1、眼的視覺(jué)功能視覺(jué)是人們從外界獲得信息最主要的來(lái)源， 外界信息總量中至少有 70%來(lái)自視覺(jué)。眼是引起視覺(jué)的外周感覺(jué)器官。 外界物體發(fā)出的光線經(jīng)眼的折光系統(tǒng)成像于視網(wǎng)膜上，再由眼的感光換能系統(tǒng)將視網(wǎng)膜像所含的視覺(jué)信息轉(zhuǎn)變成生物電信號(hào)，并在視網(wǎng)膜中對(duì)這些信號(hào)進(jìn)行初步的處理。 這些經(jīng)視網(wǎng)膜初步處理過(guò)的視覺(jué)信息在傳入中樞后， 將在各級(jí)中樞， 尤其是大腦皮層作進(jìn)一步的分析處理， 視覺(jué)才能最終形成。人眼的折光系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的也是可以調(diào)節(jié)的光學(xué)系統(tǒng)人眼的適宜刺激是波長(zhǎng)為 380760nm 的電磁波，即可見(jiàn)光。人眼的折光系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的光學(xué)系統(tǒng)，人眼光線到達(dá)視網(wǎng)膜之前，要經(jīng)過(guò)角膜、房水、晶狀體、玻璃體 4 個(gè)折

2、射率不同的折光體（媒質(zhì)） ，以及各折光體的前后表面多個(gè)屈光度不等的折射界面。 由于角膜的折射率明顯高于空氣的折射率， 而其他幾種折光體之間的折射率以及折射界面之間的曲率相差不大， 故入眼光線的折射主要發(fā)生在角膜前表面。簡(jiǎn)化眼 (reduced eye)是一種與正常眼折光系統(tǒng)等效的簡(jiǎn)單模型：模型由一個(gè)前后直徑為 20 mm 的單球面折光體所構(gòu)成；入射光線僅在由空氣進(jìn)入球形界面時(shí)折射一次，折射率為1.333；折射界面的曲率半徑為5 mm，即節(jié)點(diǎn) (nodal point)在折射界面后方 5 mm 處；后主焦點(diǎn)位于該折光體的后極，相當(dāng)于人眼視網(wǎng)膜的位置。 利用簡(jiǎn)化眼模型可以計(jì)算出不同遠(yuǎn)近的物體在視網(wǎng)

3、膜上成像的大小。人的視力有一個(gè)限度，只能看清楚在視網(wǎng)膜上成像大于 5m 物體，這個(gè)大小大致相當(dāng)于視網(wǎng)膜中央凹處一個(gè)視錐細(xì)胞的平均直徑。的眼的調(diào)節(jié) (accommodation of the eye)眼的調(diào)節(jié)包括視近物時(shí)的近調(diào)節(jié)和對(duì)不同光照強(qiáng)度引起的瞳孔反射。遠(yuǎn)點(diǎn) (far point of vision) 的概念：通常將眼不作任何調(diào)節(jié)時(shí)所能看清楚的最遠(yuǎn)物體所在之處稱(chēng)為遠(yuǎn)點(diǎn)。理論上無(wú)限遠(yuǎn)，但實(shí)際不是，原因：距離太遠(yuǎn)的物體發(fā)出的光線過(guò)弱，被吸收和散射后到達(dá)視網(wǎng)膜時(shí)已經(jīng)不足以興奮感光細(xì)胞；物體太遠(yuǎn)以至于在視網(wǎng)膜上的成像過(guò)小（<5 m），以至于超出感光細(xì)胞分辨能力的下限。當(dāng)注視 6 m 以?xún)?nèi)的物

