1、l學習目的學習目的掌握植物必需元素種類、生理作用以及缺掌握植物必需元素種類、生理作用以及缺素診斷，植物對礦質元素吸收、轉運和素診斷，植物對礦質元素吸收、轉運和同化的機理及特點，為合理施肥提供理同化的機理及特點，為合理施肥提供理論依據。論依據。重點重點：主要礦質元素的生理作用與缺素診：主要礦質元素的生理作用與缺素診斷，植物對礦質元素吸收和轉運的機理。斷，植物對礦質元素吸收和轉運的機理。l前言前言l2.1植物必需的礦質元素植物必需的礦質元素l2.2植物細胞對礦質元素的吸收植物細胞對礦質元素的吸收l2.3植物體對礦質元素的吸收植物體對礦質元素的吸收l2.4礦質元素在植物體內的運輸與分配礦質元素在植物

2、體內的運輸與分配l2.5植物對無機養料的同化植物對無機養料的同化l2.6合理施肥的生理基礎和意義合理施肥的生理基礎和意義l植物對礦質元素的吸收、轉運和同化植物對礦質元素的吸收、轉運和同化稱稱為為礦質營養礦質營養。 吸收吸收 轉運轉運 同化同化主動吸收主動吸收被動吸收被動吸收胞飲作用胞飲作用地下部吸收地下部吸收(根根吸收吸收)地上部吸收地上部吸收(葉葉子莖稈花果子莖稈花果)木質部轉運木質部轉運韌皮部轉運韌皮部轉運N,S,P2.1.1植物體內的元素植物體內的元素2.1.2植物必需的礦質元素及其生理作用植物必需的礦質元素及其生理作用2.1.3有益元素和稀土元素有益元素和稀土元素2.1.4植物缺素診斷

3、植物缺素診斷l不同植物體內礦質含量不同不同植物體內礦質含量不同,同一植物的同一植物的不同器官、不同年齡、甚至同一植物生不同器官、不同年齡、甚至同一植物生活在不同環境中，其體內礦質含量也不活在不同環境中，其體內礦質含量也不同。同。元元素素分分析析灰分分析灰分分析缺素培養缺素培養植物材料植物材料水分水分干物質干物質有機物有機物灰分灰分105C600C（10%95%）（5%95%）（90%95%）（5%10%）揮發揮發殘留殘留l要確定是否是必需礦質元素要確定是否是必需礦質元素,僅僅分析植僅僅分析植物灰分是不夠的。物灰分是不夠的。l天然土壤成分復雜天然土壤成分復雜,其中的元素成分無法其中的元素成分無法

4、控制控制,因此用因此用土培法無法確定土培法無法確定植物必需的植物必需的礦質元素礦質元素l通常用通常用溶液培養法、氣栽法溶液培養法、氣栽法等來確定植等來確定植物必需的礦質元素以及它們對植物的功物必需的礦質元素以及它們對植物的功用用l溶液培養法溶液培養法(solution culture method)亦稱亦稱水培法水培法(water culture method),是在含有全是在含有全部或部分營養元素的溶液中培養植物的方部或部分營養元素的溶液中培養植物的方法；法；l砂基培養法砂基培養法(sand culture method)是在洗凈是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質中加入營養液來的石英砂或玻璃球等

5、基質中加入營養液來培養植物的方法。培養植物的方法。 l將根系置于營養液氣霧中栽培植物的方法將根系置于營養液氣霧中栽培植物的方法稱為稱為氣培法氣培法l在研究植物必需的礦質元素時在研究植物必需的礦質元素時,可在配制的可在配制的營養液中營養液中除去或加入除去或加入某一元素某一元素,以觀察植物以觀察植物的生長發育和生理生化變化。的生長發育和生理生化變化。l如果在植物生長發育正常的培養液中如果在植物生長發育正常的培養液中,除去除去某一元素某一元素,植物生長發育不良植物生長發育不良,并出現特有的并出現特有的病癥病癥,當加入該元素后當加入該元素后,癥狀又消失癥狀又消失,則說明該則說明該元素為植物的元素為植物

6、的必需元素必需元素。l反之反之,若減去某一元素對植物生長發育無不若減去某一元素對植物生長發育無不良影響良影響,即表示該元素為即表示該元素為非植物必需元素非植物必需元素。l1.必需元素的標準和分類必需元素的標準和分類l所謂必需元素所謂必需元素(essential element)是指植物生長是指植物生長發育必不可少的元素。發育必不可少的元素。l國際植物營養學會規定的植物必需元素的三條標準是國際植物營養學會規定的植物必需元素的三條標準是:第一第一,由于缺乏該元素由于缺乏該元素,植物生長發育受阻植物生長發育受阻,不能不能完成其生活史完成其生活史;第二第二,除去該元素除去該元素,表現為專一的表現為專一

7、的病癥病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預防這種缺素病癥可用加入該元素的方法預防或恢復正常或恢復正常;第三第三,該元素在植物營養生理上能該元素在植物營養生理上能表現直接的效果表現直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學、而不是由于土壤的物理、化學、微生物條件的改善而產生的間接效果。微生物條件的改善而產生的間接效果。l根據植物對這些元素的需要量根據植物對這些元素的需要量,把它們分為兩大把它們分為兩大類類:1.大量元素大量元素(major element，macroelement) 植物對此類元素需要的量較多。它們約占物體植物對此類元素需要的量較多。它們約占物體干重的干重的0.01%10%，有，

8、有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。等。2.微量元素微量元素(minor element, microelement，trace element) 約占植物體干重的約占植物體干重的10-5%10-3%。它們是。它們是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。植物對這類元素的需要量很少等。植物對這類元素的需要量很少,但缺乏時植但缺乏時植物不能正常生長；若稍有逾量物不能正常生長；若稍有逾量,反而對植物有害反而對植物有害,甚至致其死亡。甚至致其死亡。l生理功能概括起來有三個方面生理功能概括起來有三個方面:一是細胞一是細胞結構物質的組成成分結構物質的組成成分;二是生命活動的調二是生命活動的調節

