1、第十三章 生態系統中的能量流動 2 學時1.教學基本要求：掌握生態系統的初級生產、生態系統的次級生產、生態系統的分解和生態系統的能流2.教學內容：第一節 生態系統的初級生產第二節 生態系統的次級生產第三節 生態系統中的分解第四節 生態系統中的能量流動第五節 分解者和消費者在能流中的相對作用3.主要知識點與重點： 生態系統的生產、生態系統的能流和分解第一節生態系統中的初級生產第一節生態系統中的初級生產一、一、 初級生產的基本概念初級生產的基本概念n生產過程生產過程：q生產者通過光合作用合成復雜的有機物質，使植物的生物量生產者通過光合作用合成復雜的有機物質，使植物的生物量( (包括個體數量和生長包

2、括個體數量和生長) )增加增加q消費者攝食植物已經制造好的有機物質消費者攝食植物已經制造好的有機物質( (包括直接的取食植物包括直接的取食植物和間接的取食食草動物和食肉動物和間接的取食食草動物和食肉動物) )，通過消化、吸收在合成，通過消化、吸收在合成為自身所需的有機物質，增加動物的生產量為自身所需的有機物質，增加動物的生產量n初級生產初級生產：自養生物的生產過程，其提供的生產力為初級生產力：自養生物的生產過程，其提供的生產力為初級生產力n次級生產次級生產：異養生物再生產過程，提供的生產力為次級生產力：異養生物再生產過程，提供的生產力為次級生產力 初級生產量或第一性生產量（初級生產量或第一性生

3、產量（primary productionprimary production） 植物所固定的太陽能或所制造的有機物質植物所固定的太陽能或所制造的有機物質. . 總初級生產量（總初級生產量（gross primary productiongross primary production） GP = NP + R NP = GP R 生產量生產量:指單位時間單位面積上的有機物質生產量。指單位時間單位面積上的有機物質生產量。 生物量：指在某一定時刻調查時單位面積上積存的有機物生物量：指在某一定時刻調查時單位面積上積存的有機物 質，單位是克干重質，單位是克干重/m/m2 2或或J/mJ/m2 2。

4、初級生產的基本概念初級生產的基本概念 凈初級生產量（凈初級生產量（net primary productionnet primary production） 二、地球上初級生產力的分布二、地球上初級生產力的分布n不同生態系統類型的初級生產力不同不同生態系統類型的初級生產力不同n陸地比水域的初級生產力總量大陸地比水域的初級生產力總量大n陸地上初級生產力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢陸地上初級生產力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢n海洋中初級生產力由河口灣向大陸架和大洋區逐漸降低海洋中初級生產力由河口灣向大陸架和大洋區逐漸降低n生態系統的初級生產力隨群落的演替而變化生態系統的初級生產力隨群落的演替而變化n水

5、體和陸地生態系統的生產力有垂直變化水體和陸地生態系統的生產力有垂直變化n初級生產力隨季節變化初級生產力隨季節變化陸地的水體的藻床和礁河口灣湖泊和河流大陸架大洋荒漠灌木凍原和高山凍原溫帶草地灌叢耕地稀樹草原北方針葉林溫帶林熱帶林木本和草本沼澤 全球凈初級生產力在沿地球緯度分布上有三個高峰，第一高全球凈初級生產力在沿地球緯度分布上有三個高峰，第一高峰接近與赤道，第二高峰出現在北半球的中溫帶，而最小的第三峰接近與赤道，第二高峰出現在北半球的中溫帶，而最小的第三高峰出現在南半球的中溫帶。高峰出現在南半球的中溫帶。 NET PRIMARY PRODUCTIVITY初級生產力隨群落的演替而變化初級生產力隨

6、群落的演替而變化 海洋凈初級生產力的季節變動是中等程度的，而陸地生產力的季節波動則明顯的大，夏季海洋凈初級生產力的季節變動是中等程度的，而陸地生產力的季節波動則明顯的大，夏季比冬季平均高比冬季平均高60%60%。 表表 12-1 12-1 生物圈主要生態系統的年和季節凈初級生產力生物圈主要生態系統的年和季節凈初級生產力 ( (單位單位 10 101515 g) g) 海洋的海洋的 陸地的陸地的季節的季節的 V-VI V-VI 月月 10.9 15.7 10.9 15.7VII-IX VII-IX 月月 13.0 18.0 13.0 18.0X-XIIX-XII月月 12.3 11.5 12.3

