1、第16章 群體遺傳與進化第一節第一節 群體的遺傳平衡群體的遺傳平衡第二節第二節 改變基因平衡的因素改變基因平衡的因素第三節第三節 生命的起源與生物進化論生命的起源與生物進化論第四節第四節 物種的形成物種的形成第一節第一節 群體的遺傳平衡群體的遺傳平衡群體遺傳學群體遺傳學( (population genetics)population genetics)研究研究群體群體的遺傳的遺傳結構及其變化規律的遺傳學分支學科結構及其變化規律的遺傳學分支學科孟德爾群體孟德爾群體有相互交配關系、能有相互交配關系、能自由進行基因自由進行基因交流交流的同種生物個體的總和。的同種生物個體的總和。動物和異花授粉植物群

2、體屬于動物和異花授粉植物群體屬于孟德爾群體孟德爾群體自體受精動物和自花授粉植物構成的群體屬于自體受精動物和自花授粉植物構成的群體屬于非孟德爾群體非孟德爾群體一個群體內全部個體所包含的全部基因稱為一個群體內全部個體所包含的全部基因稱為基因庫基因庫。 基因型頻率基因型頻率(genotype frequency(genotype frequency）：）：一個群體內一個群體內某種特定基因型所占的比例。某種特定基因型所占的比例。 基因頻率基因頻率(gene frequency)(gene frequency)：群體內某基因位點群體內某基因位點( (locus)locus)上某種等位基因占該座位等位基因

3、總數的比率。上某種等位基因占該座位等位基因總數的比率。基因型頻率與基因頻率都是用來描述群體遺傳結構基因型頻率與基因頻率都是用來描述群體遺傳結構( (性質性質) )的重要參數。的重要參數。從群體水平看從群體水平看基因頻率是群體性質的決定因素。基因頻率是群體性質的決定因素。基因型頻率基因型頻率與與基因頻率基因頻率基因頻率和基因型頻率的計算基因頻率和基因型頻率的計算w假設基因型假設基因型AAAA、AaAa、aaaa三種基因型個體的頻三種基因型個體的頻率分別為：率分別為：D D、H H、R RwA A基因的頻率基因的頻率p=D+1/2 Hp=D+1/2 Hwa a基因的頻率基因的頻率q=R+1/2 H

4、q=R+1/2 HwD+H+R=1D+H+R=1wP+q=1P+q=1w舉例:w497只虎蛾w基因型 分別為：w BB = 452， Bb = 43和 bb = 2。w它們的基因型頻率分別是：wD = f(BB) = 452/497 = 0.909wH = f(Bb) = 43/497 = 0.087wR = f(bb) = 2/497 = 0.004w 合計：1.000二基因頻率二基因頻率p = f p = f ( (B B) ) = (= (BBBB的頻率的頻率+1/2 +1/2 BbBb的頻率的頻率) ) =0.909+0.087=0.909+0.0870.50.5 =0.909+0.0

5、435 =0.909+0.0435 = =0.9530.953q = fq = f（b b）= =（bbbb的頻率的頻率+1/2 +1/2 BbBb的頻率）的頻率） = 0.004+0.087= 0.004+0.0870.50.5 = 0.004+0.0435 = 0.004+0.0435 = = 0.0470.047遺傳平衡定律遺傳平衡定律 Hardy Hardy與與Weinberg(1908)Weinberg(1908)分別推導出隨機交配群體分別推導出隨機交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規律的基因頻率、基因型頻率變化規律遺傳平衡定律遺傳平衡定律( (哈德哈德- -溫伯格定律溫伯格定律)

6、)：在任何一個大群體內，不論其等位基因頻率和基因在任何一個大群體內，不論其等位基因頻率和基因型頻率如何，只要一代的隨機交配，這個群體就可達型頻率如何，只要一代的隨機交配，這個群體就可達到平衡。到平衡。 群體處于平衡狀態時：各代基因頻率保持不變，且群體處于平衡狀態時：各代基因頻率保持不變，且基因頻率與基因型頻率間關系為：基因頻率與基因型頻率間關系為：D=pD=p2 2，H=2pqH=2pq，R=qR=q2 2w例如:有一個群體其三種基因型頻率為fAA=0.2，fAa=0.2, faa=0.6 ， 那么兩種配子中的基因頻率為 ： fA = fAA+1/2 fAa = 0.2 +1/2 (0.2)

