1、昆蟲同域物種形成機(jī)制及檢驗(yàn)摘要從生物學(xué)、生態(tài)和遺傳的角度闡述昆蟲同域物種形成過程中涉及到的可能性機(jī)制。昆蟲同域種的分化與作用于同域初始種群的歧化選擇密切相關(guān)，歧化選擇間接導(dǎo)致種群生態(tài)特征和遺傳特征的分化，促進(jìn)同域近緣種群間的生殖隔離。同域物種形成的過程中涉及到性狀替換、性選擇、同型交配等機(jī)制。寄主專化型多見于昆蟲同域種的分化過程中，一般以植食性昆蟲為主。有關(guān)昆蟲同域物種形成的檢驗(yàn)機(jī)制有多種，歸納起來主要包括同型交配的檢驗(yàn)、遺傳漂流的量化、遺傳分化程度和連鎖不平衡(LD)的檢測、雜交后代適合度的估算等。目前發(fā)現(xiàn)在許多昆蟲種類中存在同域物種形成的可能性，但是有關(guān)其隔離機(jī)制并沒有得到充分的解釋。關(guān)鍵

2、詞同域物種形成，歧化選擇，生殖隔離，寄主專化，檢驗(yàn)機(jī)制簡單地說，同域物種形成(sympatricspeciation)就是無地理隔離時(shí)產(chǎn)生的種群分化，會導(dǎo)致新種的由現(xiàn)；和異域物種形成的差異在于同域物種形成的過程中，近緣種群間始終存在一定程度的遺傳漂流。從該理論的提由、證明和不斷完善的這一過程中，人們置疑的是同域物種形成的過程中生殖隔離是如何產(chǎn)生的、隔離方式以及隔離程度等，從20世紀(jì)70年代開始，一些理論模型表明了同域物種形成的可能性，并隨著實(shí)驗(yàn)證據(jù)的逐步積累和完善，自然界中一些同域物種形成的現(xiàn)象得到更加系統(tǒng)的解釋，目前已在一些孤雌生殖的昆蟲種類、高等植物和水生魚類中得到確證。一些模式昆蟲常被用

3、于研究同域物種形成，從20世紀(jì)80年代初開始，進(jìn)化生物學(xué)家圍繞蘋果實(shí)蠅Rhagoletispomonella、果蠅Drosophilidaemojavensis、螞蟲Acyrthosiphonpisum等些模式昆蟲，從近緣種群間的隔離機(jī)制、行為和生態(tài)差異、遺傳分化等方面進(jìn)行分析，揭示了同域物種形成可能在昆蟲世界中普遍存在。但是，我國在這方面研究相對滯后，有關(guān)昆蟲同域物種形成的研究文獻(xiàn)及綜述的介紹較少，國內(nèi)僅有中國科學(xué)院動(dòng)物研究所的王琛柱研究小組從生物學(xué)特性、行為選擇、分子機(jī)理等方面對棉鈴蟲Helicoverpaarmigera及其同域近緣種煙青蟲Helicoverpaassulta之間的關(guān)系進(jìn)

4、行過系統(tǒng)分析，也有研究報(bào)道過棉螞Aphisgossypii對不同寄主的選擇性反應(yīng)，但僅是從上述的一個(gè)方面進(jìn)行探討。因此，本文在結(jié)合國內(nèi)外的研究基礎(chǔ)上，系統(tǒng)概括了昆蟲同域物種形成機(jī)制，并總結(jié)了一些未被其它研究歸納到的檢驗(yàn)方法，旨在為昆蟲同域物種形成的研究提供一定的指導(dǎo)作用。1形成機(jī)制不同隔離方式導(dǎo)致了種群間基因交流的降低，加速了物種分化的進(jìn)程。生物學(xué)意義上的隔離，包括交配前生殖隔離和交配后生殖隔離2種類型。交配前生殖隔離的機(jī)制包括4個(gè)方面：時(shí)間隔離、生態(tài)隔離、行為隔離和形態(tài)隔離；交配后生殖隔離的機(jī)制主要包括雄雌配子不親和、合子死亡、雜種不活、雜種不育以及雜合子衰弱等5個(gè)方面。目前有關(guān)生物學(xué)上的隔

