。如柑橘、柑橘、荔枝荔枝等常綠果樹(shù)等常綠果樹(shù)第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控n春季分化型春季分化型p于春天樹(shù)體萌芽期花開(kāi)始形態(tài)分化，但其形態(tài)于春天樹(shù)體萌芽期花開(kāi)始形態(tài)分化，但其形態(tài)分化能很快完成。如分化能很快完成。如棗、龍眼、獼猴桃等棗、龍眼、獼猴桃等果樹(shù)果樹(shù)p棗完成某一單花分化最短只需要棗完成某一單花分化最短只需要6 6天，花序天，花序6-6-2020天天94類型類型果樹(shù)種類果樹(shù)種類品種品種花發(fā)端時(shí)花發(fā)端時(shí)期期花發(fā)端至開(kāi)花日數(shù)花發(fā)端至開(kāi)花日數(shù)/d冬季休眠時(shí)花芽分化達(dá)到程冬季休眠時(shí)花芽分化達(dá)到程度度研究者研究者,年份年份,試驗(yàn)地試驗(yàn)地點(diǎn)點(diǎn)1.夏夏春間春間斷分?jǐn)喾只?/p>

50、化型蘋果蘋果富士富士6月月20日日210305雌蕊雌蕊于紹夫，于紹夫，1981，山東，山東金冠金冠6月月21日日235300雌蕊雌蕊黃黃 海，海，1980，河南，河南紅星紅星6月月2日日170240雌蕊雌蕊黃向志，黃向志，1979，陜西，陜西梨梨鴨梨鴨梨6月下旬月下旬220295雌蕊雌蕊傅玉瑚，傅玉瑚，1967，河北，河北慈梨慈梨6月月7日日210310雌蕊雌蕊李中濤，李中濤，1960，山東，山東桃桃肥城桃肥城桃7月月25日日260雌蕊雌蕊史幼珠，史幼珠，1956，江蘇，江蘇崗山白崗山白7月下旬月下旬260雌蕊雌蕊楊文衡，楊文衡，1962，河北，河北中國(guó)李中國(guó)李黃皮黃皮6月上旬月上旬22530

51、5雌蕊雌蕊蔡興元，蔡興元，1981，江蘇，江蘇紫皮紫皮7月上旬月上旬185280雌蕊雌蕊蔡興元，蔡興元，1981，江蘇，江蘇核桃核桃實(shí)生薄皮實(shí)生薄皮 雌花芽雌花芽6月下旬月下旬260320花被花被李中濤，李中濤，1960，山東，山東實(shí)生薄皮實(shí)生薄皮 雄花芽雄花芽4月上旬月上旬380395花被、雌蕊花被、雌蕊李中濤，李中濤，1960，山東，山東柿柿鏡面柿鏡面柿6月中旬月中旬330花萼花萼張耀武，張耀武，1972，河南，河南葡萄葡萄玫瑰香玫瑰香5月中旬月中旬360花序分枝，單花原基花序分枝，單花原基崔致學(xué)，崔致學(xué)，1961，河南，河南草莓草莓獅子頭獅子頭9月中旬月中旬220部分到雌蕊部分到雌蕊華方

52、蘭，華方蘭，1983，山東，山東主要果樹(shù)花發(fā)端時(shí)間及進(jìn)程簡(jiǎn)表主要果樹(shù)花發(fā)端時(shí)間及進(jìn)程簡(jiǎn)表第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控95類型類型果樹(shù)種類果樹(shù)種類品種品種花發(fā)端花發(fā)端時(shí)期時(shí)期花發(fā)端至開(kāi)花日花發(fā)端至開(kāi)花日數(shù)數(shù)/d冬季休眠時(shí)冬季休眠時(shí)花芽分化達(dá)花芽分化達(dá)到程度到程度研究者研究者,年份年份,試驗(yàn)地點(diǎn)試驗(yàn)地點(diǎn)2.夏秋連續(xù)分化夏秋連續(xù)分化型型枇杷枇杷單邊種單邊種8月上旬月上旬7090李乃燕，李乃燕，1979，浙江，浙江3.冬春連續(xù)分化冬春連續(xù)分化型型柑橘柑橘甜橙甜橙11月上月上旬旬90130李學(xué)柱，李學(xué)柱，1964，四川，四川紅橘紅橘12月上月上旬旬100120江津園藝站，江津園藝站，19