4、體時(shí)，從物體發(fā)出的進(jìn)入眼內(nèi)的光線呈不同程度的輻射狀，光線通過(guò)眼的折光系統(tǒng)將成像于視網(wǎng)膜之后， 由于未聚焦， 所以產(chǎn)生一個(gè)模糊的視覺(jué)影像。 正常眼之所以能夠看清近物， 是因?yàn)檠墼谝暯飼r(shí)已經(jīng)進(jìn)行了調(diào)節(jié) 近反應(yīng)或近反射，這是神經(jīng)調(diào)節(jié)，包括晶狀體曲度增加 折光能力增強(qiáng)；瞳孔縮小 球面像差和色像差；視軸會(huì)聚 物像落在兩視網(wǎng)膜對(duì)稱(chēng)點(diǎn)。眼視近物時(shí)，晶狀體曲度的調(diào)節(jié)是通過(guò)反射實(shí)現(xiàn)的。 過(guò)程如下：模糊視覺(jué) 視皮層 皮層發(fā)出下行沖動(dòng) 皮層中腦束 中腦正中核 動(dòng)眼神經(jīng)縮瞳核 副交感節(jié)前纖維 睫狀神經(jīng)節(jié) 睫狀肌收縮 懸韌帶放松 晶狀體變凸 (以前凸為主 ) 曲度（折光力） 物像前移在視網(wǎng)膜上 清晰物像。近點(diǎn) (ne

5、ar point)：眼作充分調(diào)節(jié)時(shí)能看清楚的眼前最近物體所在之處稱(chēng)為近點(diǎn)。 晶狀體的最大調(diào)節(jié)能力可用近點(diǎn)表示，近點(diǎn)離眼越近，說(shuō)明晶狀體的彈性越大，即眼的調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)；近點(diǎn)遠(yuǎn)移，說(shuō)明晶狀體彈性變?nèi)酰捕仍黾樱鄣恼{(diào)節(jié)能力下降，引起老視(presbyopia)。瞳孔大小受自主神經(jīng)的調(diào)控，正常人眼的瞳孔直徑可在1.5-8.0 mm 之間變動(dòng)。當(dāng)眼見(jiàn)近物時(shí)， 可反射性地引起雙側(cè)瞳孔縮小， 稱(chēng)為瞳孔近反射 (near reflex of the pupil) 或瞳孔調(diào)節(jié)反射 (pupillary accommodation reflex)。具體過(guò)程： 動(dòng)眼神經(jīng)縮瞳核 副交感神經(jīng)纖維 瞳孔虹膜環(huán)形肌收縮

6、瞳孔縮小。瞳孔縮小的意義：減少折光系統(tǒng)的球面像差和色相差，使視網(wǎng)膜成像更加清晰。視軸會(huì)聚：當(dāng)雙眼注視某一近物或物體由遠(yuǎn)及近時(shí)，兩側(cè)視軸向鼻翼會(huì)聚的現(xiàn)象， 也稱(chēng)輻輳反射 (convergence reflex) 。具體過(guò)程：晶狀體調(diào)節(jié)的反射活動(dòng)中，中腦正中核 動(dòng)眼神經(jīng)核 動(dòng)眼神經(jīng)活動(dòng) 兩眼球內(nèi)直肌收縮 視軸會(huì)聚。其意義是物像始終能落在兩眼視網(wǎng)膜的對(duì)稱(chēng)點(diǎn) (corresponding points)上。輻輳反射異常：無(wú)視軸會(huì)聚調(diào)節(jié)，物像落在雙眼視網(wǎng)膜的非對(duì)稱(chēng)點(diǎn)上，即復(fù)視 (diplopia) 。瞳孔 對(duì)光反射 (pupillary light reflex) 或互感性對(duì) 光反射 (consensu

7、al lightreflex)：瞳孔在外界環(huán)境光線較強(qiáng)時(shí)可反射性縮小， 而在光線較弱時(shí)反射性增大，即瞳孔的大小隨入射光量的多少而改變的活動(dòng)。 因?yàn)橥讓?duì)光反射的中樞位于中腦，因此臨床上通過(guò)檢查反射是否完好來(lái)判斷麻醉的深淺和病情的危重程度。眼的折光能力異常（近視、遠(yuǎn)視、散光）正常人眼在安靜未作調(diào)節(jié)的情況下就可以使平行光線聚焦于視網(wǎng)膜上，因而能看清楚遠(yuǎn)處的物體； 經(jīng)過(guò)調(diào)節(jié)后， 只要物距不小于眼與近點(diǎn)之距離，也能看清6 m 之內(nèi)的物體，這種眼稱(chēng)為正視眼(emmetropia)。若眼的折光異常，或眼球的形態(tài)異常，使平行光線不能聚焦于安靜未調(diào)節(jié)眼的視網(wǎng)膜上，這種眼稱(chēng)為非正視眼 (ametropia)，也

