1、第二章調虧灌溉的理論基礎第一節目的與意義水資源短缺，使得人們在傳統 隼水灌溉”的基礎上建立了非充分灌溉理論， 放棄單產最高，追求某一總體面積的增產(即在水分有限的條件下，舍棄單產， 追求總產量最高)。研究人員在大量的實驗中發現：通常情況下，一定程度的水 分虧缺，對作物的生長并無不利影響，只有當水分虧缺到一定數值時，才對作物 產生不良后果。在這一發現的啟迪下，有關專家根據作物的遺傳和生理生態特性， 在其生育期的某些階段人為的主動施加一定程度的水分虧缺，調節其光合產物向不同組織器官的分配，調節地上和地下的生長動態， 控制營養生長，促進生殖生 長，從而提高經濟產量，舍棄有機合成物的總量，達到節水高效

2、，高產優質和提 高水分利用率的目的。調虧灌溉(RDI)是澳大利亞持續灌溉農業研究所 Tatura中心20世紀70年代 中期提出的一種灌溉理論。D.J.Chalmers和I.B.Wilson等于70年代中期初次對調 虧期間植株的光合作用、調虧對果實的生長及光合作用產物的分配進行了研究， 結果發現，盡管水分虧缺會直接威脅到果樹的長勢進而出現萎焉現象，但對于光合作用和有機物由葉片向果實的運輸影響不大。同時通過植株地上和地下部分的相關性分析發現根系生長和地上部分的營養生長呈線性關系，并首次提出調虧灌溉技術。Chalmers DJ, Burge PH MitchellPD (1986 X究表明虧水程度過

3、大或持 續的時間過長會使細胞壁失去彈性，復水后無法擴張，從而引起產量減產。Turner (1990 )發現水分脅迫并不都是造成產量下降，早期合適的水分脅迫對于某些作物 具有增產的效果。Dichi o等(2007)的研究證實，適度的水分虧缺對于提高梨樹的 產量和水分利用效率具有積極作用。Pou, Alicia等(2012)指出適度水分脅迫可讓葡萄的產量和品質達到更好的效果。RDI是從作物生理角度出發的一種生物調節措施，是根據作物的生理生化通 道受到遺傳特性或生長激素的影響，在其生長發育的某些時期施加一定程度的水 分脅迫(有目的地使其在某些生育階段有一定程度的水分虧缺)，影響作物的代謝運集中心和光

4、合產物向不同組織器官之間的分配模式，使同化物從營養器官向生殖器官的分配增加，從而提高所需收獲物的產量而舍棄營養器官的生長量及有 機合成物質的總量，達到節水不減產或增產的目的。與充分、非充分灌溉相比， 調虧灌溉只選擇作物某一生育期進行水分調虧，具有隨氣候環境靈活應變的灌溉 制度，水分利用效率明顯優于充分灌溉，而且產量較充分灌溉無明顯差異。因此， 調虧灌溉是比充分、非充分灌溉更為科學、合理的灌溉理念，不僅減少了作物全 生育期的灌水量，而且將作物生長特性與各生育期水分需求程度進行有機統一結 合，提升了作物產量和水分利用效率，對維持作物、土壤、水分及環境間的平衡 關系有很大幫助。目前，對利用作物生理特

5、性的主動調虧問題研究還很不夠。 RDI研究的主要 目的在于探索不同生育階段水分虧缺對作物產量的影響，尋找作物水分虧缺敏感 期，將有限的水量適時適度地分配到各生育階段， 使每方水的生產效率最高。其 主要手段是在作物的非需水敏感期尤其是營養生長旺盛期適度虧水，而在作物的需水敏感期給予充分供水，這樣做的必然結果是：一方面是使作物建立了一套適 應干旱的機制，提高作物的抗旱能力，同時通過調節作物自身的生理生化過程， 改變光合同化產物的代謝和運集中心，使經濟產量和水分利用效率達到最佳的組 合狀態即二者都保持較高的水平。這種灌溉技術的關鍵在于是從作物的生理角度出發，根據作物自身的需水 量特征進行主動的調虧處