53、58，四川四川溫州蜜柑溫州蜜柑11月中月中旬旬130湖南農(nóng)學(xué)院，湖南農(nóng)學(xué)院，1973，湖南湖南荔枝荔枝糯米糍糯米糍12月中月中旬旬6090季作梁，季作梁，1981，廣東，廣東蘭竹蘭竹11月中月中旬旬70140福建農(nóng)學(xué)院，福建農(nóng)學(xué)院，1962，福建福建4.春季分化型春季分化型龍眼龍眼烏龍嶺烏龍嶺2月上旬月上旬70福建農(nóng)科院，福建福建農(nóng)科院，福建中華獼猴桃中華獼猴桃雌株雌株3月上旬月上旬4050未分化未分化辛培剛，辛培剛，1979，山東，山東棗棗萊陽(yáng)大棗萊陽(yáng)大棗4月上旬月上旬4050未分化未分化辛培剛，辛培剛，1963，山東，山東主要果樹(shù)花發(fā)端時(shí)間及進(jìn)程簡(jiǎn)表主要果樹(shù)花發(fā)端時(shí)間及進(jìn)程簡(jiǎn)表第第3節(jié)節(jié)

54、花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控963.3 花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)n花芽分化期的特點(diǎn)：花芽分化期的特點(diǎn)：長(zhǎng)期性，分期分批陸續(xù)分化長(zhǎng)期性，分期分批陸續(xù)分化：不同種類和品種花芽：不同種類和品種花芽分化期很不一致，即使同一品種、同一植株也因樹(shù)分化期很不一致，即使同一品種、同一植株也因樹(shù)齡、枝條類型和環(huán)境條件不同而分化期不一致齡、枝條類型和環(huán)境條件不同而分化期不一致相對(duì)集中性和相對(duì)穩(wěn)定性相對(duì)集中性和相對(duì)穩(wěn)定性：在同一地區(qū)相同環(huán)境條：在同一地區(qū)相同環(huán)境條件下，件下， 同一品種相同樹(shù)齡其花芽分化期是相對(duì)集中同一品種相同樹(shù)齡其花芽分化期是相對(duì)集中和穩(wěn)定的和穩(wěn)定的花芽分化有臨界期花芽分化有臨

55、界期：即生理分化期，生長(zhǎng)點(diǎn)極不穩(wěn)即生理分化期，生長(zhǎng)點(diǎn)極不穩(wěn)定，代謝方向易于改變，是促進(jìn)花芽分化關(guān)鍵時(shí)期定，代謝方向易于改變，是促進(jìn)花芽分化關(guān)鍵時(shí)期花芽分化的不可逆性花芽分化的不可逆性第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控973.4 花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說(shuō)花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說(shuō)n花芽分化基本過(guò)程：花芽分化基本過(guò)程：生長(zhǎng)點(diǎn)是由原分生組織的同質(zhì)生長(zhǎng)點(diǎn)是由原分生組織的同質(zhì)細(xì)胞群構(gòu)成，所有細(xì)胞都具有遺傳的全能性，細(xì)胞群構(gòu)成，所有細(xì)胞都具有遺傳的全能性，但不但不是所有的基因在細(xì)胞的任何時(shí)期都能表現(xiàn)出活性是所有的基因在細(xì)胞的任何時(shí)期都能表現(xiàn)出活性；只有外界條件（如日照、溫度、水分等）和內(nèi)部因只有外界條

56、件（如日照、溫度、水分等）和內(nèi)部因素（如素（如激素的比例變化、結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)的累積激素的比例變化、結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)的累積）作用下產(chǎn)生一種或幾種物質(zhì)（作用下產(chǎn)生一種或幾種物質(zhì)（成花激素成花激素），啟動(dòng)細(xì)），啟動(dòng)細(xì)胞中的成花基因，并將信息轉(zhuǎn)移出來(lái)引起酶的活性胞中的成花基因，并將信息轉(zhuǎn)移出來(lái)引起酶的活性和激素的改變，并和激素的改變，并高強(qiáng)度地吸收養(yǎng)分，最終導(dǎo)致花高強(qiáng)度地吸收養(yǎng)分，最終導(dǎo)致花芽的形態(tài)分化芽的形態(tài)分化。第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控983.4 花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說(shuō)花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說(shuō)nC/NC/N學(xué)說(shuō)和蛋白質(zhì)成花學(xué)說(shuō)學(xué)說(shuō)和蛋白質(zhì)成花學(xué)說(shuō)n激素平衡學(xué)說(shuō)激素平衡學(xué)說(shuō)n細(xì)胞液濃