8、稱(chēng)屈光不正 (error of refraction)，包括近視 (myopia) 、遠(yuǎn)視(hyperopia)和散光 (astigmatism)。近視是眼前后徑過(guò)長(zhǎng)（軸性近視）或折光力過(guò)強(qiáng)（屈光性近視），成像在視網(wǎng)膜前，用凹透鏡糾正；遠(yuǎn)視與上相反；散光是角膜或晶狀體表面不同經(jīng)線上的曲率不等所致， 在視網(wǎng)膜上形成焦線， 用柱面鏡糾正（只限規(guī)則散光）。房水循環(huán)及其意義充盈于眼前、后房中的透明液體稱(chēng)為房水 (aqueous humor)。房水循環(huán)： 來(lái)源血漿 睫狀體脈絡(luò)膜叢生成 后房 瞳孔 前房 前房角的小梁網(wǎng) 許氏管 靜脈。房水循環(huán)功能包括營(yíng)養(yǎng)角膜、晶狀體及玻璃體，維持一定眼內(nèi)壓（房水量、前后房

9、容積恒定），保持眼球特別是角膜的正常形狀和折光能力。房水循環(huán)障礙導(dǎo)致眼內(nèi)壓升高，即青光眼 (glaucoma)。人眼的感光換能系統(tǒng)具有形成和初步處理視覺(jué)信息的功能視網(wǎng)膜 (retina)的基本功能是感受外界光刺激， 并將這種形式的刺激能量轉(zhuǎn)換成神經(jīng)纖維上的電信號(hào)。 視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：眼球壁最內(nèi)層，透明的神經(jīng)組織膜 , 厚 0.10.5 mm；視網(wǎng)膜在組織學(xué)上可分為 10 層，包含兩種感光細(xì)胞：視桿 (rod)和視錐 (cone)細(xì)胞，以及 4 種神經(jīng)元：雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、水平細(xì)胞和無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞。色素上皮層是視網(wǎng)膜的最外層（與脈絡(luò)膜相鄰） ，不屬于神經(jīng)組織。功能是消除視像干擾、 接受來(lái)自脈絡(luò)膜一

10、側(cè)的血液供應(yīng)， 為視網(wǎng)膜提供營(yíng)養(yǎng)、 吞噬感光細(xì)胞外段脫落的膜盤(pán)和代謝產(chǎn)物。 感光細(xì)胞層：人和哺乳動(dòng)物的視網(wǎng)膜中存在視桿細(xì)胞 (rod cell) 和視錐細(xì)胞 (cone cell) 兩種感光細(xì)胞，在形態(tài)上都分為外段、內(nèi)段和突觸 3 部分。兩者數(shù)量、外段、分布、連接方式、視色素及功能均各不相同。感光細(xì)胞的外段是一種發(fā)生特殊改變的纖毛。 視桿細(xì)胞的外段成圓柱狀， 而視錐細(xì)胞的外段則成圓錐狀。 視桿細(xì)胞的外段被圓盤(pán)狀的膜盤(pán)占據(jù)， 而視錐細(xì)胞的膜盤(pán)則由外段的細(xì)胞膜向內(nèi)折疊而成，更像纖毛。膜盤(pán)膜上鑲嵌著大量的蛋白質(zhì)，絕大部分為視色素蛋白 （視桿細(xì)胞上的視色素蛋白約占膜盤(pán)蛋白總量的 90%，所以視桿細(xì)胞內(nèi)

11、的視色素含量要比視錐細(xì)胞多） 。視色素是接受光刺激而產(chǎn)生視覺(jué)的物質(zhì)基礎(chǔ)。視桿細(xì)胞內(nèi)的視色素是視紫紅質(zhì) (rhodopsin)，視錐細(xì)胞內(nèi)有 3 種不同的視色素， 分別存在于三種不同的視錐細(xì)胞中。 所含視色素不同， 導(dǎo)致兩種感光細(xì)胞在功能上存在明顯差異。視網(wǎng)膜細(xì)胞的聯(lián)系包括： 1）縱向聯(lián)系是視覺(jué)信息傳遞的重要基礎(chǔ)。視桿和視錐細(xì)胞以其突觸部與雙極細(xì)胞構(gòu)成化學(xué)性突觸， 雙極細(xì)胞與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之間也以化學(xué)性突觸相連接； 2）橫向聯(lián)系：位于外網(wǎng)層的水平細(xì)胞在感光細(xì)胞之間起聯(lián)絡(luò)作用，位于內(nèi)網(wǎng)層的無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之間起聯(lián)絡(luò)作用， 并且感光細(xì)胞突觸部、水平細(xì)胞之間以及無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞之間有縫隙鏈接。盲點(diǎn) (bl

