1、1動態綜合模型Dynamic pool model2第一節 概述n選擇數學模型的依據： 易用性、可靠性、 理論依據、假設前提、 適用范圍、所需資料 檢驗一個模型最好的辦法是什么?模型對預測的實用程度3動態綜合模型的理論依據或假設前提n漁業種群處于平衡狀態；n補充量恒定或有微小波動；n群體各齡的生長率、死亡率與一個世代各齡的生長率、死亡率相等；n一個世代一生中提供的產量與任一年中各齡提供的產量相等。4不同年齡組組成的資源群體一年間的數量變化情況5 該圖說明了一個資源群體的資源量增加和減少的平衡關系。補充量的數量補償了因死亡而造成的尾數減少，補充群體的重量和個體重量的生長則補償了因死亡而造成的重量

2、的減少。我們發現年底時資源群體和年初時完全相同。 只要死亡率和補充量長期保持恒定，生長也無大變化，種群將每年重復圖51中所示的過程。假設補充量和自然死亡率保持恒定，但由于捕撈死亡率的增加，種群最終會達到新的平衡關系（如圖52所示），結果是種群大都由低齡魚所組成，高齡魚的殘存數量減少，現存資源尾數減少，重量則更低；而漁獲尾數則較多且大部分為補充群體，漁獲組成中低齡魚多，漁獲重量不高。 從上述分析可知，在資源群體中采用適當的捕撈死亡水平可獲得很高的漁獲量。6動態綜合模型的兩個特征n1、當資源處于平衡狀態時，即補充量、生長和死亡率都是恒定的，則整個資源群體所提供的漁獲量等于單一補充群體一生中所提供的

3、漁獲量。n2、年漁獲量在其它綜合因子一定的條件下是與年補充量水平成正比的。7動態綜合模型的應用n評價資源開發利用狀況，為調整、合理利用提供理論參考點，為漁業管理提供決策依據。n該類模型將生長、死亡、補充三個生物本身的因素都較全面的考慮在內，比較符合生物學實際，應用較廣。n用一個世代一生的數量變化與關系表示一年中各個世代的數量變化。n代表模型有: Beverton-Holt (B-H)模型 Ricker 模型 Tomson-Bell 模型8第二節 B-H 模型n模型方程： 年漁獲量方程； 年平均資源量方程； 漁獲平均年齡（體長、體重）方程。9B-H 模型假設條件、已知參數 一個世代所有個體在同一

4、時刻孵化； 開發利用階段自然、捕撈死亡系數恒定； 補充和網具選擇性呈“刀刃型”； 資源密度均勻； 體長、體重關系能用 W = a L 3 擬合； 生長方程能用 VBGF 擬合。u 已知參數：ct當前LW0t、 rtFKtM10幾點說明 （1）成魚的下一代魚游到漁場成為補充群體R，這時的年齡稱補充年齡（tr）。補充群體有的當時就可被捕獲，有的則要隔年或隔幾年之后才被捕獲，這時的年齡稱首次捕撈年齡（tc）。 （2）tc不變，F對漁獲數量（YN）和漁獲重量（YW）的影響怎樣？ （3）F不變，tc對上述數值（PN、 PN、 YN、YW等）有什么影響？ （4）F和tc的不同配合對所取得的漁獲重量有什么影

5、響？對PN、PW、YN以及漁獲平均體長、漁獲平均體重和漁獲平均年齡產生什么影響？ （5）把單位補充量漁獲量（Y W/R），以首次捕撈年齡為縱坐標，捕撈死亡系數作橫坐標，把同一數值的點用內插或外推法連成等值曲線，可繪出產量等值線群圖。用該圖判斷在F一定或tc一定條件下的最大持續產量與現時點的產量有多大距離，籍以判斷當前捕撈狀況是否合理。 11B-H 模型年漁獲量方程n推導過程rtctZ=MtttZ=F+MctNrtNRRtNB-H模型是根據一個世代從補充至世代消失的過程，從補充、生長和死亡其數量和重量變化推導出來的。12n當n當時，crtttttMNdtdN由MttCeN:解得為積分常數Crtt