57、度學(xué)說(shuō)細(xì)胞液濃度學(xué)說(shuō)n磷素營(yíng)養(yǎng)和其它無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)與花芽分化磷素營(yíng)養(yǎng)和其它無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)與花芽分化n營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)向?qū)W說(shuō)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)向?qū)W說(shuō)n遺傳基因控制學(xué)說(shuō)遺傳基因控制學(xué)說(shuō)n臨界節(jié)數(shù)學(xué)說(shuō)臨界節(jié)數(shù)學(xué)說(shuō)第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控99C/N學(xué)說(shuō)和蛋白質(zhì)成花學(xué)說(shuō)學(xué)說(shuō)和蛋白質(zhì)成花學(xué)說(shuō)第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控輕修剪輕修剪不施氮素不施氮素較輕修剪較輕修剪減少氮素減少氮素不修剪，土壤不修剪，土壤干燥，不施肥干燥，不施肥過(guò)度重剪過(guò)度重剪遮遮 光光重修剪重修剪氮素多氮素多過(guò)過(guò) 濕濕修剪修剪施用氮素施用氮素耕耘等耕耘等100第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控不同的碳氮比狀況對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)的影

58、響不同的碳氮比狀況對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)的影響狀況狀況C和和N的比值的比值生長(zhǎng)生長(zhǎng)結(jié)果結(jié)果原因解釋原因解釋IC/NNNN不良不良少或無(wú)少或無(wú)因病蟲害或藥害導(dǎo)致落葉，因病蟲害或藥害導(dǎo)致落葉，或連續(xù)過(guò)多夏剪或連續(xù)過(guò)多夏剪IICC/NNN過(guò)旺過(guò)旺少少氮肥過(guò)多或重修剪，或二氮肥過(guò)多或重修剪，或二者兼有者兼有IIICCC/NN適中適中多多適宜的施肥、修剪、疏果，適宜的施肥、修剪、疏果，土壤管理和病蟲防治土壤管理和病蟲防治IVCCCC/N衰弱衰弱少少氮肥不足或生草條件下缺氮肥不足或生草條件下缺乏氮肥乏氮肥101n激素平衡學(xué)說(shuō)激素平衡學(xué)說(shuō)pIAAIAA：促進(jìn)生長(zhǎng)，多表現(xiàn)抑制花芽分化：促進(jìn)生長(zhǎng)，多表現(xiàn)抑制花芽分化p

59、GAGA：促進(jìn)生長(zhǎng)，多表現(xiàn)抑制花芽分化：促進(jìn)生長(zhǎng)，多表現(xiàn)抑制花芽分化pCTKCTK：促進(jìn)細(xì)胞分裂，促進(jìn)花芽分化，來(lái)自根系的促進(jìn)細(xì)胞分裂，促進(jìn)花芽分化，來(lái)自根系的“開(kāi)開(kāi)花激素花激素”pETHETH：抑制伸長(zhǎng)，促進(jìn)成熟，多表現(xiàn)促進(jìn)花芽分化：抑制伸長(zhǎng)，促進(jìn)成熟，多表現(xiàn)促進(jìn)花芽分化pABAABA：抑制生長(zhǎng)，有利積累，促進(jìn)花芽分化抑制生長(zhǎng)，有利積累，促進(jìn)花芽分化n激素平衡激素平衡：多種激素并存，成花與否取決于各種多種激素并存，成花與否取決于各種激素的動(dòng)態(tài)平衡激素的動(dòng)態(tài)平衡第第3節(jié)節(jié) 花芽分化及其調(diào)控花芽分化及其調(diào)控102n營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)向?qū)W說(shuō)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)向?qū)W說(shuō)n在激素作用下，在激素作用下，當(dāng)養(yǎng)分或碳水化合物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

60、當(dāng)養(yǎng)分或碳水化合物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的部位流轉(zhuǎn)到芽的分生組織中時(shí)，中心帶的細(xì)胞的部位流轉(zhuǎn)到芽的分生組織中時(shí)，中心帶的細(xì)胞即被活化，于是細(xì)胞分裂加快，誘導(dǎo)成花即被活化，于是細(xì)胞分裂加快，誘導(dǎo)成花n花芽分化是由花芽分化是由頂端分生組織內(nèi)營(yíng)養(yǎng)組織內(nèi)營(yíng)養(yǎng)分頂端分生組織內(nèi)營(yíng)養(yǎng)組織內(nèi)營(yíng)養(yǎng)分配的改變所引起的配的改變所引起的，激素的作用，激素的作用只是提高了頂端只是提高了頂端對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)能力，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)能力，或是抑制或是抑制了競(jìng)爭(zhēng)部位的了競(jìng)爭(zhēng)部位的活性，活性，成花的轉(zhuǎn)變是被動(dòng)地在同化物質(zhì)地輸導(dǎo)中成花的轉(zhuǎn)變是被動(dòng)地在同化物質(zhì)地輸導(dǎo)中進(jìn)行的進(jìn)行的n當(dāng)當(dāng)養(yǎng)分運(yùn)輸不足或養(yǎng)分轉(zhuǎn)向競(jìng)爭(zhēng)庫(kù)時(shí)養(yǎng)分運(yùn)輸不足或養(yǎng)分轉(zhuǎn)向競(jìng)爭(zhēng)庫(kù)時(shí)