7、= 0.3 fa = faa+1/2 fAa = 0.6+1/2 (0.2) = 0.7w若隨機交配，可求出下一代中基因型頻率為：wfAA = 0.09; fAa = 0.42; faa = 0.49w我們再來計算下下一代配子中的基因頻率wfA = 0.09+1/2(0.42) = 0.3wfa = 0.49+1/2(0.42) = 0.7遺傳平衡定律主要條件有：隨機交配；大群體；無突變；無選擇；無其它基因摻入形式(最主要的遷移)；對一個基因座位而言。群體遺傳學正是研究當上述條件不滿足時群體遺傳結構的變化及其對生物進化的作用。地球生命的起源是一個長達約地球生命的起源是一個長達約3535億年的歷

8、史，億年的歷史，經歷了以下歷程：經歷了以下歷程：有機物質與非細胞生命形式形成；有機物質與非細胞生命形式形成；非細胞生物非細胞生物細胞生物；細胞生物；原核細胞原核細胞真核細胞、單細胞生物真核細胞、單細胞生物多細胞生多細胞生物；物；水生生物水生生物陸生生物；陸生生物；高等生物的形成與動植物分化。高等生物的形成與動植物分化。生命現象有四個最基本的特征：生命現象有四個最基本的特征：生長、生殖、新陳代謝與適應性生長、生殖、新陳代謝與適應性達爾文同意獲得性狀遺傳觀點，認為：達爾文同意獲得性狀遺傳觀點，認為：不定微小不定微小變異廣泛存在變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；，并且都是可遺傳的；變異導致生物個體間變

9、異導致生物個體間( (特別是同種個體間特別是同種個體間) )表型和表型和適應性差異；適應性差異；選擇選擇( (人工與自然選擇人工與自然選擇) )保留符合人類要求、適應保留符合人類要求、適應環境的類型環境的類型( (適者生存適者生存) )；長期選擇和變異積累導致物種演化、新物種產生長期選擇和變異積累導致物種演化、新物種產生( (因而生物進化與物種形成是漸變式的因而生物進化與物種形成是漸變式的) )。狄狄弗里斯對普通月見草弗里斯對普通月見草( (Oenothera Oenothera lamarckianalamarckiana) )進行研究時候發現：進行研究時候發現：一些新類一些新類型是突然產生

10、的，型是突然產生的，并且只要一代自交就達到并且只要一代自交就達到遺傳穩定。狄遺傳穩定。狄弗里斯據此提出了弗里斯據此提出了突變論突變論。突變論認為：突變論認為：自然界新種的形成不是長期選擇的結果，自然界新種的形成不是長期選擇的結果，而是突然出現的而是突然出現的；這一觀點與達爾文選擇學說和拉馬克學這一觀點與達爾文選擇學說和拉馬克學說均不相符，并且有明確的試驗證據。說均不相符，并且有明確的試驗證據。純系學說：純系學說：選擇選擇只能將混合群體中已有變異只能將混合群體中已有變異隔離隔離開來，開來，并沒有表現出創造性作用；并沒有表現出創造性作用；所以選擇可能并所以選擇可能并不是生物進化的動力。不是生物進化

11、的動力。純系內選擇無效純系內選擇無效，由環境引起的變異是不，由環境引起的變異是不可遺傳，沒有進化意義，所以拉馬克的獲得可遺傳，沒有進化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據的。性狀遺傳也是沒有根據的。二十世紀初，孟德爾遺傳定律的被重新發現并在此基二十世紀初，孟德爾遺傳定律的被重新發現并在此基礎上形成了礎上形成了基因論基因論。基因論不僅能解釋自然選擇學說與突變論、純系學說基因論不僅能解釋自然選擇學說與突變論、純系學說的矛盾，也解決了個體水平進化的遺傳變異機制難題。的矛盾，也解決了個體水平進化的遺傳變異機制難題。變異分為：變異分為：遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異遺傳變