6、MtZttreRNRCNeNNttt00*，的時間間隔指從這里)(rcMttMtcttReReRNttrcc時，13n當n根據VBGF 生長方程， t 年齡組的個體體重為：時，tttcttNNMdtdN)(由ZtteCN:解得cttMFtceRNtttRC, 為為積分常數，這里為303001nttnKnttKeQWeWW14n由此得到任一年齡組的資源總重量為： ccccttnKMFnttnKnWccnttnKnttMFttWtNnttnKnttMFtteeQWFRdtdYtttttttteQeWFRNWFdtdYNFdtdYFeQWeRWN300003030000，整理后得改寫成將的定義：由1

7、5) 1 (1.,1.,1303030300000nnKMFttnKnMWnnKMFttnKnMWcMttnKMFnttnKnttttnKMFnttnKnWnKMFeeQeFWRYRnKMFeeQWeFRYtteRRnKMFeeQWFRdteeQWFRYccccccc得兩邊除以得并令由單位補充量漁獲量方程，單位:g / 尾16)4(1.)/()3(1)/()2(1)/(300nnKMFttnKnMWMFMNMFMNnKMFeeQeWRPMFeeRPMFeFeRYc：尾尾資源重量單位補充量年平均可捕：尾尾資源尾數單位補充量年平均可捕：尾尾單位補充量年漁獲尾數類似的，17)7(11)()6(1.1

8、)()5(11)(3000MFMFcynnKMFttnKnMFyMFttKKMFyeettMFTynKMFeeQeMFWWgeKMFeeMFLLcmmmcc：漁獲平均年齡：漁獲平均體重：或漁獲平均體長表示漁獲質量，18B-H模型的分析和應用模型的分析和應用 BH模型由上述七個方程組成。這些方程中均含有受人為捕撈活動作用的兩個可控制變量：即取決于以捕撈努力量f表示捕撈強度高低的捕撈死亡系數F和首次捕撈年齡tc。tc的大小取決于漁業法規所規定的最小可捕長度和所采用的漁具網目大小。通過這兩個控制變量的變動，考察對漁獲產量、可捕資源量以及反映漁獲質量的漁獲平均體重、平均體長和平均年齡所產生的影響，確定

9、可控制變量F和tc的最佳值。 用BH模型預測的結果最方便而實用的不是絕對值，而是相對值YW/R、YN/R、 、 。要估計絕對值是極為困難和復雜的，其主要問題是世代補充量R通常是未知的。 從BH模型的七個方程來看，這似乎是一個復雜的模型，特別是在模型產生的初期，要用手算很繁瑣。但用計算機或電子計算器就可較方便地對BH模型進行演算，并可用電子計算機將計算結果繪制成單位補充量漁獲量等值線圖以及其他各種曲線變化圖。Beverton和Holt為了對B-H模型的繁瑣演算提供方便，設計了B-H模型計算工作表格，該計算表格對于了解模型的演算步驟和過程，并掌握其計算方法是很有幫助的，對于不用計算機的科技人員更是

10、有用。 R/PWR/PN191、捕撈死亡系數對資源量和漁獲量的影響 （1）F與YW/R的關系（見圖5-5） 起初，YW/R隨F的增長而迅速增長，當F達一定值時YW/R取得極大值，這時如果F繼續增大，YW/R曲線開始慢慢下降，這時YW/R接近某一臨界值。在F無限大時，即該資源群體達到tc時即被全部捕獲，YW/R的臨界值就等于首次捕撈年齡時的個體平均體重。 （2）F與YN/R的關系（見圖5-6） 漁獲尾數隨F的提高而增多，當F達無限大時，YN/R達到最大值1。 20（3）F與 和 的關系（見圖5-7、5-8） 和 隨著F的提高而下降，直到漸近于0。也就是說，隨著捕撈強度減小，資源則迅速增大。此時C

11、PUE也顯著增加。（4）F與 、 、 的關系（見圖5-9、5-10） 當F增加時，這三者均下降，當F增至無限大時，其 、 、 即分別為首次捕撈年齡的平均體重、平均體長和平均年齡，漁獲質量下降。 R/PWWyLyTyWyLyTyR/PNR/PWR/PN212、首次捕撈年齡對資源量和漁獲量的影響 （1）tc與YW/R的關系（見圖5-11，比照圖5-5） 起初，YW/R隨首次捕撈年齡的增大而增長，當tc達一定值時YW/R取得極大值，而后隨著tc的繼續增大，YW/R曲線呈下降趨勢，在tc為無限大時，即意味著采用的網具能使魚的一生都能通過而逃逸。 （2）tc與YN/R的關系（見圖5-12，比照圖5-6）