6、理。調虧灌溉技術首先是在果樹上發展起來的，能有效 提高果實品質并能達到節水目的，因此很快在果園灌溉中推廣應用，并取得了巨 大成功。隨后，研究人員嘗試將這種技術引入大田作物生產上。 近年來的研究表 明，調虧灌溉不僅在水分利用效率方面實現了提高， 而且在產量和品質等方面實 現了全面的提高，而施肥可以提高作物的抗旱能力，用調虧的方法對早稻進行灌 溉的研究，目前報道較少。第二節調虧灌溉的機理研究進展調虧灌溉的機理研究方面：首先，調虧灌溉是通過土壤水的管理來控制植株 根系的生長從而控制地上部分的營養生長及其植株的水勢，而葉水勢可以調節氣 孔開度，氣孔開度則對光合作用和植株水分利用有其重要的作用，在這一系

7、列的 作用過程中，起決定性作用的是根系。因為當對植株進行分根處理且部分土壤逐 漸變干時，一半受旱根系吸水受到抑制，盡管葉水勢、 膨壓和ABA含量不變，但 大部分氣孔卻明顯關閉。因而推測一定存在著一種物質，在植株受旱時，由根系 產生并輸送到葉片中以控制氣孔開度，使光合和蒸騰等生理過程發生變化，影響 其最終的收獲產量。同時，許多研究也表明，同一植株不同的組織和器官對水分 虧缺的敏感性不同。細胞膨大（依靠膨壓維持）對水分虧缺最敏感，而光合作用 和有機物由葉片向果實的運輸過程敏感性次之。因而在調虧階段，當營養生長受 到抑制時，果實可以積累有機物以維持自身的膨大，使其在調虧期的生長不明顯 降低，在果實的

8、快速膨大期，即調虧結束重新復水期，由于調虧期細胞的擴張因 虧水而受到抑制時積累的代謝產物，在水分供應量恢復后可用于細胞壁的合成及 其它與果實相關的生長過程，起到補償生長的效應，以致不會因適度水分脅迫而 引起產量的下降；如果脅迫程度過大或歷時過長，細胞壁可能變得太堅固，以致 當供水量增加時不能再恢復擴張，引起產量下降。這些機理的闡明，使調虧灌溉 的功效在分子水平上得到了解釋，為在調虧灌溉領域定性化和可操作化的深層次 的研究提供了理論依據。調虧灌溉的研究結果進一步表明虧水不一定使作物的產量降低，根據作物生理生態需要主動地控制灌水對產量的提高更為有效。根據灌溉對象的生長發育規 律及生產的實際需要，有

9、目的的經受水分脅迫，在特定時期限制作物某些方面的 生長發育，達到節水增產的目標。這是因為作物對適度水分虧缺產生了補償或超 補償效應，常表現在作物受旱后復水若干生理功能超過一直充分供水的生理功 能。止匕外，適度干旱強化了能量代謝和一系列生物合成， 并增加了細胞持水能力。 這一新的節水技術的問世，使得人們開始注重于虧水所產生的正面效應的研究， 同時也使生物學領域內的節水技術的研究向前邁進了實質性的一步。水對植物 的影響是廣泛而又深遠的，它不僅影響到植物各階段的生長發育， 如種子萌芽、 營養生長和生殖生長，直到開花結實；同時也影響植物各種生理代謝過程， 如細 胞生長、細胞壁合成、光和作用、呼吸代謝、