12、ind points)：視神經(jīng)乳頭處沒(méi)有感光細(xì)胞分布， 落在此處的光線不能被感受而成為視野中的一個(gè)盲區(qū)。視網(wǎng)膜中存在兩種不同的感光換能系統(tǒng)-視桿系統(tǒng)和視錐系統(tǒng)視網(wǎng)膜中存在兩種具有不同生理功能的感光換能系統(tǒng)-視桿系統(tǒng)和視錐系統(tǒng)。視桿系統(tǒng)對(duì)光的敏感度較高， 能在暗環(huán)境中感受弱光而引起視覺(jué)，但無(wú)色覺(jué)，對(duì)被視物體細(xì)微結(jié)構(gòu)的分辨率低，故稱(chēng)晚光覺(jué)或暗視覺(jué) (scotopic vision)系統(tǒng)；視錐系統(tǒng)對(duì)光的敏感度較低， 只有在強(qiáng)光下才被激活， 但視物時(shí)可分辨顏色， 且對(duì)被視物體細(xì)微結(jié)構(gòu)的分辨能力較高，故又稱(chēng)晝光覺(jué)或明視覺(jué) (photopic vision)。1. 不同感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜中分布不同：視桿細(xì)胞

13、主要分布于視網(wǎng)膜的周邊區(qū)，其數(shù)量在中央凹外 1020 度處為最多，越往視網(wǎng)膜周邊區(qū)越趨減少； 視錐細(xì)胞高度集中在中央凹處（此處僅有視錐細(xì)胞分布） ，向視網(wǎng)膜周邊區(qū)即明顯減少。相對(duì)應(yīng)的，在明處，人眼具有良好的顏色分辨能力和對(duì)被視物體細(xì)微結(jié)構(gòu)的分辨能力，分辨能力最強(qiáng)在中央凹處（視錐細(xì)胞多） ；而在暗處，人眼不能分辨顏色，對(duì)被視物體只能辨別輪廓和亮度差別，對(duì)光的敏感度以視網(wǎng)膜周邊區(qū)為高。2. 兩種系統(tǒng)的細(xì)胞聯(lián)系方式不同，視桿系統(tǒng)存在較高程度的會(huì)聚（視網(wǎng)膜周邊區(qū)可見(jiàn)多達(dá) 250 個(gè)視桿細(xì)胞經(jīng)幾個(gè)雙極細(xì)胞會(huì)聚于一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞） ；視錐系統(tǒng)會(huì)聚程度低（一個(gè)視錐細(xì)胞僅與一個(gè)雙極細(xì)胞相聯(lián)系） 。3. 不同種系

14、動(dòng)物的不同習(xí)性：只在白晝活動(dòng)的動(dòng)物，如雞，感光細(xì)胞以視錐細(xì)胞為主；而在夜間活動(dòng)的動(dòng)物，如貓頭鷹，感光細(xì)胞主要是視桿細(xì)胞。4. 不同感光細(xì)胞含有不同的視色素，視桿細(xì)胞只有一種色素，即視紫紅質(zhì)；視錐細(xì)胞有三種吸收光譜特性不同的視色素， 所以視桿系統(tǒng)無(wú)色覺(jué)而視錐系統(tǒng)有色覺(jué)功能。感光細(xì)胞的感光換能機(jī)制感光細(xì)胞外段膜盤(pán)上的膜存在視色素蛋白。 視色素是對(duì)光線敏感的物質(zhì)， 在光線作用下視色素會(huì)發(fā)生一系列化學(xué)反應(yīng)， 最后形成感光細(xì)胞的感受器電位。 絕大部分視桿和視錐細(xì)胞的視色素由視蛋白 (opsin)和視黃醛 (retinene，11-順視黃醛 ) 結(jié)合而成。視黃醛也稱(chēng)維生素 A 醛，由維 A 轉(zhuǎn)變而來(lái)，又稱(chēng)