9、者節者,如酶的成分和酶的活化劑如酶的成分和酶的活化劑;三是起電三是起電化學作用，如滲透調節、膠體穩定和電化學作用，如滲透調節、膠體穩定和電荷中和等。荷中和等。l根系吸收的氮主要是無機態氮根系吸收的氮主要是無機態氮,即銨態氮和硝態氮，即銨態氮和硝態氮，也可吸收一部分有機態氮也可吸收一部分有機態氮,如尿素。如尿素。l氮是蛋白質、核酸、磷脂的主要成分氮是蛋白質、核酸、磷脂的主要成分,而這三者又而這三者又是原生質、細胞核和生物膜的重要組成部分是原生質、細胞核和生物膜的重要組成部分, 因此因此,氮被稱為生命的元素氮被稱為生命的元素。l氮肥充足時氮肥充足時,枝葉繁茂枝葉繁茂,軀體高大軀體高大,分蘗分蘗(分

10、枝分枝)力強力強, l缺氮時缺氮時, 植物生長矮小植物生長矮小,分枝、分蘗很少分枝、分蘗很少,葉片小而薄葉片小而薄,花果少且易脫落；花果少且易脫落；枝葉變黃枝葉變黃,葉片早衰甚至干枯葉片早衰甚至干枯,從從而導致產量降低。因為植物體內氮的移動性大而導致產量降低。因為植物體內氮的移動性大,老老葉中的氮化物分解后可運到幼嫩組織中去重復利用葉中的氮化物分解后可運到幼嫩組織中去重復利用,所以所以缺氮時葉片發黃缺氮時葉片發黃,由下部葉片開始逐漸向上，由下部葉片開始逐漸向上，這是缺氮癥狀的顯著特點這是缺氮癥狀的顯著特點。l氮過多時氮過多時,葉片葉片大而深綠大而深綠,柔軟披散，柔軟披散，植株徒長植株徒長。l植

11、物體中磷的分布不均勻植物體中磷的分布不均勻,根、莖的生長點較多根、莖的生長點較多,嫩葉比老葉多嫩葉比老葉多,果實、種子中也較豐富果實、種子中也較豐富l磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,l參與了光合、呼吸過程參與了光合、呼吸過程l缺磷會影響細胞分裂缺磷會影響細胞分裂,使分蘗分枝減少使分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯幼芽、幼葉生長停滯,莖、莖、根纖細根纖細,植株矮小植株矮小,花果脫落花果脫落,成熟延遲；缺磷時成熟延遲；缺磷時,蛋白質合成下降蛋白質合成下降,糖糖的運輸受阻的運輸受阻,從而使營養器官中糖的含量相對提高從而使營養器官中糖的含量相對提高,這有利于花青這有利于

12、花青素的形成素的形成,故故缺磷時葉子呈現不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷缺磷時葉子呈現不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷的病癥。的病癥。l磷在體內易移動，也能重復利用磷在體內易移動，也能重復利用,缺磷時老葉中的磷能大部分轉移缺磷時老葉中的磷能大部分轉移到正在生長的幼嫩組織中去。因此到正在生長的幼嫩組織中去。因此,缺磷的癥狀首先在下部老葉出缺磷的癥狀首先在下部老葉出現現,并逐漸向上發展。并逐漸向上發展。磷肥過多時磷肥過多時,葉上又會出現小焦斑葉上又會出現小焦斑,系磷酸鈣沉淀所致；磷過系磷酸鈣沉淀所致；磷過多還會阻礙植物對硅的吸收多還會阻礙植物對硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸鹽還可易招致水稻感

13、病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結合與土壤中的鋅結合,減少鋅的有效性減少鋅的有效性,故磷過多易引起缺鋅病。故磷過多易引起缺鋅病。l在植物體內鉀呈在植物體內鉀呈離子狀態離子狀態。鉀主要集中在生命活。鉀主要集中在生命活動動最旺盛的部位最旺盛的部位,如生長點如生長點,形成層形成層,幼葉等幼葉等l鉀在細胞內可作為鉀在細胞內可作為60多種酶的活化劑多種酶的活化劑,l鉀能促進蛋白質的合成鉀能促進蛋白質的合成,l鉀與糖類的合成有關鉀與糖類的合成有關lK+是構成細胞滲透勢的重要成分是構成細胞滲透勢的重要成分l缺鉀時缺鉀時,植株莖植株莖桿柔弱桿柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低易倒伏，抗旱、抗寒性降低，葉片失水葉片

14、失水,蛋白質、葉綠素破壞蛋白質、葉綠素破壞,葉葉色變黃而逐漸壞色變黃而逐漸壞死。缺鉀有時也會出現葉緣焦枯死。缺鉀有時也會出現葉緣焦枯,生長緩慢的現象生長緩慢的現象，由于葉中部生長仍較快由于葉中部生長仍較快,所以整個葉子會形成杯所以整個葉子會形成杯狀狀彎曲彎曲,或發生皺縮。鉀也是易移動可被重復利用的或發生皺縮。鉀也是易移動可被重復利用的元素元素,故故缺素病癥首先出現在下部老葉。缺素病癥首先出現在下部老葉。l鈣是植物細胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分鈣是植物細胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分l果果實的果果實的瘡痂病瘡痂病會使果皮受到傷害會使果皮受到傷害,但如果供鈣但如果供鈣充足充足,則易形成愈傷組織。鈣則易形

15、成愈傷組織。鈣l缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色,繼而葉尖出現典繼而葉尖出現典型的鉤狀型的鉤狀,隨后壞死。鈣是難移動，不易被重復隨后壞死。鈣是難移動，不易被重復利用的元素利用的元素,故缺素癥狀首先表現在上部幼莖幼故缺素癥狀首先表現在上部幼莖幼葉上葉上，如大白菜，如大白菜缺鈣缺鈣時心葉呈褐色時心葉呈褐色l鎂是葉綠素的成分鎂是葉綠素的成分,又是酶的活化劑又是酶的活化劑,l缺鎂最明顯的病癥是葉片貧綠缺鎂最明顯的病癥是葉片貧綠,其特點是其特點是首先從下部葉片開始首先從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色葉脈仍保持綠色,這是與缺氮病癥的主要這是與缺氮病癥的主要