12、異主要由主要由染色體和基因變異染色體和基因變異以及以及遺傳重組遺傳重組產生。染色體數目、結構均可變異，基因突變則是產生。染色體數目、結構均可變異，基因突變則是基因化學結構改變；自然界巨大突變較少，而微小基因化學結構改變；自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數；微小突變必須通過不定變異占大多數；微小突變必須通過選擇積累選擇積累才才能形成新種。能形成新種。基因論基因論將自然選擇學說將自然選擇學說與與遺傳學遺傳學統一起來，一般都將統一起來，一般都將這一發展認為是這一發展認為是新達爾文主義新達爾文主義的繼續。的繼續。生物進化的新理論，主要包括：生物進化的新理論，主要包括： 群體遺傳水平的群體遺傳水

13、平的“進化綜合理論進化綜合理論”；分子遺傳水平的分子遺傳水平的“中性學說中性學說”。群體是生物進化的基本單位，進化就是群體遺傳結構(基因頻率)的改變；基因突變是偶然的、與環境無必然聯系；突變、基因重組、選擇和隔離是生物進化和物種形成的基本環節；自然選擇是連接物種基因庫和環境的紐帶，自動地調節突變與環境的相互關系，把突變偶然性納入進化必然性的軌道，產生適應與進化。自然選擇存在多種機制和模式，并從群體水平與分子水平進行了闡述的中性學說分子水平研究發現生物基因組中存在中性基因變異：不同等位基因間堿基序列存在差異，但無表型選擇作用。中性基因頻率改變不是選擇壓引起，而主要是由遺傳漂變引起。中性基因可能有

14、以下幾種情況：氨基酸序列改變、性狀變異，但無選擇意義(中性性狀)；氨基酸序列改變，但蛋白質功能不發生改變(中性突變)；氨基酸序列不改變(同義突變)。分子進化樹分子進化樹細細胞胞色色素素c c分分子子進進化化樹樹（數數字字表表示示氨氨基基酸酸的的差差異異）向向日日葵葵蓖蓖麻麻芝芝麻麻豆豆小小麥麥豬豬、牛牛、羊羊兔兔人人、猿猿猴猴企企鵝鵝雞雞、鴨鴨龜龜金金槍槍魚魚鯉鯉七七鰓鰓鰻鰻面面包包霉霉酵酵母母擔擔子子菌菌牛牛蛙蛙子子囊囊菌菌蛾蛾蠶蠶果果蠅蠅鋸鋸蠅蠅鯊鯊生物進化樹生物進化樹變形蟲變形蟲古細菌古細菌真細菌真細菌鞭毛蟲鞭毛蟲草履蟲草履蟲粘液菌粘液菌接合菌接合菌擔子菌擔子菌子囊菌子囊菌褐藻褐藻紅藻紅

15、藻綠藻綠藻裸子植物裸子植物苔蘚苔蘚雙子葉植物雙子葉植物海綿體海綿體棘皮動物棘皮動物線蟲線蟲環節動物環節動物節肢動物節肢動物脊椎動物脊椎動物軟體動物軟體動物扁形動物扁形動物原口動物原口動物單子葉植物單子葉植物真菌真菌植物植物動物動物原核生物原核生物原生生物原生生物原始脊索動物原始脊索動物生物的進化圖示生物的進化圖示物種是具有一定形態和生理特征、分布在一定區域內的生物類群，是生物分類的基本單元，也是生物繁殖和進化的基本單元。物種判斷界定物種的主要標準是：是否存在界定物種的主要標準是：是否存在生殖隔離生殖隔離、能否、能否進行相互雜交。進行相互雜交。這一標準最初是由這一標準最初是由林耐林耐所確立的；所