15、視黃醇 (retinol) 。構(gòu)成各種不同視色素的主要差別在于視蛋白， 其分子結(jié)構(gòu)中的微小差異決定與其結(jié)合的視黃醛分子對(duì)不同波長(zhǎng)光線的敏感性。 因此才能區(qū)分出視桿色素 （即視紫紅質(zhì)）和三種不同的視錐色素（分別對(duì)紅、綠、藍(lán)敏感的視色素） 。視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)視紫紅質(zhì)是目前了解最清楚的視色素， 在吸收光譜曲線上的吸收峰在 505nm 處，提示對(duì)暗光敏感。 含有視紫紅質(zhì)的視蛋白被稱(chēng)為視暗蛋白。 視紫紅質(zhì)在光照下能迅速分解為視蛋白和視黃醛， 這是一個(gè)多階段反應(yīng)。 具體過(guò)程：光照 視黃醛分子構(gòu)型改變（由較為彎曲的 11-順型視黃醛 直挺的全反型視黃醛） 視蛋白分子構(gòu)象改變 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)活動(dòng) 誘發(fā)視桿細(xì)

16、胞產(chǎn)生感受器電位。 在此過(guò)程中，視紫紅質(zhì)將失去原先（暗處時(shí)）的紫紅色而變?yōu)闊o(wú)色透明，故稱(chēng)漂白。漂白是可逆的，視紫紅質(zhì)在暗處又可以重新合成，有兩條途徑： 全反型視黃醛異構(gòu)為 11- 順型視黃醛，這一是耗能反應(yīng)，需要視黃醛異構(gòu)酶催化，色素上皮細(xì)胞為此提供能量和必須的酶； 全反型視黃醛先還原為全反型視黃醇， 后者經(jīng)異構(gòu)酶催化而轉(zhuǎn)變?yōu)?11- 順型視黃醇，然后氧化為 11- 順型視黃醛，最終是視紫紅質(zhì)得以生成。視紫紅質(zhì)分解與合成是一種動(dòng)態(tài)平衡， 水平取決于光照的強(qiáng)度。 在暗處，視紫紅質(zhì)合成大于分解，視網(wǎng)膜對(duì)弱光敏感；在明處，分解大于合成，視桿細(xì)胞幾乎失去感受光刺激的能力，視錐系統(tǒng)就取代成為強(qiáng)光感受系統(tǒng)

17、。感光細(xì)胞的感受器電位視桿細(xì)胞在暗處的靜息電位為 -30 -40 mV ，比大多數(shù)神經(jīng)元要低。視桿細(xì)胞在暗環(huán)境中主要存在兩種電流： Na+經(jīng)過(guò)外段膜上的 cGMP門(mén)控通道內(nèi)流而產(chǎn)生，使膜發(fā)生去極化； K +通過(guò)內(nèi)段膜上的非門(mén)控鉀敏感通道外流引起的，使膜發(fā)生超級(jí)化。視桿細(xì)胞通過(guò)其內(nèi)段膜上高密度鈉- 鉀泵的活動(dòng)，能保持細(xì)胞內(nèi)Na+、K+濃度的相對(duì)穩(wěn)定。 暗電流：在無(wú)光照時(shí)胞質(zhì)內(nèi)cGMP濃度較高，能維持 cGMP門(mén)控通道開(kāi)放，可產(chǎn)生穩(wěn)定的內(nèi)向電流，稱(chēng)為暗電流(dark current)，是視桿細(xì)胞靜息電位較低的原因。 視桿細(xì)胞的感受器電位是一個(gè)超級(jí)化慢電位，具體產(chǎn)生過(guò)程：光照視紫紅質(zhì)變視紫紅質(zhì)( 生