12、 與圖5-6相反，YN/R隨tc的增大（在tr時的值最大）而減少，直到tc=t，此時YN/R等于0。22（3）tc與 、 和 、 的關系（見圖5-13、5-14）。 隨著tc的增大而增大，當增加到某一最大值后逐漸下降，當tc=t時 等于0。而整個資源生物量指標值隨著tc的增大而增大，當tc=t時 等于最大值；當F=0，便和 相等。 與 變化趨勢基本相同， 隨tc的增大而增大，當tc=t時為最大值。而 隨tc的增大而減少，當tc=t時 等于0。（4）tc與 、 、 的關系（見圖5-15、5-16） 與F同這三者的關系相反，這三者隨tc的提高而迅速提高，曲線較陡，這說明提高首次捕撈年齡能明顯改善漁

13、獲質量。 WyLyTyR/PWR/PNR/PWR/PNR/PWR/PWR/PWR/PWR/PNR/PWR/PNR/PNR/PN233、同時改變F和tc對資源量和漁獲量的影響（1）兩變量組合與YW/R的關系 把F作橫作標，tc作縱坐標，把兩個變量（F和tc）相配合求得的YW/R在方格紙上取點，并記上數值，再用內插或外推法找等值點并將等值點連成等值線，若干等值線就組成一幅等值線圖。 右圖中AA和BB兩條虛線是最大持續產量線，也稱最適漁獲量曲線，兩條曲線之間的區域稱最適產量區。AA線是tc一定，變化F的最大產量點連線，即最佳F點連線；BB線是F一定，變化tc的最大產量連線，即最佳tc點連線。24 從

14、等漁獲量曲線，得到漁業現狀點與最大持續產量線（或最適產量區）的距離和位置，可以判斷現行漁業對資源利用是否合理，若不合理應如何調整，而且調整后今后期望大體能有多少增量（百分比）。如上圖中現行漁業點P的YW/R為200g/尾，對資源利用不合理，若網目尺寸保持不變，則此時已捕撈過度，降低捕撈強度可提高產量，但F降低過多，漁業量不升反降。在這種情況下，降低F或增加tc均能增加平衡漁獲量。現圖中網目尺寸若從70毫米放大到80毫米，對漁業是有利的，若期望當前漁獲量提高一倍（400克/尾），則應將囊網網目尺寸放大到tc為9齡。 一般來說，從資源群體中捕獲的漁獲量幾乎總是隨tc的增大而增大，當達到某一最大值后

15、就逐漸減少，而且隨著F值的增大，要取得最大可能漁獲量的tc也隨之增大。 25（2）兩變量組合與 、 的關系 從左圖可以看出， 是隨著F的增大而降低，而隨著tc的增大一般當中有個峰值，F很小時則沒有峰值。 從右圖可以看出，資源總量指標 隨著F的增大而減少，而隨著tc的增大，其增長的幅度很大，只有當F很小時，隨tc增長 變化很小。 R/PW R/PW R/PW R/PW R/PW26（3）兩變量組合與 、 、 的關系 三者的變化規律基本相同。下圖是變量組合與 的關系曲線圖。從圖中可以看出，在tc一定條件下，隨著F的增加， 值減小；而在F一定的情況下， 隨著tc的增大而增大。 WyLyTyWyWyW

16、y274、其他參數對漁獲量曲線的影響 通過上述對BH模型的分析論述，可知tc和F值是影響漁獲產量曲線的兩個可控制的變量。其他參數值如M、最大年齡和生長系數K等是人為不能控制的資源群體的生物學參數。用BH模型分析時，如若這些參數值估算誤差較大，對所求得的漁獲量曲線將會產生影響。下面我們引用Beverton和Holt(1957）按公式計算后所繪制的北海蝶漁獲量曲線變化圖來分析這些參數值對漁獲量曲線所產生的影響。 從圖521和522可看出，在tc或F一定的條件下，YW/R隨M值的減少而有所提高，而且當M值不太大時，YW/R曲線均有峰值。當自然死亡水平較高時（本例中M0.5），其漁獲量曲線沒有峰值，在