16、確立的；同種同種的個體間可以交配產生后代，進行基因交的個體間可以交配產生后代，進行基因交流從而消除群體間的遺傳結構差異；流從而消除群體間的遺傳結構差異；不同物種不同物種的個體則不能交配或交配后不能產生的個體則不能交配或交配后不能產生有生殖力的后代，因此有生殖力的后代，因此不能進行基因交流不能進行基因交流。物種判斷物種判斷w生殖隔離可分為兩大類：w1.合子前生殖隔離：w2.合子后生殖隔離：地理隔離地理隔離 由于地理障礙由于地理障礙( (如高山、海洋和沙漠等如高山、海洋和沙漠等) )而使兩個而使兩個或幾個群體之間不易交配成功的隔離機制或幾個群體之間不易交配成功的隔離機制, ,是形成物種的第一是形成

17、物種的第一步。步。生態隔離生態隔離 由于食性、生活習性和棲棲地點的不同，使幾個由于食性、生活習性和棲棲地點的不同，使幾個親緣關系接近的類群之間交配不易成功的隔離機制。親緣關系接近的類群之間交配不易成功的隔離機制。季節隔離季節隔離群體間的生育季節和時間不同，就會造成季節隔離群體間的生育季節和時間不同，就會造成季節隔離或時間隔離，阻止了基因的交流，從而導致生殖隔離的形成。或時間隔離，阻止了基因的交流，從而導致生殖隔離的形成。 生理隔離生理隔離 植物傳粉后或動物交配后，由于生理上的不協調植物傳粉后或動物交配后，由于生理上的不協調而不能完成受精作用的現象。例如，異種花粉落在柱頭上通常而不能完成受精作用

18、的現象。例如，異種花粉落在柱頭上通常不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通過花柱、不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通過花柱、到達胚珠。到達胚珠。 形態隔離形態隔離 主要指由于植物花的結構與傳粉者形態結構不協主要指由于植物花的結構與傳粉者形態結構不協調而造成的交配受精障礙。調而造成的交配受精障礙。 行為隔離行為隔離 由于交配行為不同，而使兩個或幾個親緣關系相由于交配行為不同，而使兩個或幾個親緣關系相近的類群之間交配不易成功的隔離機制。近的類群之間交配不易成功的隔離機制。 1.1.合子前生殖隔離的類型合子前生殖隔離的類型雜種不活雜種不活 :不同種生物受精后，雖能形成合子，但

19、合不同種生物受精后，雖能形成合子，但合子不能存活；或合子雖能存活，但胚胎發育到一定階子不能存活；或合子雖能存活，但胚胎發育到一定階段便死亡；或者胚胎發育雖然完成，并發育為幼體，段便死亡；或者胚胎發育雖然完成，并發育為幼體，但不能生活到性成熟，故不能留下后代。但不能生活到性成熟，故不能留下后代。 雜種不育雜種不育 不同種生物雜交后雖能形成合子，并發育不同種生物雜交后雖能形成合子，并發育為成熟的為成熟的F1雜種，但雜種不能產生后代。雜種，但雜種不能產生后代。雜種衰敗雜種衰敗 也叫也叫雜種破落雜種破落. 種間雜交雖能形成能育的種間雜交雖能形成能育的F1，但在，但在F2或回交后代中，絕大部分重組基因型不相或回交后代中，絕大部分重組基因型不相協調，無適應能力，不能存活。協調，無適應能力，不能存活。 2.2.合子后生殖隔離的類型合子后生殖隔離的類型漸變式：漸變式：在一個長時間內舊的物種逐漸演變形成新的物在一個長時間內舊的物種逐漸演變形成新的物種，種，是物種形成的主要形式。是物種形成的主要形式。也是自然選擇學說所描述的新物種形成方式。也是自然選擇學說所描述的新物種形成方式。爆發式：爆發式：短期內以飛躍形式形成新的物種，往往沒有復短期內以飛躍形式形成新的物