7、 11.5I-III I-III 月月 11.3 11.2 11.3 11.2生物地理的生物地理的 貧營養的貧營養的 11.0 11.0 熱帶雨林熱帶雨林 17.8 17.8 中營養的中營養的 27.4 27.4 落葉闊葉林落葉闊葉林 1.5 1.5 富營養的富營養的 9.1 9.1 針闊混交林針闊混交林 3.1 3.1 大型水生植物大型水生植物 1.0 1.0 常綠針葉林常綠針葉林 3.1 3.1 落葉針葉林落葉針葉林 1.4 1.4 稀樹草原稀樹草原 16.8 16.8 多年生草地多年生草地 2.4 2.4 闊葉灌木闊葉灌木 1.0 1.0 苔原苔原 0.8 0.8 荒漠荒漠 0.5 0.

8、5 栽培田栽培田 8.0 8.0 總計總計 48.5 56.4 48.5 56.4 初級生產力的分布初級生產力的分布n生產力極低的區域：生產力極低的區域：1000kcal/m1000kcal/m2 2.a.a或者更少，如大部或者更少，如大部分海洋和荒漠。分海洋和荒漠。n中等生產力區域：中等生產力區域：1000-10000kcal/m1000-10000kcal/m2 2.a.a，如草地、沿，如草地、沿海區域、深湖和一些農田。海區域、深湖和一些農田。n高生產力的區域：高生產力的區域：10000-20000kcal/m10000-20000kcal/m2 2.a.a或者更多，或者更多，如大部分濕地

9、生態系統、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和如大部分濕地生態系統、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細作的農田、沖積平原上的植物群落等。精耕細作的農田、沖積平原上的植物群落等。三、三、 初級生產的生產效率初級生產的生產效率最適條件下的初級生產力不同生態系統類型初級生產效率不同生態系統類型初級生產效率生產效率生產效率= =被固定的光能被固定的光能/ /入射光能入射光能玉米地玉米地荒地荒地MendotaMendota湖湖Cedar BogCedar Bog湖湖陸陸 地地Edgar Edgar Transeau,1946Transeau,1946熱值熱值 10 106 6 Kcal Kcal (40

10、50m(4050m2 2) )占入射日光能占入射日光能/ /總生總生產產(%)(%) 入射日光能入射日光能20432043100%100% 總生產量總生產量GPGP33.033.01.621.62 凈生產量凈生產量NPNP25.325.31.241.24 呼吸呼吸R R7.77.70.38/23.30.38/23.3 用于蒸騰作用用于蒸騰作用 91091044.4044.40未被利用的日光能未被利用的日光能1100110054.0054.00F. B. Golley, F. B. Golley, 19601960熱值熱值 (10 (104 4 Kcal/mKcal/m2 2a)a)占入射日光能

11、占入射日光能/ /總生產總生產(%)(%)入射日光能入射日光能471471100%100%總生產量總生產量GPGP5.835.831.241.24凈生產量凈生產量NPNP4.954.951.051.05呼吸呼吸R R0.880.880.19/15.10.19/15.1湖泊湖泊Lindeman, Lindeman, 19421942熱值熱值 (cal/cm(cal/cm2 2a)a)占入射日光能占入射日光能/ /總生總生產產(%)(%)入射日光能入射日光能118872118872100%100%總生產量總生產量GPGP111.3111.30.090.09凈生產量凈生產量NPNP87.987.90

12、.070.07呼吸呼吸R R23.423.40.02/21.00.02/21.0Lindeman, Lindeman, 19421942熱值熱值 (cal/cm(cal/cm2 2a)a)占入射日光能占入射日光能/ /總生總生產產(%)(%)入射日光能入射日光能118872118872100%100%總生產量總生產量GPGP399+29399+290.360.36凈生產量凈生產量NPNP299+22299+220.270.27呼吸呼吸R R100+7100+70.09/25.00.09/25.0初級生產量的限制因素：初級生產量的限制因素： 光、光、COCO2 2、水和營養物質是初級生產量的基本