5、離機(jī)制已有較多解釋，這里不再具體列由。同域物種形成通常與2個(gè)以上的隔離機(jī)制有關(guān)（表1）,目前在一些模式昆蟲中已得到確證。1.1 生態(tài)機(jī)理同域物種形成與歧化選擇相關(guān)，歧化選擇可以通過密度或頻率依賴型的方式直接作用于同一生態(tài)位的初始種群，較為常見的是一個(gè)種群中基因型的適合度受不同環(huán)境的支持或約束，其頻率隨著棲息環(huán)境發(fā)生改變，莫一微環(huán)境使莫些基因型頻率增加的同時(shí)也會減弱一些基因型頻率，而在另一微環(huán)境中上述的基因型頻率呈現(xiàn)相反的趨勢，這也是歧化選擇機(jī)制中比較重要的Levene模型，這一模型已經(jīng)在少數(shù)昆蟲中得到證明，如蘋果實(shí)蠅Rhagoletispomonella、豌豆螞Acyrthosiphonpis

6、um等。但是，歧化選擇通常是以間接方式作用于同域物種的莫一個(gè)性狀或多個(gè)性狀，如個(gè)體的大小、形態(tài)、顏色等，從而促進(jìn)初始種群的表型分化，產(chǎn)生生態(tài)性狀替換，通過比較不同區(qū)域分布的近緣種可以了解這種作用機(jī)制。例如，Kawano在研究巨型犀金龜?shù)?個(gè)近緣種(Chalcosomacaucasus和C.atlas)時(shí)發(fā)現(xiàn)，處于異域時(shí)二者的形態(tài)差異呈現(xiàn)由部分重疊，如下顆、外生殖器等，形態(tài)表現(xiàn)由一致的趨勢，但處于同域時(shí)二者間的形態(tài)差異明顯增強(qiáng)，后來Kawano在鍬甲科Lucanidae中發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象，因此基于形態(tài)學(xué)特征來檢測已經(jīng)發(fā)生分化的同域種是很有局限的。1.2 性選擇性選擇通常以雌性偏愛選擇的形式由現(xiàn)，即

7、雌性趨向于選擇外表具有吸引力、好斗或免疫力強(qiáng)的雄性與之交配，并繁殖更多同樣特征的后代。性選擇驅(qū)使的同域物種形成可能來源于歧化性的Fisher奔離過程(runawyprocess),即雄性第二性狀會朝2個(gè)方向變化，雌性群體的選擇行為也相應(yīng)地發(fā)生改變。例如，雌性在優(yōu)先選擇外表華麗的配偶時(shí)，也會有少數(shù)個(gè)體會選擇躲避天敵比較容易的雄性，但是后者并不一定具備鮮艷的外表，這種情況下雌性種群的莫些位點(diǎn)上就會產(chǎn)生一定的遺傳分化，形成幾個(gè)不同的聚類，然后雄性群體在這種選擇壓力之下也分成不同的類群，并分別追蹤不同聚類的雌性，進(jìn)而產(chǎn)生有生殖隔離的幾個(gè)種群。性選擇通常與兩性對抗聯(lián)系在一起，性對抗產(chǎn)生于雌雄個(gè)體的遺傳利

8、益不一致的基礎(chǔ)之上，奧種在交配中對雄性有利的基因可能對雌性不利,雌性于是進(jìn)化由莫種對抗的基因,進(jìn)一步推動(dòng)雄性基因的進(jìn)化；兩性共有的一些基因在雌雄的表達(dá)會不同，也會在對抗中向相反方向進(jìn)化，兩性對抗的強(qiáng)弱與種化速度密切相關(guān)。例如，Amqvist等收集了5個(gè)目中的2種交配模式的昆蟲，即一生中只有1個(gè)配偶的雌性和一生中有多個(gè)配偶的雌性，通過對比分析發(fā)現(xiàn)，交配后的性對抗主要發(fā)生在多配偶模式中，多配偶種群的種化速率是1次交配種群的4倍，表明性對抗在種化過程中起著很重要的作用，但是有關(guān)其同域物種形成的例證還需進(jìn)一步地收集。1.3 同型交酉己(assortalivemating)相似表型或基因型之間的交配機(jī)會

