1、第第8 8章章 代謝總論代謝總論8.1 新陳代謝概念新陳代謝概念 營養物質在生物體內所經歷的一切化學變化營養物質在生物體內所經歷的一切化學變化總稱為新陳代謝。總稱為新陳代謝。( (即發生在活細胞內的所有化即發生在活細胞內的所有化學反應學反應) ) 每一種化學反應都由特定的酶催化；每一種化學反應都由特定的酶催化； 每一種酶的作用都有其特定的調節機制；每一種酶的作用都有其特定的調節機制； 精密的調控機制使代謝最為經濟；精密的調控機制使代謝最為經濟；8.1.1 生物體內由酶催化的反應組成錯綜復雜生物體內由酶催化的反應組成錯綜復雜的、高度協調的、高度整合的化學反應網絡的、高度協調的、高度整合的化學反應

2、網絡 體內酶催化的反應都是連續的；體內酶催化的反應都是連續的； 新陳代謝的途徑可以是線性的，分支性的新陳代謝的途徑可以是線性的，分支性的或環形的；或環形的； 各途徑之間緊密聯系，精密調控；各途徑之間緊密聯系，精密調控；8.1.2 所有新陳代謝包括物質代謝和能量代謝兩個方面 物質代謝又可分為分解代謝和合成代謝物質代謝又可分為分解代謝和合成代謝 合成代謝合成代謝(anabolism) ：生物體利用小分子合成各種：生物體利用小分子合成各種復雜的生物大分子的過程復雜的生物大分子的過程(又稱又稱biosynthesis) 形形成新的共價鍵，儲存能量成新的共價鍵，儲存能量. (有序性升高有序性升高) 分解

3、代謝分解代謝(catabolism) ：生物體將營養物質經一系列：生物體將營養物質經一系列反應步驟轉變為簡單的小分子物質的過程反應步驟轉變為簡單的小分子物質的過程化學化學鍵斷裂，能量釋放供機體做功；鍵斷裂，能量釋放供機體做功；(有序性降低有序性降低) 同種物質的分解代謝和合成代謝往往選擇不同的途同種物質的分解代謝和合成代謝往往選擇不同的途徑徑利于代謝活動的調控利于代謝活動的調控 能量的釋放和儲存主要由能量的釋放和儲存主要由ADP和和ATP的循環來完成的循環來完成 ATP在分解過程中產生：在分解過程中產生： 大分子營養物質降解為小分子有機物，不產生大分子營養物質降解為小分子有機物，不產生ATP；

4、 各種小分子有機物轉變為少數幾種共同物質，產生很各種小分子有機物轉變為少數幾種共同物質，產生很少量的少量的ATP ； 檸檬酸循環和氧化磷酸化將含能小分子徹底氧化成檸檬酸循環和氧化磷酸化將含能小分子徹底氧化成CO2和和H2O，產生大量的，產生大量的ATP8.1.3 物質代謝過程伴隨能量的轉化即能量代謝物質代謝過程伴隨能量的轉化即能量代謝ATP在生物合成和細胞運動過程中被利用在生物合成和細胞運動過程中被利用生物大分子合成時的能量來源；生物大分子合成時的能量來源；機體活動和肌肉收縮的能量來源；機體活動和肌肉收縮的能量來源；物質運輸時的能量來源；物質運輸時的能量來源；物質代謝伴隨著能量轉化8.1.4

5、新陳代謝涉及大量的事件：生物能學、光新陳代謝涉及大量的事件：生物能學、光合作用、物質降解、生物合成、物質運輸、代合作用、物質降解、生物合成、物質運輸、代謝調節等。謝調節等。8.1.5 新陳代謝過程在進化過程中相當保守，即新陳代謝過程在進化過程中相當保守，即被很好地保存了下來被很好地保存了下來反應了生命現象的同反應了生命現象的同一性；如：糖的酵解一性；如：糖的酵解8.1.6 新陳代謝過程中的反應極其復雜多樣，但新陳代謝過程中的反應極其復雜多樣，但反應類型卻非常有限反應類型卻非常有限,如氧化還原反應、基團轉如氧化還原反應、基團轉移反應、異構及重排反應、消除反應等。移反應、異構及重排反應、消除反應等