16、區別。嚴重缺鎂時可引起區別。嚴重缺鎂時可引起葉片的早衰與葉片的早衰與脫落。脫落。l硫不易移動硫不易移動,缺乏時一般在缺乏時一般在幼葉幼葉表現缺綠表現缺綠癥狀癥狀,且新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫且新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。落。l鐵是許多酶的輔基鐵是許多酶的輔基l鐵是合成葉綠素所必需的鐵是合成葉綠素所必需的l鐵是不易重復利用的元素，因而缺鐵鐵是不易重復利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發黃幼芽幼葉缺綠發黃,甚至甚至變為黃白色變為黃白色,而下部葉片仍為綠色而下部葉片仍為綠色。土壤。土壤中含鐵較多中含鐵較多,一般情況下植物不缺鐵。但一般情況下植物不缺鐵。但在堿性土或石灰

17、質土壤中在堿性土或石灰質土壤中,鐵易形成不溶鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。性的化合物而使植物缺鐵。l植物缺銅時植物缺銅時,葉片生長緩慢葉片生長緩慢,呈現藍綠色呈現藍綠色,幼幼葉缺綠葉缺綠,隨之出現枯斑隨之出現枯斑,最后死亡脫落。另最后死亡脫落。另外外，缺銅會導致葉片柵欄組織退化，缺銅會導致葉片柵欄組織退化,氣孔氣孔下面形成空腔下面形成空腔,使植株即使在水分供應充使植株即使在水分供應充足時也會因蒸騰過度而發生萎蔫。足時也會因蒸騰過度而發生萎蔫。l硼與花粉形成、花粉管萌發和受精有密切關系。硼與花粉形成、花粉管萌發和受精有密切關系。l缺硼時缺硼時,受精不良受精不良,籽粒減少。小麥出現的籽粒減少

18、。小麥出現的“花花而不實而不實”和棉花上出現的和棉花上出現的“蕾而不花蕾而不花”等現象等現象也都是因為缺硼的緣故。也都是因為缺硼的緣故。缺硼時根尖、莖尖的生長點停止生長缺硼時根尖、莖尖的生長點停止生長,側根側根側芽大量發生側芽大量發生,其后側根側芽的生長點又死亡其后側根側芽的生長點又死亡,而形成簇生狀。甜菜的而形成簇生狀。甜菜的干腐病干腐病、花椰菜的、花椰菜的褐腐褐腐病、病、馬鈴薯的馬鈴薯的卷葉病卷葉病和蘋果的和蘋果的縮果病縮果病等都是缺等都是缺硼所致。硼所致。缺鋅時就不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸缺鋅時就不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸,因而不能合成生長素因而不能合成生長素(吲哚乙酸吲哚乙酸)，從

19、而導，從而導致植物生長受阻致植物生長受阻,出現通常所說的出現通常所說的“小葉小葉病病”,如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時葉片葉片小而脆小而脆,且叢生在一起且叢生在一起,葉上還出現黃色斑葉上還出現黃色斑點。北方果園在春季易出現此病。點。北方果園在春季易出現此病。l缺錳時植物不能形成葉綠素缺錳時植物不能形成葉綠素,葉脈間失綠葉脈間失綠褪色褪色,但葉脈仍保持綠色但葉脈仍保持綠色,此為此為缺錳與缺鐵缺錳與缺鐵的主要區別。的主要區別。l缺鉬時葉較小缺鉬時葉較小,葉脈間失綠葉脈間失綠,有壞死斑點有壞死斑點,且且葉邊緣焦枯葉邊緣焦枯,向內卷曲。十字花科植物缺向內卷曲。十字花科植物缺鉬時葉

20、片卷曲畸形鉬時葉片卷曲畸形,老葉變厚且枯焦。禾老葉變厚且枯焦。禾谷類作物缺鉬則籽粒皺縮或不能形成籽谷類作物缺鉬則籽粒皺縮或不能形成籽粒。粒。l在光合作用中在光合作用中Cl-參加水的光解，葉和根參加水的光解，葉和根細胞的分裂也需要細胞的分裂也需要Cl-的參與，的參與，Cl-還與還與K+等離子一起參與滲透勢的調節，如與等離子一起參與滲透勢的調節，如與K+和蘋果酸一起調節氣孔開閉。和蘋果酸一起調節氣孔開閉。缺氯時缺氯時,葉片萎蔫葉片萎蔫,失綠壞死失綠壞死,最后變為最后變為褐色褐色;同時根系生長受阻、變粗，根尖變同時根系生長受阻、變粗，根尖變為棒狀為棒狀。l教材41l某種元素某種元素并非是植物必需的并

21、非是植物必需的,但能促進某但能促進某些植物的生長發育，些植物的生長發育，這些元素被稱為這些元素被稱為有有益元素益元素(beneficial elements)。常見的有鈉、常見的有鈉、硅、鈷、硒、釩等。硅、鈷、硒、釩等。稀土元素是元素周期表中原子序數由稀土元素是元素周期表中原子序數由5771的鑭的鑭系元素及其化學性質與系元素及其化學性質與La系相近的鈧系相近的鈧(Sc)和釔和釔(Y)共共17種元素的統稱。土壤和植物體內普遍種元素的統稱。土壤和植物體內普遍含有稀土元素含有稀土元素低濃度的稀土元素可促進種子萌發和幼苗生長低濃度的稀土元素可促進種子萌發和幼苗生長。如用稀土拌種，冬小麥種子萌發率可提高