9、多于隨機(jī)交配下應(yīng)有的機(jī)會，這種交配形式叫正同型交配，反之則為負(fù)同型交配。在昆蟲群體中常見的是正同型交配，同型交配是同域種群間交配后生殖隔離的關(guān)鍵機(jī)制，交配前的強(qiáng)化以及昆蟲的寄主專化都是導(dǎo)致同型交配的先前因素。幾乎所有的物種都存在著同型交配現(xiàn)象，在昆蟲中如種內(nèi)性信息素的專一性識別、表皮碳?xì)浠衔锏陌l(fā)育、種內(nèi)交配器官的吻合等，但是目前對于植食性昆蟲同型交配的量化實(shí)驗(yàn)卻很難進(jìn)行，主要是因?yàn)楹茈y監(jiān)測到田間條件下昆蟲交配的具體時(shí)間以及在進(jìn)行形態(tài)學(xué)或遺傳學(xué)標(biāo)記時(shí)取樣的局限性，Malausa等在已有的分子標(biāo)記數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，首次采用8C13同位素對歐洲玉米螟Ostrinianubilalis的同型交配進(jìn)行研究

10、，檢測分別取食啤酒花一蒿葉(Humuluslupulus&Artemisiavulgaris)和玉米(Zeamays羽玉米螟種群之間有無交配發(fā)生，啤酒花一蒿葉和玉米分別屬于C3和C4植物，玉米螟在取食上述兩類植物后，營養(yǎng)成分可穩(wěn)定地固定于翅膀中，研究人員對它們的翅膀進(jìn)行8c13同位素示蹤分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)各自的同型交配率達(dá)到了95%以上，即取食啤酒花一蒿葉的種群與取食玉米的種群之間基本上沒有發(fā)生交配，一些研究將這2個(gè)種群分別定義為E族和z族。這2個(gè)寄主族都含有Z11.14:OAc和Ell-14:OAc2種信息素組分，不過2種組分比之間存在著顯著差異，E族所含2種組分的比例為1:99至4:9

11、6,而z族中二者的比例為99:1至97:3,這就預(yù)示著與寄主相關(guān)的位點(diǎn)不僅參與了同域寄主族之間的生殖隔離，還與種群釋放的信息素組分比之間存在一定的連鎖關(guān)系。國內(nèi)學(xué)者發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲和其同域近緣種煙青蟲之間也存在這種組分比的差異，而且經(jīng)過二者雜交、回交等遺傳分析，發(fā)現(xiàn)控制這種組分比差異的基因位于常染色體上。2昆蟲同域物種形成的遺傳基礎(chǔ)2.1 群體遺傳學(xué)基礎(chǔ)起源于同域物種分化的種群具有遺傳相似性，僅僅在一些與歧化選擇或與交配有關(guān)的位點(diǎn)上呈現(xiàn)由差異，隨著同域種分化程度的加深和遺傳漂流的不斷減少，初始分化種群的遺傳相似度不斷降低，最終形成彼此隔離的同域種群。參與同域種分化的位點(diǎn)數(shù)目不多，但它們多數(shù)是與影響個(gè)