6、。8.2 代謝中的高能磷酸鍵與高能磷酸化合物代謝中的高能磷酸鍵與高能磷酸化合物8.2.1 高能鍵與高能化合物高能鍵與高能化合物高能鍵高能鍵high-energy bond）是指其結構不穩定，性質活潑，自發水解或基團轉移是指其結構不穩定，性質活潑，自發水解或基團轉移的趨勢很強，當其發生水解或基團轉移反應時，釋的趨勢很強，當其發生水解或基團轉移反應時，釋放較多的自由能。放較多的自由能。高能鍵中的高能鍵中的“高能高能是指其自由能高，并非鍵能高。是指其自由能高，并非鍵能高。細胞中重要的高能鍵：高能磷酸鍵和高能硫脂鍵。細胞中重要的高能鍵：高能磷酸鍵和高能硫脂鍵。高能磷酸鍵：水解時釋放的能量大于高能磷酸鍵

7、：水解時釋放的能量大于21kJ/mol的磷酸的磷酸酯鍵，常表示為酯鍵，常表示為P。高能磷酸化合物：含有高能磷酸鍵的化合物高能磷酸化合物：含有高能磷酸鍵的化合物各種高能磷酸化合物的生成各種高能磷酸化合物的生成UDPATPUTPADPCDPATPCTPADPGDPATPGTPADPADPADPATPAMP腺苷酸激酶腺苷酸激酶(adenylate kinase)二磷酸核苷酸激酶二磷酸核苷酸激酶CNH2NHNCH3CH2COOHCNNHNCH3CH2COOHHPO3H2 磷酸肌酸激酶磷酸肌酸激酶(creatine phosphate,CP)肌酸肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸8.2.2 ATP在代謝中的意義在代謝

8、中的意義ATP三磷酸腺苷，腺苷三磷酸，三磷酸腺苷，腺苷三磷酸，adenosine triphosphate是一種很重要的高能磷酸化是一種很重要的高能磷酸化合物。合物。NNNNHHH9腺嘌呤O OH2COHOH12345核 糖O-OO P P O-O OP O-HOOATP是產能反應和需能反應之間最主要的能量媒介是產能反應和需能反應之間最主要的能量媒介放能反應通過氧化磷酸化合成放能反應通過氧化磷酸化合成ATP，貯存能量；，貯存能量； 需能反應，則通過需能反應，則通過ATP水解供應能量。水解供應能量。當當ATP提供能量時，提供能量時，ATP的的-磷酸基水解為無機磷酸磷酸基水解為無機磷酸分子，分子，

9、ATP失掉一個磷酰基而變成腺苷二磷酸失掉一個磷酰基而變成腺苷二磷酸 ATP+H2OADP+Pi （G0= -30.514kJ/mol）在某些情況下，在某些情況下，ATP的的和和磷酸基團之間的高能鍵被磷酸基團之間的高能鍵被水解即同時水解水解即同時水解和和-磷酸基團），形成磷酸基團），形成AMP和和焦磷酸。焦磷酸。 ATP+H2OAMP+PPi （G0= -32.19kJ/mol）ATP作為磷酸基團供體參與磷酸化反應作為磷酸基團供體參與磷酸化反應磷酸化是代謝過程中使底物分子活化的一種普磷酸化是代謝過程中使底物分子活化的一種普遍方式。遍方式。ATP具有很活潑的磷酸基團，可作具有很活潑的磷酸基團，可作

10、為磷酸基的供體參與細胞中的磷酸化反應，為磷酸基的供體參與細胞中的磷酸化反應，此類反應由激酶催化。此類反應由激酶催化。如：如：反應生成的磷酸化葡萄糖分子具有較高的自由反應生成的磷酸化葡萄糖分子具有較高的自由能，易進一步參加反應。能，易進一步參加反應。ATP參加高能磷酸基團轉移反應參加高能磷酸基團轉移反應ATP在磷酸基團轉移中起在磷酸基團轉移中起“中間傳遞體的作中間傳遞體的作用，故稱用，故稱“磷酸基團傳遞者磷酸基團傳遞者”。ATPATP作為磷酸基團的共同中間傳遞體作為磷酸基團的共同中間傳遞體8.2.3 ATP系統處于動態平衡狀態系統處于動態平衡狀態ATP作為自由能的貯存分子，其產生和利用處作為自由