22、如用稀土拌種，冬小麥種子萌發率可提高8%19%。稀土元素對植物扦插生根有特殊的促。稀土元素對植物扦插生根有特殊的促進作用進作用,同時還可提高植物葉綠素含量和光合速同時還可提高植物葉綠素含量和光合速率。稀土元素可促進大豆根系生長，增加結瘤率。稀土元素可促進大豆根系生長，增加結瘤數數,提高根瘤的固氮活性提高根瘤的固氮活性,增加結莢數和莢粒數增加結莢數和莢粒數。在中國稀土元素已廣泛應用于作物、果樹、。在中國稀土元素已廣泛應用于作物、果樹、林業、花卉、畜牧和養殖等方面林業、花卉、畜牧和養殖等方面,取得了很好的取得了很好的效果。效果。l有些元素少量或過量存在時對植物有毒，有些元素少量或過量存在時對植物有

23、毒，將這些元素稱為有害元素。如重金屬汞、將這些元素稱為有害元素。如重金屬汞、鉛、鎢、鋁等。鉛、鎢、鋁等。汞、鉛等對植物有劇毒。鎢對固氮汞、鉛等對植物有劇毒。鎢對固氮生物有毒生物有毒,因其競爭性地抑制鉬的吸收。因其競爭性地抑制鉬的吸收。鋁含量多時可抑制鐵和鈣的吸收鋁含量多時可抑制鐵和鈣的吸收,強強烈干擾磷代謝烈干擾磷代謝,阻礙磷的吸收和向地上部阻礙磷的吸收和向地上部的運轉。鋁的毒害癥狀系抑制根的生長的運轉。鋁的毒害癥狀系抑制根的生長,根尖和側根變粗成棕色根尖和側根變粗成棕色,地上部生長受阻地上部生長受阻,葉子呈暗綠色葉子呈暗綠色,莖呈紫色。莖呈紫色。l作物缺乏某種必需元素時作物缺乏某種必需元素時

24、,便會引起生理便會引起生理和形態上的變化和形態上的變化,輕則生長不良輕則生長不良,重則全株重則全株死亡。因此死亡。因此,在作物出現缺素病癥時在作物出現缺素病癥時,必須必須加以診斷加以診斷,并補給所需元素。并補給所需元素。l植物缺素診斷的方法步驟（見下頁）l(一一)調查研究調查研究,分析病癥分析病癥第一第一,要分清生理病害、病蟲危害和其它因環要分清生理病害、病蟲危害和其它因環境條件不適而引起的病癥。境條件不適而引起的病癥。 第二第二,若肯定是生理病害若肯定是生理病害,再根據癥狀歸類分析。再根據癥狀歸類分析。 第三第三,結合土壤及施肥情況加以分析。結合土壤及施肥情況加以分析。l(二二)植物組織及土

25、壤成分的測定植物組織及土壤成分的測定l(三三)加入診斷加入診斷初步確定植物缺乏某種元素后，可補充初步確定植物缺乏某種元素后，可補充加入該種元素加入該種元素,如缺素癥狀消失如缺素癥狀消失,即可肯定是缺即可肯定是缺乏該元素。乏該元素。z前言前言z2.2.1被動吸收被動吸收z2.2.2主動吸收主動吸收z2.2.3胞飲作用胞飲作用植物對礦質元素的吸收主要是通過對植物對礦質元素的吸收主要是通過對礦礦質離子質離子的吸收實現的。的吸收實現的。礦質離子的礦質離子的跨膜跨膜運輸都是由運輸都是由膜轉運蛋白膜轉運蛋白完成的。完成的。植物細胞對礦質元素的吸收方式分為植物細胞對礦質元素的吸收方式分為3種：種： 主動運輸

26、、被動運輸、胞飲作用主動運輸、被動運輸、胞飲作用l不需要代謝來提供能量的順電化學勢梯不需要代謝來提供能量的順電化學勢梯度吸收礦質的過程稱為被動吸收度吸收礦質的過程稱為被動吸收(passive absorption)。l 單純擴散單純擴散 被動吸收被動吸收是指是指溶液中溶質從濃度高的區域跨膜向溶液中溶質從濃度高的區域跨膜向濃度低的區域移動濃度低的區域移動。細胞內外的分子的擴散決定于其細胞內外的分子的擴散決定于其化學勢化學勢梯度或濃度梯度梯度或濃度梯度的大小。的大小。分子分子(O2,CO2,NH3)可以通過可以通過單純擴散單純擴散透透過磷脂雙分子層；過磷脂雙分子層；離子離子可以通過可以通過通道蛋通

27、道蛋白和載體蛋白白和載體蛋白進行跨膜擴散轉運。進行跨膜擴散轉運。l是小分子物質經膜轉運蛋白順濃度梯度或電化學是小分子物質經膜轉運蛋白順濃度梯度或電化學梯度進行的跨膜轉運梯度進行的跨膜轉運。l膜轉運蛋白可分為兩類膜轉運蛋白可分為兩類:一類是一類是通道通道(channel)蛋白蛋白,另一類是另一類是載體載體(carrier)蛋白蛋白。l不帶電荷的溶質不帶電荷的溶質，其傳遞方向取決于該溶質的濃，其傳遞方向取決于該溶質的濃度梯度；度梯度； 離子離子，其傳遞方向取決于該離子的，其傳遞方向取決于該離子的電化學勢梯度電化學勢梯度(包括化學勢梯度和電勢梯度包括化學勢梯度和電勢梯度) 。它們最終均。它們最終均不

28、會不會引起溶質的逆化學勢梯度積累。引起溶質的逆化學勢梯度積累。l膜轉運蛋白簡介（下一頁）膜轉運蛋白簡介（下一頁）l也稱為也稱為離子通道離子通道。可以形成有中間孔道的構象。可以形成有中間孔道的構象允許離子通過，孔內帶有表面電荷并填充有水。允許離子通過，孔內帶有表面電荷并填充有水。被認為是細胞膜中一類被認為是細胞膜中一類內在蛋白內在蛋白。l孔的大小及孔內表面電荷孔的大小及孔內表面電荷等性質決定了它轉運等性質決定了它轉運離子的離子的選擇性選擇性(某一離子只能通過某一離子通某一離子只能通過某一離子通道道)。l離子離子帶電情況及其水合規模帶電情況及其水合規模決定該離子通過里決定該離子通過里通道的通道的通