13、資源，溫度是影響、水和營養物質是初級生產量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食減少光合作用生物量光合效率的主要因素，而食草動物的捕食減少光合作用生物量。 陸地生態系統陸地生態系統n輻射強度和日照時間：輻射強度和日照時間：光強升高，光照時間長，提高產光強升高，光照時間長，提高產量量n光合途徑：光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級生產力的光合作用途徑的不同，直接影響初級生產力的高低高低n水：水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率n溫度：溫度：溫度升高，總光合速率升高溫度升高，總光合速率升高n營養元素營養元素n二氧化碳二氧化碳輻射強度

14、Fig. Annual average solar radiation reaching the Earths surface.輻射強度和日照時間：光強升高，光照時間長，提高產量輻射強度和日照時間：光強升高，光照時間長，提高產量C3、C3植物的光合速率Fig. Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak, a C3 plant, and in pigweed, a C4 plant.光合途徑：光合作用途徑的不同，光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級生產力的高低直接影響初級生產力的高低降水Fig. Chan

15、ge in net productivity along a precipitation gradient.水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率南極干谷Fig. An Antarctic dry valley.土壤水分蒸發Fig. The rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US. 溫度溫度：溫度升高，總光合速率升高溫度：溫度升高，總光合速率升高營養元素營

16、養元素營養元素營養元素This kind of analysis quantifies the relative limitation effects in a way that allows comparison across nutrients and habitats.營養元素營養元素二氧化碳二氧化碳二氧化碳Fire 刺激生長與繁殖須芒草Fire的影響 指數是反映在特定輻射、溫度、濕度和風速條件下蒸發到大氣中水量的一個指標。 潛蒸發蒸騰（potential evapotranspiration, PET）：水域生態系統水域生態系統n光光qP=RP=R* *C C* *3.7/k3.7/k

17、 P P：浮游植物的凈初級：浮游植物的凈初級生產力，生產力，R R：相對光合：相對光合率，率，k k：光強度隨水深：光強度隨水深度而減弱的衰變系數，度而減弱的衰變系數，C C：水中的葉綠素含量：水中的葉綠素含量n營養物質：營養物質：N/PN/Pn食草動物食草動物五、五、 初級生產量的測定方法初級生產量的測定方法n收獲量測定法收獲量測定法n氧氣測定法氧氣測定法n二氧化碳測定法二氧化碳測定法n放射性標記物測定法放射性標記物測定法n葉綠素測定法葉綠素測定法收獲量測定法收獲量測定法n陸生定期收獲植被，烘干至恒重陸生定期收獲植被，烘干至恒重n以每年每平方米的干物質重量表示以每年每平方米的干物質重量表示n

18、以其以其生物量生物量的的產產出出測定測定，但，但位于位于地下的地下的生生物量物量，難以測定難以測定n地下的部分可以地下的部分可以占占有有40%40%至至85%85%的的總生產總生產量量，因此，因此不能不能省略省略GP = NP + RNP= B+L+ GGP：總初級生產量；NP：凈初級生產量；B：t1到t2時間內的生物量之差（B2-B1）；L：凋落的量；G：植食動物的取食量。氧氣測定法氧氣測定法黑白瓶法黑白瓶法(IB) (LB) (DB) 總光合量（總初級生產量）總光合量（總初級生產量）LBDB呼吸量呼吸量IBDB凈光合量（凈初級生產量）凈光合量（凈初級生產量）LBIB二氧化碳測定法二氧化碳測

19、定法n用塑料罩將生物的一部分套住用塑料罩將生物的一部分套住n測定進入和抽出空氣中的測定進入和抽出空氣中的COCO2 2n透明罩：測定凈初級生產量透明罩：測定凈初級生產量n暗罩：測定呼吸量暗罩：測定呼吸量放射性標記物測定法放射性標記物測定法用用放射性放射性1414C C測定其吸收量測定其吸收量，即光合作用固定的碳量，即光合作用固定的碳量放射性放射性1414C C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經過一定時間，濾出浮游游植物的樣瓶中，沉入水中經過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數器測定放射活性，然后計算：植物，干燥后在計數器測定放

20、射活性，然后計算：1414COCO2 2/CO/CO2 2= =1414C C6 6HH1212OO6 6/C/C6 6HH1212OO6 6確定光合作用固定的碳量確定光合作用固定的碳量需用需用“暗呼吸暗呼吸”作校正作校正葉綠素測定法葉綠素測定法植物定期取樣植物定期取樣丙酮提取葉綠素丙酮提取葉綠素分光光度計測定葉綠素濃度分光光度計測定葉綠素濃度每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產量定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產量第二節第二節 生態系統中的次級生產生態系統中的次級生產一、一、 次級生產過程次級生產過程二、次級生產量