12、體繁殖能力的遺傳特征緊密連鎖的，并通過減少分化種之間的遺傳重組機(jī)率來加快同域種分化的進(jìn)程；同時(shí)，上述位點(diǎn)也發(fā)揮著基因多效性的作用。數(shù)量性狀位點(diǎn)圖譜能較好地展示位點(diǎn)間的連鎖關(guān)系和基因多效應(yīng)，還能粗略地檢測由與生殖隔離有關(guān)的位點(diǎn)。但是，對與同域種分化有關(guān)的歧化性位點(diǎn)的分析一般需從基因和環(huán)境互作的角度來分析，是因?yàn)椴煌h(huán)境中的基因型之間存在適合度差異，例如，羽化時(shí)間的差異造成了蘋果實(shí)蠅的山楂種群和蘋果種群間的生殖隔離，從同工酶位點(diǎn)上的等位基因頻率差異可以初步確定這種異時(shí)隔離(allochronieisolation),而且異時(shí)隔離這一現(xiàn)象在植食性昆蟲的同域分化過程中非常普遍。2.2 與生態(tài)或取食相關(guān)

13、的遺傳變化生態(tài)因子作用于機(jī)體一般以表型的方式表達(dá)由來，表型可以是獨(dú)立的進(jìn)化性狀，其本身能夠發(fā)生遺傳分化，但是表型不單是由基因型決定，還受到外部環(huán)境、機(jī)體生理活動(dòng)和發(fā)育過程的影響。基因型與環(huán)境之間的互作會使依賴于環(huán)境的生活史特征之間產(chǎn)生一種遺傳相關(guān)性，形成表型特征與特定環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)。遺傳相關(guān)性被廣泛地用于檢驗(yàn)一些“權(quán)衡”關(guān)系，一般情況下指的是生活史特征之間的“遺傳權(quán)衡（genetictradeoff）;即在不同環(huán)境中與適合度相關(guān)的特征之間是一種負(fù)遺傳相關(guān)，負(fù)遺傳相關(guān)分析在同域物種形成的研究中比較重要，尤其是對于寄主專化型的昆蟲種類。例如，F(xiàn)ilchak等設(shè)計(jì)了臨冬前的溫度與冬季長度2種環(huán)境因子

14、的組合來觀察蘋果實(shí)蠅山楂族的生活史特征，并檢驗(yàn)與寄主相關(guān)的幾個(gè)同工酶位點(diǎn)上等位基因頻率的變化。結(jié)果表明，26C對山楂族的發(fā)育不利，個(gè)體會提早滯育并在延長的冬季中死去，而且至少3個(gè)同工酶位點(diǎn)上的等位基因頻率呈顯著下降，表現(xiàn)由一種與溫度之間的負(fù)遺傳相關(guān)，但是在另一處理溫度（17C和22C）下卻呈現(xiàn)相反的結(jié)果。Hawthorne和Via對豌豆螞的紫花苜蓿族和三葉紅族進(jìn)行QTL圖譜分析，寄主族染色體上的QTL對一些生活史特征表現(xiàn)為正面效應(yīng)，如紫花苜蓿族的第2條染色體上的QTL會增強(qiáng)生活在紫花苜蓿上螞蟲的繁殖力以及寄主對其的接受能力（繁殖力和接受能力分別代表的是螞蟲對資源的利用和交配選擇2個(gè)方面的生活史

15、特征），將紫花苜蓿族轉(zhuǎn)移至三葉紅上生長時(shí)，與生活史特征相關(guān)的QTL則會發(fā)生負(fù)面效應(yīng)，使螞蟲繁殖力顯著降低。這就充分表明了凡是與生活特征相關(guān)的QTL在2個(gè)不同環(huán)境中都表現(xiàn)由一種拮抗效應(yīng)，就如同上面所述的寄主族繁殖力在適應(yīng)寄主上得到增強(qiáng)，在非適應(yīng)寄主上卻有所衰減。除了寄主專化性較強(qiáng)的螞蟲之外，國內(nèi)研究人員對一些狹食性的昆蟲種類也進(jìn)行過與適合度相關(guān)的遺傳研究，較為典型的就是棉鈴蟲與煙青蟲，二者取食趨向迥異，前者喜好棉花、玉米、小麥等寄主，后者主要以煙草、胡椒等寄主為食；研究發(fā)現(xiàn)，控制這種取食趨向差異的基因主要位于常染色體（z）上，而與性染色體（w）無關(guān)，通過分析雜交后代對棉花和胡椒的取食趨向時(shí)發(fā)現(xiàn)，