29、透性通透性。l根據孔開閉的機制可將通道分為兩類根據孔開閉的機制可將通道分為兩類:一類可一類可對對跨膜電勢梯度跨膜電勢梯度發生反應發生反應,另一類則對另一類則對外界刺激外界刺激(如光照、激素等如光照、激素等)發生反應。發生反應。l所謂膜片鉗技術，是指使用微電極從一小片細胞膜上所謂膜片鉗技術，是指使用微電極從一小片細胞膜上獲取電子學信息的技術，即將跨膜電壓保持恒定獲取電子學信息的技術，即將跨膜電壓保持恒定(電壓電壓鉗位鉗位)，測量通過膜的離子電流大小的技術。，測量通過膜的離子電流大小的技術。l原理：流入微電極的電流與探截膜片上的通道數目和原理：流入微電極的電流與探截膜片上的通道數目和開放狀況以及通

30、過的離子種類有關。微電極與高分辨開放狀況以及通過的離子種類有關。微電極與高分辨力的放大器連接力的放大器連接,根據記錄到的電訊號根據記錄到的電訊號,可推測離子通可推測離子通道的情況。道的情況。l膜片鉗膜片鉗(patch clamp，PC) 技術主要被用來分析膜上的技術主要被用來分析膜上的離子通道，借此還可用來研究細胞器間的離子運輸、離子通道，借此還可用來研究細胞器間的離子運輸、氣孔運動、光受體、激素受體以及信號分子等的作用氣孔運動、光受體、激素受體以及信號分子等的作用機理，應用范圍十分廣泛。發明此技術的機理，應用范圍十分廣泛。發明此技術的E.Nehler和和B.Sakmann榮獲了榮獲了1991

31、年諾貝爾醫學生理獎。年諾貝爾醫學生理獎。q也稱為載體、傳遞體、透過酶或運輸酶。也稱為載體、傳遞體、透過酶或運輸酶。q由載體轉運的物質先與載體蛋白的由載體轉運的物質先與載體蛋白的活性部位活性部位結合結合,然后然后載體蛋白載體蛋白構象變化構象變化,將被轉運物質暴露于膜的另一側將被轉運物質暴露于膜的另一側,并并釋放出去。釋放出去。q由載體進行的轉運可以是由載體進行的轉運可以是被動的被動的(順電化學勢梯度順電化學勢梯度)，也，也可以是可以是主動的主動的(逆電化學勢梯度逆電化學勢梯度)。q載體蛋白對被轉運物質的結合及釋放載體蛋白對被轉運物質的結合及釋放,與酶促反應中酶與酶促反應中酶與底物的結合及對產物的

32、釋放情況相似。通過動力學分與底物的結合及對產物的釋放情況相似。通過動力學分析析,可以可以區別溶質是經通道還是經載體進行轉運區別溶質是經通道還是經載體進行轉運,經通道經通道進行的轉運是進行的轉運是單純擴散過程單純擴散過程,沒有飽和現象沒有飽和現象,而經載體進而經載體進行的轉運則依賴于溶質與載體特殊部位的結合行的轉運則依賴于溶質與載體特殊部位的結合,因結合因結合部位的數量有限部位的數量有限,所以所以載體轉運有飽和現象。載體轉運有飽和現象。l載體蛋白對被轉運物質的結合及釋放載體蛋白對被轉運物質的結合及釋放,與酶促與酶促反應中酶與底物的結合及對產物的釋放相似。反應中酶與底物的結合及對產物的釋放相似。通

33、過動力學分析通過動力學分析,可以可以區別溶質是經通道還是區別溶質是經通道還是經載體進行轉運經載體進行轉運,經通道進行的轉運是經通道進行的轉運是單純擴單純擴散過程散過程,沒有飽和現象沒有飽和現象,而經載體進行的轉運則而經載體進行的轉運則依賴于溶質與載體特殊部位的結合依賴于溶質與載體特殊部位的結合,因結合部因結合部位的數量有限位的數量有限,所以所以載體轉運有飽和現象。載體轉運有飽和現象。l載體蛋白對轉運離子具有相對專一性，其他載體蛋白對轉運離子具有相對專一性，其他離子與載體結合，表現出離子與載體結合，表現出競爭性抑制競爭性抑制。l載體蛋白的離子轉運速度比通道蛋白要慢，載體蛋白的離子轉運速度比通道蛋

34、白要慢，但其選擇性比通道蛋白要高。但其選擇性比通道蛋白要高。o單向轉運體單向轉運體：把轉運物從膜一側運至另一側，：把轉運物從膜一側運至另一側，單一方向轉運一種物質單一方向轉運一種物質(Fe 2+,Zn 2+,Mn 2+,Cu 2+)。o共向轉運體共向轉運體: 經過共向轉運體經過共向轉運體,陰離子或中性溶陰離子或中性溶質如糖和氨基酸等可隨著質如糖和氨基酸等可隨著H+一同進入膜內。一同進入膜內。o反向轉運體反向轉運體: H+經過反向轉運體進入細胞的同經過反向轉運體進入細胞的同時有陽離子如時有陽離子如Na+、Ca2+的排出。的排出。是指植物細胞利用代謝能量逆電化學勢是指植物細胞利用代謝能量逆電化學勢

35、梯度吸收礦質的過程。梯度吸收礦質的過程。包括初級主動吸收和次級主動吸收。包括初級主動吸收和次級主動吸收。l是指植物細胞直接消耗是指植物細胞直接消耗ATP或或PPi你濃度你濃度轉運溶質的過程。轉運溶質的過程。l初級主動運輸的膜轉運蛋白叫做泵初級主動運輸的膜轉運蛋白叫做泵(ATP酶和焦磷酸化酶酶和焦磷酸化酶)。它們可以逆電化學勢。它們可以逆電化學勢梯度主動轉運陽離子使膜內外正負電荷梯度主動轉運陽離子使膜內外正負電荷不平衡從而形成跨膜電勢差，也叫電致不平衡從而形成跨膜電勢差，也叫電致泵。泵。l主要有離子泵和質子泵。主要有離子泵和質子泵。l質膜質膜ATPase利用利用ATP水解產生的能量水解產生的能量