21、的測定二、次級生產量的測定三、三、 次級生產的生態效率次級生產的生態效率一、一、 次級生產量的生產過程次級生產量的生產過程未捕獲未捕獲(876.1g)獵物種群生產量獵物種群生產量(886.4g)被捕獲被捕獲(10.3g)被吃下被吃下(7.93g)C未吃下未吃下(2.37g)未同化未同化(0.63g)同化同化(7.3g)A凈次級生產凈次級生產(2.7g)P呼吸呼吸(4.6g)R二、次級生產量的測定二、次級生產量的測定FUC=A+FUC：動物從外界攝食的能量；A：被同化能量；FU：排泄物A=P+RP：凈次級生產量；R：呼吸能量 用同化量和呼吸量估計生產量(用攝食量扣除糞尿量估計同化量)：P=A-R

22、=(C-FU)-RC：動物從外界攝食的能量，A：被同化能量，FU：排泄物，R：呼吸量用個體的生長和繁殖后代的生物量表示凈生產量:P=Pg+PrPr：生殖后代的生產量， Pg：個體增重三、次級生產的生態效率三、次級生產的生態效率n消費效率消費效率n同化效率同化效率n生長效率生長效率次級生產的生態效率次級生產的生態效率q食草動物對植物凈生產量的利用n植物種群增長率高，世代短，更新快，被利用的百分比高n草本植物維管束少，能提供較多的凈初級生產量n浮游動物利用的凈初級生產量比例最高q食肉動物對獵物的消費效率研究較少n脊椎動物捕食者50100%，無脊椎動物捕食者25%n同化效率同化效率q草食、碎食動物同

23、化效率低，肉食動物高草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高n生長效率生長效率q肉食動物的凈生長率低于草食動物肉食動物的凈生長率低于草食動物q不同動物類群有不同的生長效率不同動物類群有不同的生長效率林德曼效率林德曼效率十分之一法則 第三節第三節 生態系統中的分解生態系統中的分解一、一、 分解過程的性質分解過程的性質二、分解者生物二、分解者生物三、資源質量三、資源質量四、理化環境對分解的影響四、理化環境對分解的影響分解 礦化 死有機物降解有機物有機元素意義：意義：建立和維持全球生態系統的動態平衡建立和維持全球生態系統的動態平衡通過死亡物質的分解，使營養物質再循環，給生產者提供營養物質通過死亡物質的分

24、解，使營養物質再循環，給生產者提供營養物質維持大氣中維持大氣中CO2濃度濃度穩定和提高土壤有機質的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物生產食物穩定和提高土壤有機質的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物生產食物改善土壤物理性狀改善土壤物理性狀一、分解過程的性質一、分解過程的性質分解作用的三個過程分解作用的三個過程碎化：碎化：把尸體分解為顆粒狀的碎屑把尸體分解為顆粒狀的碎屑異化：異化：有機物在酶的作用下，進行生物化學的分解從聚有機物在酶的作用下，進行生物化學的分解從聚合體變成單體合體變成單體(如纖維素降解為葡萄糖如纖維素降解為葡萄糖)進而成為礦物成分進而成為礦物成分(如葡萄糖降為如葡萄糖降為CO2和和H2O)

25、淋溶：淋溶：可溶性物質被水淋洗出，完全是物理過程可溶性物質被水淋洗出，完全是物理過程 影響分解過程的因素影響分解過程的因素n分解者生物分解者生物n資源質量資源質量n理化性質理化性質二、二、 分解者生物分解者生物100m以下，原生動物、線蟲100m2mm，小型甲蟲2-20mm20mm以上三、三、 資源質量資源質量n物理、化學性質影響分解速率物理、化學性質影響分解速率n物理性質：表面特性和機械結構物理性質：表面特性和機械結構n化學性質：隨其化學組成而不同化學性質：隨其化學組成而不同n單糖分解快，一年失重單糖分解快，一年失重99%99%半半纖維纖維 纖維素纖維素 木質素木質素nC:NC:N溫度高、濕