16、雜交個(gè)體對棉花的喜好程度顯著高于胡椒，表明棉鈴蟲的常染色體物質(zhì)在雜交后代中占優(yōu)。2.3 雜合子不育的遺傳基礎(chǔ)Haldane提由有關(guān)雜合子不育或死亡的理論基礎(chǔ)，即Haldane法則：“在雜種一代中，莫一性別的個(gè)體稀少、缺乏或者不育時(shí)，它們往往是異配性別”。這一法則已經(jīng)在哺乳動(dòng)物、昆蟲、鳥類中得到廣泛的證明，目前的研究主要是集中在染色體水平，主要包括性染色體間的互作和性染色體與常染色體間的互作。例如，Zouros等發(fā)現(xiàn)雄性Drosophilaarizonensis與近緣種的雌性D.mojavensis雜交產(chǎn)生不育的雄性后代中，其染色體組分中攜帶了D.arizonensis的性染色體（丫心口，D.m

17、ojavensis的第3條或第5條染色體。在此基礎(chǔ)上結(jié)合分子生物學(xué)研究表明，參與雜種不育的遺傳基因既有可能是多基因的共同作用，也有可能是少數(shù)幾個(gè)基因的主效應(yīng)，例如，Palopoli和Wu采用反復(fù)回交的方式將D.simulans的x染色體的部分片斷引入D.mauritiana中檢驗(yàn)雜種的可育性，發(fā)現(xiàn)x染色體上至少有40個(gè)位點(diǎn)參與了雄性后代的不育；Perez等采用同樣的方法將D.rnauritiana的x染色體的部分片斷引入，D.simulans中時(shí)發(fā)現(xiàn)D.mauritiana的細(xì)胞學(xué)圖上16D的倒位區(qū)中存在一個(gè)"Odysseus（Ods）”的基因，大小僅僅250bp,但是Ods卻主導(dǎo)了

18、雜種雄性不育幾率的50%。3昆蟲同域物種形成的驗(yàn)證Coyne和Orr提由同域物種形成必須滿足3個(gè)條件，一是近緣種群的同域分布；二是有關(guān)其隔離的遺傳證據(jù)；三是不存在異域種群分化的生境。例如，孤立的海島、被寄生的宿主或小湖泊，目前在一些高等植物和水生魚類中發(fā)現(xiàn)符合上述條件的物種。如表l所示，滿足同域條件的昆蟲大多數(shù)是植食性的種類，為狹食性類群；Feder等認(rèn)為植食性昆蟲在其同域物種形成的過程中占據(jù)著中心位置，尤其是寄主專化型，因?yàn)樽匀唤缰写蠖鄶?shù)植食性昆蟲的取食范圍比較保守，常限于一個(gè)科（亞科）或幾個(gè)屬的寄主植物，不同寄主為昆蟲同域種的分化提供了天然的隔離屏障。寄主專化型一般指的是植食性昆蟲，但也包

19、括了取食性更為專一的擬寄生昆蟲種類，它們通過獵物發(fā)生的化學(xué)氣味、鳴聲等搜尋寄主，高度寄生于獵物產(chǎn)的卵中。寄主專化型是昆蟲對莫種寄主適應(yīng)性進(jìn)化過程中的一個(gè)階段性產(chǎn)物，但還沒有進(jìn)化到同域“種”的水平，所以也有用“寄主族”來表示寄主專化型，例如豌豆螞Acyrthosiphonpisum在歐洲有豌豆Pisumativum、苜蓿Medicagosativa和紅三葉草Trifoliumpratense3個(gè)寄主族，歐洲玉米螟Ostrinianubilalis有E族（取食啤酒花和蒿葉）和z族（取食玉米）之分。形成寄主專化型的種群之間還沒有完全的生殖隔離，但是在寄主高保真度的條件下，寄主專化型在環(huán)境波動(dòng)不大的情