11、能的貯存分子，其產生和利用處于動態平衡中。于動態平衡中。 一般情況下，一般情況下，ATP在形成后一分鐘內就會被在形成后一分鐘內就會被利用，故嚴格說來利用，故嚴格說來ATP不是能量的貯存形式，不是能量的貯存形式，而是傳遞能量的物質。而是傳遞能量的物質。 細胞能量狀態的表示方法：能荷細胞能量狀態的表示方法：能荷energy charge）,或磷酸化勢能或磷酸化勢能phosphorylation potential）。）。 ATP + ADPATP+ADP+AMP能荷能荷= ATP ADP Pi磷酸化勢能磷酸化勢能=大多數細胞的能荷處在大多數細胞的能荷處在0.8至至0.95之間之間ATPATP的生成

12、和利用的生成和利用ATPADP肌酸肌酸磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化機械能機械能( (肌肉收縮肌肉收縮) )滲透能滲透能( (物質主動轉運物質主動轉運) )化學能化學能( (合成代謝合成代謝) )電能電能( (生物電生物電) )熱能熱能( (維持體溫維持體溫) )8.2.4 多種輔酶在代謝過程中同時起著遞能作用多種輔酶在代謝過程中同時起著遞能作用 NAD+NAD+和和NADP+NADP+通過氧化還原作用，可接受高能通過氧化還原作用，可接受高能位電子和氫原子，并將其傳遞給需要還原力位電子和氫原子，并將其傳遞給需要還原力的反應，由的反應，由H H原子和電子攜帶和

13、傳遞能量；原子和電子攜帶和傳遞能量； NAD+ + H+ + 2e NAD+ + H+ + 2e NADH NADH NADP+ + H+ + 2e NADP+ + H+ + 2e NADPHNADPH FMNFMN和和FADFAD在代謝過程中可接收兩個電子和兩在代謝過程中可接收兩個電子和兩個質子，起著傳遞電子和氫原子的作用；個質子，起著傳遞電子和氫原子的作用； 乙酰乙酰-CoA-CoA中硫酯鍵含大量自由能，可用于酰中硫酯鍵含大量自由能，可用于酰基轉移基轉移Coenzyme A: 酰基載體酰基載體泛酸泛酸巰基乙胺巰基乙胺Acetyl-CoA: 糖、脂肪和糖、脂肪和多種氨基酸降解中間產物多種氨基

14、酸降解中間產物31.4kj/mol8.3 代謝途經的控制代謝途經的控制代謝反應的熱力學因素：代謝反應的熱力學因素：一個代謝途徑中多數反應接近平衡一個代謝途徑中多數反應接近平衡對對底物和產物濃度變化較敏感底物和產物濃度變化較敏感其限速步驟：其限速步驟：G0，但遠未達平衡，但遠未達平衡緣由：緣由：代謝途經是不可逆的，由限速步驟控制；代謝途經是不可逆的，由限速步驟控制；合成代謝和分解代謝由不同途徑進行合成代謝和分解代謝由不同途徑進行 代謝流量控制：代謝流量控制： 代謝過程處于穩態而非平衡態代謝過程處于穩態而非平衡態動態的動態的 代謝流量相對恒定代謝流量相對恒定 代謝流量由限速步驟控制代謝流量由限速步驟控制按機體需要按機體需要調整調整 代謝調節主要由酶量和酶活性調節：代謝調節主要由酶量和酶活性調節： 酶量調節：基因表達調控，長期；酶量調節：基因表達調控，長期； 別構調節別構調節 共價修飾調節共價修飾調節 底物循環底物循環8.4 新陳代謝的研究方法新陳代謝的研究方法活體內實驗活體內實驗in vivo和活體外實驗和活體外實驗in vitro ）代謝平衡實驗代謝平衡實驗代謝障礙實驗代謝障礙實驗代謝物質標記追蹤實驗代謝物質標記追蹤實