17、tc一定條件下，F越大，可望取得越高的漁獲量，但提高緩慢，并趨近某漸近值（如圖521中的虛線所示）。若在F一定的條件下，對高自然死亡的資源群體來說，tc越大漁獲量越低（圖5-22中虛線所示）。M對漁獲量有一定的影響。 28 從圖5-23可看出，在tc為3.72齡時，只有當F值很小，最大年齡t取不同的值，漁獲量才有差別，而F值較大時，最大年齡變化而漁獲量差別不大。從圖5-24可看出，在F值為0.73時，當tc值很小，最大年齡取不同的值，漁獲量沒有什么差別，而tc值較大（大于8齡）時，最大年齡變化而漁獲量才有差異。由此可以認為，最大年齡對漁獲量影響不大。所以在應用B-H模型時，人們為簡化計算，常將

18、最大年齡取無窮大值。 從圖5-25和5-26可看出，在tc為3.72齡時，若F值不變，隨著K的增加漁獲量曲線迅速增加。生長參數K對漁獲量曲線有較大的影響。295、漁獲量方程的簡化近似計算 根據上面的分析，最大年齡值對漁獲量影響很小。為簡化計算，將漁獲量方程中的最大年齡值取無窮大值，其簡化式如下： Beverton和Holt（1964）將上式作了變換，并制成漁獲量函數表，用查表法代替繁瑣的計算。 30)tt (nKnMWnKMFeQeFWR/Y0cn30思考題：思考題：如何理解如何理解B BH H模型與應用模型與應用 ？n已知北海鳙鰈的體長生長方程為：已知北海鳙鰈的體長生長方程為：lt lt=6

19、8.5(1=68.5(1e e0.1(t0.1(t0.8)0.8) 生長方程中的生長方程中的lt lt以以cmcm為單位，該魚種在幼魚生活階段在為單位，該魚種在幼魚生活階段在沿岸育肥，未進入漁場，當長到平均年齡沿岸育肥，未進入漁場，當長到平均年齡3.73.7齡齡( (年年) )時始時始進入漁場，自然死亡系數估計為進入漁場，自然死亡系數估計為0.10.1，最大體重，最大體重W=2860g. W=2860g. 設所使用網具的網目尺寸較小且足以捕撈設所使用網具的網目尺寸較小且足以捕撈到補充到主要漁場的所有魚類。計算其首次捕撈年齡所到補充到主要漁場的所有魚類。計算其首次捕撈年齡所對應的平均體長對應的平

20、均體長lc lc和和c c值值(c (clc lcl)l)，并測定單位補充量，并測定單位補充量漁獲量與捕撈死亡系數之間的函數關系。如果漁獲量與捕撈死亡系數之間的函數關系。如果F F的當前的當前值為值為0.30.3，那么，當捕撈努力量出現，那么，當捕撈努力量出現(a)(a)增加增加3333和和(b)(b)減少減少50%50%時，其單位補充量漁獲量會導致什么變化？時，其單位補充量漁獲量會導致什么變化？31第三節第三節 不完全不完全函數漁獲量方程（函數漁獲量方程（Jones法）法） BH模型的主要缺點是要求所計算分析的資源群體的種類，其個體的生長必須是等速生長，即體重與體長的關系必須是三次方的冪函數

21、關系（其指數系數b=3），這樣在應用Von Bertalanffy體重生長方程代入漁獲量方程中時，可在積分式中將二項式展開轉換成代數和進行計算。但在實際上許多資源群體的個體體重不一定與體長的三次冪成比例，若采用BH模型計算漁獲量，其結果有誤差。這時可考慮采用不完全函數漁獲量方程，由于該方程較復雜，需用計算機編程計算，這部分內容作為課外閱讀內容。 32第四節 Ricker 模型n 理論依據（假設）：將魚一生分成許多年齡段或時間間隔，每一期間F、M、G均為常數（G為個體體重增長率），但各期間不一定相等。那么就可以通過對各個期間的資源尾數，資源重量、漁獲尾數和漁獲重量分別進行計算，最后只要將各期間的

22、漁獲量相累加，即可估算得年平衡漁獲年平衡漁獲量量或年單位補充量漁獲量。同理也可估算出年總平均資源量或單位補充量年總平均資源量以及年平均可捕資源量或單位補充量平均可捕資源量。33設有一補充群體為可捕群體，111111,GWNZMFt2t1=trtiti+1111WNB iiiiiiGWNZMF,ttttttWNBBWN,t時刻的體重增長率時刻的資源生物量時刻的資源尾數111111:tGtBtN34在任意時刻 t ，ti t ti+1 ，從 ti 到 t 的資源殘存尾數為 Nt :iittZiteNN 從 ti 到 ti+1 的資源殘存尾數為 Nt+1 :iiittZiteNN11若已知各時間段的