20、況下終將進(jìn)化到種的水平。Dres和Mallet認(rèn)為寄主族的定義可以簡單的歸納為“取食不同寄主植物，遺傳上發(fā)生分化并存在一定遺傳漂流（mn1%）的同域種群”，按照這種定義，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多個(gè)植食性昆蟲的寄主族（如表2）,這為研究昆蟲同域的種分化提供了良好的實(shí)驗(yàn)材料。解釋寄主專化型時(shí)還需分析寄主植物分泌的化學(xué)物質(zhì)對昆蟲感覺器官的影響，同科植物分泌的次生化學(xué)物質(zhì)具有一定的相似性，誘導(dǎo)昆蟲對同科內(nèi)不同屬的適應(yīng)，適應(yīng)過程中感覺器官也隨之進(jìn)化，進(jìn)而形成了適應(yīng)不同寄主的種群，如表2中蘋果實(shí)蠅的2個(gè)寄主均為薔薇科植物，豌豆螞的2個(gè)寄主均為豆科植物，松線小卷蛾的2個(gè)寄主均為松科。4驗(yàn)證中存在的問題研究表明了蘋果實(shí)蠅

21、和幾類螞蟲種群確有同域分化的現(xiàn)象，并對之冠以“同域寄主族”(sympatrichostraces)的稱呼，但是有關(guān)其同域物種形成的過程仍未得到完整的闡釋。例如，蘋果實(shí)蠅的同域種分化過程中是否涉及到了異域隔離，螞蟲的寄主轉(zhuǎn)換和適應(yīng)性進(jìn)化是否能經(jīng)受時(shí)間的考驗(yàn)？昆蟲同域種分化的研究多數(shù)集中于寄主專化型的植食性昆蟲，但是由于大部分寄主專化型的昆蟲個(gè)體甚小，活動(dòng)范圍大，時(shí)空上的標(biāo)記困難，在田間進(jìn)行觀察的難度較大，所以很難滿足現(xiàn)有的一些檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)。例如，北美蘋果實(shí)蠅在19世紀(jì)中期時(shí)的原始寄主為山楂(Crataegusspp,),后一種蘋果樹(Maluspttmila)的引入成為該蟲的另一寄主，許多證據(jù)顯示這

22、種寄主轉(zhuǎn)換過程中雖然涉及到了同域物種形成，但并不能完全排除異域隔離的可能性。人工控制下的實(shí)驗(yàn)種群也常常用于研究同域物種形成，由于種群所處的環(huán)境不一致，許多實(shí)驗(yàn)飼養(yǎng)的同域“種”之間能夠雜交并能產(chǎn)生可存活或有繁殖力的后代，但是在自然條件下卻很少見到，這種不一致的結(jié)果增加了檢驗(yàn)昆蟲同域物種形成的難度。從表2可以看由，發(fā)生同域分化的近緣物種在形態(tài)上也存在顯著的差異。傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)鑒定方法已經(jīng)很難將發(fā)生同域分化的昆蟲種類區(qū)分開，但是借鑒一些先進(jìn)的影像技術(shù)，通過二維或三維的空間測量方法，如thin-platesplinemethod,partialwarpscores等方法，能夠?qū)⑦@些近似種加以辨別，其基本原理是同域種的分化會促進(jìn)起始物種（shape）發(fā)生形態(tài)變異，這種變異不僅僅是由物種對資源的競爭所引起的大小（size）變異，而是來自于一些外部器官的固定點(diǎn)（landmark）上坐標(biāo)值及其比率的變化。例如，一種美洲葉甲Neochlamisusbebbianae可以取食美國紅楓Acerrubrum、白赤楊A(yù)lnusincana、喙柳Salixbebbiana等多種寄主并形成一定的專化性，對不同寄主種群進(jìn)行形態(tài)變異分析以后可以將它們區(qū)分開，其聚類分析的結(jié)果和用分子標(biāo)記分析