36、,把細把細胞質內的胞質內的H+向膜外向膜外“泵泵”出，形成跨膜的出，形成跨膜的H+梯度和膜電位。梯度和膜電位。l跨膜的跨膜的H+梯度和膜電位具有的能量合稱為梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學勢差，或者質子驅動力，或質子電化學勢差，或者質子驅動力，或質子動力勢。是其它種離子或分子越膜進入細動力勢。是其它種離子或分子越膜進入細胞以及由胞以及由ATPase合成合成ATP的驅動力。的驅動力。v有兩類質子泵：液泡膜有兩類質子泵：液泡膜ATP酶和液泡膜酶和液泡膜焦磷酸化酶。焦磷酸化酶。v分別水解分別水解ATP和和Ppi，把細胞質內的把細胞質內的H+“泵泵”進液泡中，形成跨液泡膜的質進液泡中，形成跨液泡

37、膜的質子驅動力，驅動溶質跨液泡膜的次級主子驅動力，驅動溶質跨液泡膜的次級主動吸收。動吸收。Ca2+ATPase水解水解ATP, 逆逆電化勢梯度將電化勢梯度將Ca2+從細從細胞質轉運到胞壁或液泡和內質網中。胞質轉運到胞壁或液泡和內質網中。細胞質中細胞質中Ca 2+濃度很小的波動就會顯著影響許多濃度很小的波動就會顯著影響許多酶的活性酶的活性,植物細胞可以通過調節植物細胞可以通過調節Ca2+-ATPase的的活性使細胞質中活性使細胞質中Ca2+保持一定水平。保持一定水平。Ca2+從細胞外轉運到細胞質是通過從細胞外轉運到細胞質是通過Ca2+通道通道順順電電化學勢梯度進行的。化學勢梯度進行的。以質子動力

38、勢作為驅動力的離子運轉稱以質子動力勢作為驅動力的離子運轉稱為次級主動吸收。為次級主動吸收。初級主動吸收在能量形式的轉化上是把初級主動吸收在能量形式的轉化上是把化學能轉為滲透能，而離子的次級主動化學能轉為滲透能，而離子的次級主動吸收則是使質膜兩邊的滲透能增減，而吸收則是使質膜兩邊的滲透能增減，而這種滲透能就成為離子或中性分子跨膜這種滲透能就成為離子或中性分子跨膜運輸的動力。運輸的動力。l含義。含義。l質膜吸附溶質質膜吸附溶質-膜內折膜內折 -溶質在胞內溶質在胞內溶解并轉移。溶解并轉移。l屬于非選擇性吸收屬于非選擇性吸收l過程過程:參見教材48頁。l2.3.1根系對礦質元素的吸收根系對礦質元素的吸

39、收l2.3.2環境因子對根系吸收礦質元素的影響環境因子對根系吸收礦質元素的影響l2.3.3葉片對礦質元素的吸收葉片對礦質元素的吸收l（一）吸收特點（一）吸收特點1.主要部位在根系的根毛區主要部位在根系的根毛區2.根系吸收礦質與吸收水分不成比例根系吸收礦質與吸收水分不成比例3.根系對離子吸收具有選擇性根系對離子吸收具有選擇性4.具有單鹽毒害與離子拮抗效應具有單鹽毒害與離子拮抗效應l（二）吸收過程（二）吸收過程1.離子被吸附在根系細胞的表面離子被吸附在根系細胞的表面 2.離子進入根部導管離子進入根部導管l根系是植物吸收礦質的主要器官根系是植物吸收礦質的主要器官,它吸收它吸收礦質的部位和吸水的部位都

40、是礦質的部位和吸水的部位都是根尖未栓根尖未栓化化的部分。的部分。l根尖根尖分生區分生區礦質離子礦質離子積累最多積累最多，但，但不易不易運走運走。l根毛區是吸收礦質離子根毛區是吸收礦質離子最快最快的區域的區域,根毛根毛區積累離子較少是由于離子能區積累離子較少是由于離子能很快運出很快運出。l植物吸水和吸收鹽分的數量會因植物吸水和吸收鹽分的數量會因植物類型植物類型和和環境條件環境條件的不同而變化很大的不同而變化很大 例如：磷酸根和鉀離子在例如：磷酸根和鉀離子在光下比暗中光下比暗中的吸收速度的吸收速度快快,而其它無機鹽而其它無機鹽,如如Ca、Mg、SO2-4、NO-3等等,在光下在光下反而吸收少反而吸

41、收少。植物對水分和礦質的吸收是既植物對水分和礦質的吸收是既相互關聯相互關聯,又又相互獨立相互獨立。關聯性體現關聯性體現：鹽分要溶于水中鹽分要溶于水中,才能被根系吸收才能被根系吸收,并隨并隨水流進入根部的質外體。而礦質的吸收，降低了細胞水流進入根部的質外體。而礦質的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。的滲透勢，促進了植物的吸水。獨立性體現獨立性體現：(1)在兩者的吸收比例不同在兩者的吸收比例不同，吸收機理不同，吸收機理不同:水分吸收水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主,而而礦礦質吸收質吸收則是以消耗代謝能的主動吸收為主，有選擇性則是以消耗代謝能的主