23、 Zi 和初始資源尾數 Ni ，則依次可求得 Nt+1 ， Nt+2 .35又由)( ,11不變內，在iiittiGttdtdWWG解微分方程得：iittGiteWW則iiiiittGiiWWttGeWWiii111ln1136現以Bt 表示 t 時刻的資源生物量:iiiiiiittZGittGittZittteBeWeNWNB則iiiittZGiieBB11表明年齡段的生物量也可逐年計算。(注意下標：i=ti )37當漁業處于穩定狀態，補充量、各年份生長率、死亡率不變，任一年份內各年齡組提供的總漁獲量等于一個世代一生中提供的漁獲量。設一個世代一生提供的總漁獲量為Y，總漁獲尾數為C 。計算C：

24、iniiiiiiiniiittZiiniiiiiniiiniiSNZFSNNZFeNNZFNNZFCCiii1111111138計算Y： 記Yi 為 ti 到 ti+1 期間的總漁獲重量 記Y 為 ti 到 t 期間的總漁獲重量 在 ti 到 ti+1 期間內，t 時刻的漁獲量瞬時變化率為：)( ,的定義參見FBFWNFdtdYtittitt2t1=trtiti+1tFi39iiiiiittZGiiiitttiiYYZGBBFeZGBFdtBFYiiiiii1111則：ti+1 ti 時間間隔取一個單位，如年、半年、月等。40另：漁獲量的近似計算法ttZGttttttBFYeBBBBBFYBF

25、WNFYNFCtt2121量變化可看作線性，則若時間間隔很短，資源41表格5-2 Ricker模型計算表42 計算表中，在F和G變化快的年齡中，最好分成較小的時間間隔，但如果參數是較穩定的話，用一年甚至幾年作為時間間隔也可以。 和B-H模型一樣，在應用Ricker模型時，要注意漁業是否處在平衡狀態這一假設前提。當漁業處于不平衡狀態時，我們不能通過計算一個特定的世代整個生命周期的漁獲量來估算一個特定年份的所有世代的總漁獲量。為了對不平衡狀態進行處理，我們必須分別地考慮每年年初的各個世代，并且把該年所捕獲得占優勢世代的漁獲物適當的生長率和死亡率應用于（按上述方程）每一個世代，然后總計各個世代的漁獲

26、量，求出該年的總漁獲量。 43 有時一個資源群體可能被幾個國家捕撈，或被采用不同作業方式的船隊開發，在這種情況下往往有必要計算每個船隊捕撈的漁獲量份額。如果采用兩種作業方式（如在上層金槍魚漁業中使用延繩釣和圍網），那么捕撈死亡系數（Fi）將是兩種作業F1i和F2i的總和：Fi=F1i+F2i 為了計算在一個特定的時間區間中每一種作業捕撈的漁獲重量，按上述方程，我們簡單地計算出由總捕撈死亡系數Fi確定的總漁獲量Yi，然后按Fi的組成比例分配不同作業方式的漁獲量。則： ， Ricker模型雖然只需要簡單的計算式，但計算工作量是很大的，特別是在不平衡狀態下，必須計算出幾種選擇的開發方式的短期和長期的影響，計算極其繁鎖。但由于計算式簡單，應用還是相當廣泛。該模型和B-H模型一樣，也可用相對漁獲量指標，可繪制各種曲線和等漁獲量曲線用于漁業管理。 ii1i1iYFFY ii2i2iYFFY 44第五節第五節 Thompson和和Bell模型模型 該方法是一種簡易的世代推算法，可用表格計算。模型的推導公式和計算公式都很簡單。 將一個世代各年齡漁獲量累加，得到年總平衡漁獲量： ，式中Ft、Dt、 、Zt分別為t齡時的捕撈死亡率、總死亡尾數、平均體重和總死亡系數。上式中平均體重可按下式計算： =Wt+0.5=(Wt+Wt+1)/2，最高年齡組的平均體重即用該組的平均體重。 如果