10、激素和酶代謝、礦物質元素及有機 物的吸收、運輸、轉化和積累等等。1 .調虧灌溉對作物產量及品質的影響我國于上世紀八十年代末從國外引入調虧灌溉理念， 并將其應用于果樹種植 及生產上，結合國內氣候環境及果樹生長環境，提出適宜的調虧灌溉模式與節水 灌溉技術，對增加果樹產量、提升果農收入和果實品質做出巨大貢獻，調虧灌溉 的工作重心在于從不同角度來驗證其在節水高產及改善果實品質等方面的功效， 并就其機理進行研究。武陽等在香梨樹調虧試驗中發現，將水分調虧生育期置于 果實細胞分裂期和果實緩漫膨大期對抑制梨樹營養生長較為明顯，達到了增加果實產量與提高灌溉水利用效率的目標，進而得出調虧灌溉時間對香梨樹果實生長

11、具有一定程度的影響。黃興法等通過比較在微噴灌條件下對蘋果樹采用不同灌溉 模式耗水量的變化差異，發現調虧灌溉模式下蘋果樹的灌水量及耗水量比充分灌 溉低18%和11%,且調虧灌溉對蘋果產量未產生明顯影響，董國鋒等 （2006）研究了水分脅迫對首蓿水分利用效率及品質的影響，研究表明，土壤含水量60%-65%的田間持水量的輕度水分脅迫對首蓿的產量沒有明顯的影響，而且水分利用效率與蛋白質含量達到最大，即2.1 kg/m3和13406.7ug/g。調虧灌溉理念在果樹種植 應用中取得成功后，越來越多的國內學者將其應用于大田作物，另其在更廣闊的領域發揮巨大作用，并且推進了節水農業的發展進程。國內關于調虧灌溉的

12、探究始于90年代，研究學者首次將調虧灌溉作為小麥、 玉米、棉花等大田作物的灌溉模式，探討了不同水分脅迫對光合速率、氣孔導度、 蒸騰速率、產量和耗水量、水分利用率等方面的影響，以及復水后的補償效應， 從虧水灌溉引起的氣孔變化，以及虧水處理后，光合與蒸騰對氣孔的反應差異方 面，揭示了調虧灌溉的節水增產機理。 指出從生物生理角度出發，適度的水分脅 迫對節水、作物的生長發育、改善作物品質等具有正效應。張步種等通過對河西 綠洲春小麥各生育期進行不同程度的水分調虧，結果表明，春小麥拔節期中度水分調虧對提高產量有促進作用。有學者通過研究大田棉花在不同生育期不同水分 調虧程度下作物生理生長特性、葉片光合生理特

13、性、干物質積累特性及產量構成 要素的差異狀況，制定出節水增產、優質高效的灌溉制度。中孝軍等通過研究膜 下滴灌條件下不同水分調虧處理對棉花水分利用效率及產量的影響，得出調虧灌溉結合膜下滴灌技術比使用傳統灌溉方法進行灌溉的灌水量減少15%;蔡煥杰等的研究結果表明，在作物生長生長發育早期，將生長土層土壤含水率保持在中度 調虧水平（45%-55%田間持水量），作物產量并未受到較大影響；張喜英等在冬小麥 調虧灌溉試驗中發現，在冬小麥返青之后進行水分調虧的幾個生育期中，返青一 起身期小麥生長層土壤含水率不宜過高，拔節期為水分敏感期土壤含水率不宜過 低，應當保持適宜的土壤含水率，否則小麥減產情況較為嚴重。孟

14、兆江等（1998）的試驗表明,玉米在三葉一心到七葉一心進行虧缺度為 45%-65%的田間持水率， 時長21天；或在拔節-抽穗期進行虧缺度為60%-65%的田間持水率，時長21天, 會比對照組增產25.24%,節水15.41%,水分禾J用效率（WUE）提高45.05%。房玉 林等以不同的灌水量進行調虧灌溉，對葡萄生長及果實品質進行比較分析，結果 表明在RDI條件下，釀酒葡萄的副梢發生率、枝條生長量顯著降低；隨著調虧程度的加大其葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導度（Gs） 均呈下降趨勢，但水分利用效率顯著提高；調虧灌溉對葡萄果粒大小和產量無明 顯影響。作物在經