42、動吸收為主，有選擇性和飽和效應。和飽和效應。(2)兩者的分配方向不同兩者的分配方向不同，水分水分主要分配到葉片，主要分配到葉片，而而礦質礦質主要分配到當時的生長中心。主要分配到當時的生長中心。 l選擇吸收選擇吸收(selective absorption)是指植物是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽、對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽、陰離子吸收的比例不同的現象。陰離子吸收的比例不同的現象。l例如例如 植物植物元素元素水稻水稻番茄番茄鈣、鎂鈣、鎂少少多多硅硅多多極少極少l根據因植物的根據因植物的選擇吸收選擇吸收引起外界溶液是變酸還是變堿而定義鹽的生引起外界溶液是變酸還是變堿而定義鹽的生理酸堿

43、性。理酸堿性。l生理酸性鹽生理酸性鹽(physiologically acid salt)，根系吸收速度根系吸收速度V陽離子陽離子V陰離子，陰離子，由于植物細胞內總的正負電荷數必須保持平衡由于植物細胞內總的正負電荷數必須保持平衡,因因此就必須有此就必須有H+排出細胞排出細胞,土壤中積累土壤中積累H+而呈酸性。而呈酸性。l生理堿性鹽生理堿性鹽(physiologically alkaline salt)，根系吸收速度根系吸收速度V陽離子陽離子V陰離子，陰離子，由于植物細胞內總的正負電荷數必須保持平衡由于植物細胞內總的正負電荷數必須保持平衡,因因此就必須有此就必須有OH-或或HCO3-排出細胞排出

44、細胞,土壤中積累土壤中積累H+而呈酸性。而呈酸性。l生理中性鹽生理中性鹽(physiologically nutral salt)。根系吸收速度根系吸收速度V陽離子陽離子=V陰離子陰離子,土壤中土壤中H+ 與與OH-或或HCO3平衡而顯中性。平衡而顯中性。施化肥應注意肥料類型的合理搭施化肥應注意肥料類型的合理搭配，為什么？配，為什么？（1）單鹽毒害）單鹽毒害l任何植物任何植物,假若培養在某一單鹽溶液中假若培養在某一單鹽溶液中,不不久即呈現不正常狀態久即呈現不正常狀態,最后死亡。這種現最后死亡。這種現象稱象稱單鹽毒害單鹽毒害(toxicity of single salt)。l無論是無論是營養元

45、素或非營養元素營養元素或非營養元素都可發生都可發生,而且在溶液而且在溶液濃度很稀濃度很稀時植物就會受害。時植物就會受害。l根系都會停止生長根系都會停止生長,且分生區的細胞壁粘液化且分生區的細胞壁粘液化,細胞破壞細胞破壞,最后變為一團無結構的細胞團。最后變為一團無結構的細胞團。A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+ CaCl2; C.CaCl2; D.NaCl在單鹽溶液中加入少量在單鹽溶液中加入少量其它其它鹽類鹽類,毒害現象就會毒害現象就會消除或者減輕消除或者減輕。離子間能夠互相消除毒害的現。離子間能夠互相消除毒害的現象象,稱離子頡頏稱離子頡頏(ion antagonism)，也稱離子對

46、抗或也稱離子對抗或離子拮抗。離子拮抗。金屬離子間的頡頏作用因離子不同而異，同族金屬離子間的頡頏作用因離子不同而異，同族元素離子只見無拮抗。元素離子只見無拮抗。植物只有在含有植物只有在含有適當比例適當比例的的多鹽多鹽溶液中才能良溶液中才能良好生長好生長,這種溶液稱這種溶液稱平衡溶液平衡溶液(balanced solution)土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各種礦質元素達到平衡，而施肥的目的就是使土壤中各種礦質元素達到平衡，以利于植物的正常生長發育以利于植物的正常生長發育。l根部細胞呼吸作用放出根部細胞呼吸作

47、用放出CO2和和H2O。 CO2溶于水生成溶于水生成H2CO3, H2CO3能解離能解離出出H+和和HCO-3, 同土壤溶液和土壤同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子進行離子交換膠粒上吸附的離子進行離子交換l離子交換有兩種方式離子交換有兩種方式(1)根與土壤溶液的離子交換根與土壤溶液的離子交換(ion exchange)(2)接觸交換接觸交換(contact exchange) 土壤顆粒金屬離子與土壤顆粒金屬離子與H+交換進入土壤溶液交換進入土壤溶液再與根表面再與根表面H+交換進入根系表面交換進入根系表面 （進入根內）（進入根內）l當當根系和土壤膠粒接觸根系和土壤膠粒接觸時時,根系表面的離根系表面

48、的離子可子可直接直接與土壤膠粒表面的離子交換，與土壤膠粒表面的離子交換，這就是接觸交換。這就是接觸交換。l因為根系表面和土壤膠粒表面所吸附的因為根系表面和土壤膠粒表面所吸附的離子離子,是在是在一定的吸引力范圍內振蕩一定的吸引力范圍內振蕩著的著的,當兩者間離子的當兩者間離子的振蕩面部分重合振蕩面部分重合時時,便可便可相互交換。相互交換。離子從根表面進入根導管的途徑有質外體和共質體兩種離子從根表面進入根導管的途徑有質外體和共質體兩種(1)質外體途徑質外體途徑 質外體，又稱自由空間質外體，又稱自由空間。自由空間運輸只限于根的內皮層以外和以內自由空間運輸只限于根的內皮層以外和以內,不能通過中柱鞘不能通

49、過中柱鞘(2)共質體途徑共質體途徑 離子通過離子通過自由空間自由空間到達到達原生質表面原生質表面后后,可通過可通過主動吸收或被動吸收主動吸收或被動吸收的方式通過的方式通過膜轉運蛋白膜轉運蛋白進入進入原生質原生質。在細胞內離子可以通過。在細胞內離子可以通過內內質網及胞間連絲質網及胞間連絲從從表皮細胞表皮細胞進入進入木質部薄壁細胞木質部薄壁細胞，然后再從木，然后再從木質部薄壁細胞釋放到質部薄壁細胞釋放到導管導管中。中。離子進入導管后離子進入導管后,主要靠水的主要靠水的集流集流而運到地上器官而運到地上器官,其動力為其動力為蒸騰蒸騰拉力和根壓拉力和根壓。l(一一)土壤土壤溫度溫度在一定范圍內在一定范圍