18、色基團(tuán)由11- 順型視黃醛變構(gòu)為全反型視黃醛過(guò)程中的短壽中介物 ) 轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白 Gt 被激活磷酸二酯酶激活外段cGMP(cGMP5-GMP)化學(xué)門(mén)控 Na+通道關(guān)閉暗電流膜超極化。視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺(jué)(color vision)人類(lèi)的視覺(jué)能分辨不同的顏色，顏色視覺(jué)的產(chǎn)生主要是視錐細(xì)胞的功能。顏色視覺(jué)是指由不同波長(zhǎng)的可見(jiàn)光刺激人眼后在腦內(nèi)所引起的一種主觀感覺(jué)。 三色學(xué)說(shuō) (trichromatic theory)由 Young 于 1802 年提出，經(jīng) Helmholtz 進(jìn)一步完善。學(xué)說(shuō)認(rèn)為：各種不同顏色的光均可通過(guò)紅、綠、藍(lán)光以不同的比例組合而成，視網(wǎng)膜中存在 3 種不同的視錐細(xì)胞，分別對(duì)

19、紅、綠、藍(lán) 3 種顏色的光敏感。當(dāng)某一波長(zhǎng)的光作用于視網(wǎng)膜時(shí)， 可按一定比例使 3 種視錐細(xì)胞產(chǎn)生不同程度的興奮， 視覺(jué)中樞接受來(lái)自這 3 種視錐細(xì)胞的傳入信息后， 經(jīng)過(guò)一定的加工處理就能產(chǎn)生某種特定顏色的感覺(jué)。與視覺(jué)有關(guān)的若干生理現(xiàn)象：視力或視敏度(visual acuity)眼對(duì)物體細(xì)小結(jié)構(gòu)的分辨能力稱(chēng)為視敏度 (visual acuity) ，又稱(chēng)視力或視銳度。正常人眼的視力是有限度的， 即視網(wǎng)膜像不小于中央凹處一個(gè)視錐細(xì)胞的平均直徑。視力表就是根據(jù)這一原理設(shè)計(jì)的。視力的量通常以視角的倒數(shù)來(lái)表示。視角指物體上兩個(gè)點(diǎn)發(fā)出的光線入眼后通過(guò)節(jié)點(diǎn)所形成的夾角， 大小與視網(wǎng)膜像的大小成正比。影響視

20、力的因素：眼的屈光能力、光的波長(zhǎng)（顏色） 、物體大小、亮度的對(duì)比、平均亮度、觀察的時(shí)間、視桿和視錐細(xì)胞在視網(wǎng)膜上的不同分布等。暗適應(yīng)和明適應(yīng)人在明亮處較長(zhǎng)時(shí)間后突然進(jìn)入暗處， 最初看不清任何物體， 需要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后才能看清楚暗處的物體，這種現(xiàn)象稱(chēng)為暗適應(yīng) (dark adaptation)。相反，在暗處較長(zhǎng)時(shí)間后突然進(jìn)入亮出， 最初感到一篇耀眼光亮， 也不能看清物體， 稍等片刻后才能恢復(fù)視覺(jué)， 這種現(xiàn)象稱(chēng)為明適應(yīng) (light adaptation)。暗適應(yīng)是人眼在暗處對(duì)光的敏感度逐漸提高的過(guò)程，經(jīng)歷視覺(jué)閾值兩次下降（第一次在58 min，視錐色素合成相關(guān)，第二次在 2530 min 時(shí)，與

21、視桿色素合成相關(guān)，這是主要階段）。明適應(yīng)通常在幾秒鐘內(nèi)完成，機(jī)制是視桿細(xì)胞在暗處積累了大量的視紫紅質(zhì)，進(jìn)入亮出迅速分解，產(chǎn)生耀眼的光感，分解后，對(duì)光相對(duì)不敏感的視錐色素才能在亮出感光而恢復(fù)視覺(jué)。視野 (vision field) 指單眼固定注視前房一點(diǎn)時(shí)該眼所能看到的空間范圍，視覺(jué)通路的損傷可引起視野的缺損。 視野的最大界限是以它和視軸所成夾角的大小來(lái)表示，與不同類(lèi)型感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關(guān)。 在同一光照下 : 白色 > 黃藍(lán)色 >紅色 >綠色；顳側(cè)和下方 >鼻側(cè)和上方。視覺(jué)融合 (fusion)現(xiàn)和視后像 (after-image)視覺(jué)融合現(xiàn)象和視后像是光感受器時(shí)間分辨特性的表現(xiàn)。閃光重復(fù)刺激人眼，當(dāng)頻率增加到一定程度時(shí)（超過(guò)幾十周