26、度大的地帶，其土壤中的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中容易積累有機物質。同一氣候帶內局部地方也有區別，它可能取決于該地土壤類型和待分解資源的特點。分解生物的相對作用， 熱帶：微生物+無脊椎動物（大型土壤動物，貢獻大）寒帶和凍原：小型土壤動物（貢獻小）理化環境對分解的影響：理化環境對分解的影響：分解指數分解指數nK=I/XK=I/XK K：分解指數，：分解指數，I I：死有機物年輸入總量，：死有機物年輸入總量，X X：系統中死有：系統中死有機物質現存量機物質現存量n規律：規律：q熱帶雨林最高熱帶雨林最高q溫帶草地高于溫帶闊葉林溫帶草地高于溫帶闊葉林q凍原最低凍原最低第四節

27、第四節 生態系統中的能量流動生態系統中的能量流動一、一、 研究能流傳遞的熱力學定律研究能流傳遞的熱力學定律二、二、食物鏈食物鏈層次上的能流分析層次上的能流分析三、生態系統層次上的能流分析三、生態系統層次上的能流分析四、四、 異養生態系統的能流分析異養生態系統的能流分析一、一、 熱力學定律熱力學定律熱力學第一定律熱力學第一定律( (能量守能量守恒恒定律定律): ):能量既不能創能量既不能創生，也不會消滅，只能按嚴格的當量比例由生，也不會消滅，只能按嚴格的當量比例由一種形式轉變為另一種形式一種形式轉變為另一種形式Energy Flow in the EnvironmentEnergy Transf

28、er and Loss熱力學第二定律熱力學第二定律 (熵定律熵定律) 在能量傳遞和轉化過程中，除了一部分傳在能量傳遞和轉化過程中，除了一部分傳遞和作功外，總有一部分以熱的形式消散，遞和作功外，總有一部分以熱的形式消散，使系統的熵增加（在封閉系統中）使系統的熵增加（在封閉系統中） 內能不變的封閉系統中，其熵值只朝一個方向變化，常增不內能不變的封閉系統中，其熵值只朝一個方向變化，常增不減減 開放系統的一切過程使系統與環境熵值之和增加開放系統的一切過程使系統與環境熵值之和增加 生態系統是一個開放系統，它不斷地與環境進行生態系統是一個開放系統，它不斷地與環境進行能量交換。通過光合同化，引入負熵；通過呼

29、吸，把能量交換。通過光合同化，引入負熵；通過呼吸，把正熵值轉出系統。正熵值轉出系統。熱力學的兩個定律熱力學的兩個定律：第一定律：A = B + C第二定律：C A生態系統中的能源生態系統中的能源太陽輻射能是生態系統中的能量的最主要來源太陽輻射能是生態系統中的能量的最主要來源紅外線產生熱效應，形成生物的熱環境紅外線產生熱效應，形成生物的熱環境紫外線可以消毒滅菌和促進維生素紫外線可以消毒滅菌和促進維生素D的生成的生成可見光為植物光合作用提供能源可見光為植物光合作用提供能源輔助能輔助能輔助能分為自然輔助能輔助能分為自然輔助能(如如潮汐作用、風力作用、降水如如潮汐作用、風力作用、降水和蒸發作用和蒸發作

30、用)和人工輔助能和人工輔助能(如施肥、灌溉等如施肥、灌溉等)輔助只可以促進輻射能的轉化輔助只可以促進輻射能的轉化對生態系統中光合產物的形成、物質循環、生物的生存和對生態系統中光合產物的形成、物質循環、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用繁殖起著極大的輔助作用生態系統中能量流動的主要路徑生態系統中能量流動的主要路徑能量以日光形式進入生態系統，以植物物質形式能量以日光形式進入生態系統，以植物物質形式貯存起來的能量，沿著食物鏈和食物網流動通過貯存起來的能量，沿著食物鏈和食物網流動通過生態系統，以動物、植物物質中的化學潛能形式生態系統，以動物、植物物質中的化學潛能形式貯存在系統中，或作為產品輸出，離開生態系統，貯存在系統中，或作為產品輸出，離開生態系統，或經消費者和分解者生物有機體呼吸釋放的熱能或經消費者和分解者生物有機體呼吸釋放的熱能自系統中丟失自系統中丟失能量能量生態系統能量食物鏈和食物網食物鏈和食物網能量產品輸出產品輸出呼吸釋放呼吸釋放能量能量生態系統中的能量流動主要途徑生態系統中的能量流動主要途徑生態系統是開放的系統，某些物質還可通過系統的邊界輸生態系統是開放的系統，某些物質還可通過系統