50、內,根系吸收礦質元素的速度根系吸收礦質元素的速度,隨土溫的升高而加快，當超過一定溫度時，吸隨土溫的升高而加快，當超過一定溫度時，吸收速度反而下降收速度反而下降(根系呼吸，酶的活性，原生根系呼吸，酶的活性，原生質膠體粘性，根尖木栓化質膠體粘性，根尖木栓化l(二二)土壤土壤通氣狀況通氣狀況通氣良好時可以增加氧氣通氣良好時可以增加氧氣,減少減少CO2，根系根系吸收礦質元素速度快。吸收礦質元素速度快。l(三三)土壤溶液濃度土壤溶液濃度濃度過高濃度過高,會引起水分的反滲透會引起水分的反滲透,導致導致“燒苗燒苗”。l(四四)土壤土壤pH值值影響土壤微生物生長(土壤微生物對礦質代謝的作用)。影響礦質元素的可

51、利用性(對礦物質溶解性的影響)l1.葉片營養（根外營養）概念葉片營養（根外營養）概念l2.葉片吸收礦質途徑葉片吸收礦質途徑l3.影響根外施肥有效性的因素影響根外施肥有效性的因素l4.根外施肥的優點根外施肥的優點l5.根外施肥的注意事項根外施肥的注意事項l生產上常把速效性肥料生產上常把速效性肥料直接噴施直接噴施在植物在植物地上部（葉面上）地上部（葉面上）以供植物吸收以供植物吸收,這種施這種施肥方法稱為根外施肥或葉面營養肥方法稱為根外施肥或葉面營養(foliar nutrition)。葉片、莖稈、果實、花瓣等葉片、莖稈、果實、花瓣等(1)葉片對溶液的吸附性葉片對溶液的吸附性溶液中添加減少液體表面張

52、力物質已增加粘著力溶液中添加減少液體表面張力物質已增加粘著力(2)溶液在葉片上的停留時間溶液在葉片上的停留時間選擇環境因子適宜時期選擇環境因子適宜時期(氣溫較低、大氣濕度高、無風氣溫較低、大氣濕度高、無風 、光照較弱、光照較弱 減少溶液蒸發減少溶液蒸發)(3)施肥時期施肥時期多在生長迅速時期或者生育后期多在生長迅速時期或者生育后期(4)葉片厚度、角質層縫隙和氣孔的密度和開放葉片厚度、角質層縫隙和氣孔的密度和開放程度程度o（1）肥料用量省、肥效快）肥料用量省、肥效快o（2）避免根系土壤固定）避免根系土壤固定o（3）彌補根系衰老時的礦質吸收較差）彌補根系衰老時的礦質吸收較差o（4）防止根傷害（尤其

53、：農藥、激素）防止根傷害（尤其：農藥、激素）v（1）溶液濃度適宜）溶液濃度適宜(大量元素大量元素1%，微量元素，微量元素0.1%)v（2）選好施肥時期）選好施肥時期(營養臨界期、生育后期營養臨界期、生育后期)v（3）選好施肥時間）選好施肥時間(氣溫較低、大氣濕度高、無風氣溫較低、大氣濕度高、無風 ， 24小時無雨小時無雨)v（4）選好葉面用非）選好葉面用非(揮發性不能較強揮發性不能較強)q2.4.1礦質元素在植物體內的運輸礦質元素在植物體內的運輸q2.4.2礦質元素在植物體內的分配礦質元素在植物體內的分配(一一)礦質元素運輸形式礦質元素運輸形式金屬元素：金屬離子金屬元素：金屬離子氮：氨基酸、酰

54、胺、硝酸根氮：氨基酸、酰胺、硝酸根磷：磷酸根、有機磷分子磷：磷酸根、有機磷分子硫：硫酸根、蛋氨酸、谷胱甘肽硫：硫酸根、蛋氨酸、谷胱甘肽l（1）根系吸收的礦質元素在木質部向上）根系吸收的礦質元素在木質部向上運輸的同時，也可橫向運輸至韌皮部運輸的同時，也可橫向運輸至韌皮部l（2）葉片吸收的礦質主要是通過韌皮部）葉片吸收的礦質主要是通過韌皮部向上和向下運輸向上和向下運輸,也有橫向運輸至木質部也有橫向運輸至木質部l礦質元素運輸途徑的實驗設計（教材礦質元素運輸途徑的實驗設計（教材p54）l（1）可利用元素（可循環元素）可利用元素（可循環元素）N、P、K、Mg易重復利用易重復利用,它們的缺乏病癥它們的缺乏

55、病癥,首先從下部老葉開始。首先從下部老葉開始。l（2）不可利用元素（不可循環元素）不可利用元素（不可循環元素）Ca、Fe不能重復利用不能重復利用,它們的病癥首先出現于幼嫩的莖尖和幼葉。它們的病癥首先出現于幼嫩的莖尖和幼葉。l植物根系可以向土壤中排出礦質和其它物質；地上部植物根系可以向土壤中排出礦質和其它物質；地上部分通過吐水和分泌也可將礦質和其它物質排出體外；分通過吐水和分泌也可將礦質和其它物質排出體外；另外下雨和結露能淋走植株中的許多物質。另外下雨和結露能淋走植株中的許多物質。l2.5.1氮素的同化氮素的同化l2.5.2硫酸鹽的同化硫酸鹽的同化l2.5.3磷酸鹽的同化磷酸鹽的同化v(一一)硝酸鹽的同化硝酸鹽的同化vNR存在細胞質內，為可溶性鉬黃素蛋白，存在細胞質內，為可溶性鉬黃素蛋白，含含FAD、cytb557、Mo-Co complex三種輔三種輔基，由核基因編碼，是一種誘導酶。也基，由核基因編碼，是一種誘導酶。也可以不經過誘導產生。可以不經過誘導產生。v 硝酸鹽硝酸鹽亞硝亞硝酸鹽酸鹽氨