15、歷一定的水分虧缺條件后，給予改善所呈現出的生產量快速恢復的現象稱為補償效應,如產量顯著提高則稱為超補償效應,Acevedo等認為作物在經受適度的干旱產生補償效應是對環境變化的一種適應。郭相平、康紹忠 （2000）通過大田試驗，研究了玉米苗期調虧灌溉的后效應，即在苗期進行不同程 度的水分脅迫，之后進行復水，結果表明玉米苗期的水分虧缺處理具有較長的后 效性，能夠使作物在之后的生長階段維持較高的光合速率、蒸騰速率、以及根系活力，并且能減少總的需水量。裴東、張喜英 （2000）通過棉花的盆栽試驗得出合 理的棉花調虧灌溉制度。王密俠、康紹忠（2004）等研究表明玉米苗期適度水分脅 迫能夠抑制葉面積的生長

16、，進而削弱植株體的蒸騰量，并且能夠提高玉米的抗旱 性能。調虧灌溉的重要理論之一是認為作物具有一種有效缺水效應。作物在適度水分虧缺的逆境下，對于有限缺水具有一定的適應性和抵抗效應。 適度水分虧缺不 一定使產量顯著降低，卻使作物水分利用效率顯著提高，禾谷類作物早期適度缺 水有利于增產，在適度虧水條件下，作物的生理機制發生了改變，如根冠比增大， 促進了后期根系吸收水分和養分的能力； 滲透調節、彈性調節能力的增強，可維 持一定膨壓，使葉片光合作用正常進行；同化產物的代謝中心改變使生殖器官分 配到了更多的同化產物；李躍強等人認為脫落酸（ ABA）和細胞分裂素（CTK） 等內源激素可有效控制細胞的滲透調節

17、， 氣孔開閉，維持光合作用，產生補償效 應。其主要模式是引起作物體內營養物質分配模式的改變，同化物從營養器官向生殖器官分配增加。由于氮的重新分配，促進了根冠發育和根系下扎，這又增強 了作物的吸水能力。生長后期適度缺水，促進灌漿進程，灌漿速率加快，作物體 內物質運輸不降低，經濟產量增加。作物的光合速率及蒸騰速率變化通過對生長、 生理指標及產量的測定，都可發現作物具有明顯的補償生長效應。 如張喜英等人 研究冬小麥調虧復水后作物葉面積、主莖高度、光合蒸騰速率等都迅速恢復，達 到甚至超過對照。郭相平等在玉米的研究中發現，玉米調虧復水后雖然恢復較快， 仍不及對照，但補償效應往往持續很長時間，因此最終玉米

18、的生長可達到對照的 水平。蔡煥杰等研究發現作物早期耗水量小，進行調虧可使作物提前經受干旱鍛 煉，促使根系下扎，并對營養生長進行調控，為最終獲得較高的經濟產量打下基 礎。如張喜英等對冬小麥的研究是：返青期虧水對產量無顯著影響，其余時期則 有不同程度的下降?？到B忠、郭相平等對玉米的研究發現：苗期供水量的適當減 小有利于后期有機物質的合成，拔節期控水可優化同化產物分配結構， 提高經濟 系數，但調虧時間不宜過長，應以適度為原則，還應避免調虧過早，形成弱苗， 控水時期選擇不當對產量的影響很大。2 .調虧灌溉的節水增產效應研究表明，對作物生長早期進行適度水分虧缺可以提升作物持水能力，雖然 會在一定程度上抑

19、制營養器官生長， 但是作物復水之后，水分補償效應明顯，由 于虧水期作物代謝產物積累豐富，后期有利于細胞壁合成，加快生長；若水分調 虧程度過大、持續時間過長或在作物關鍵生長期進行水分調虧，復水補償效應減 弱，作物生長速率降低，進而導致產量大幅下降。國外學者初期多將調虧灌溉理 念用于果樹種植，通過研究桃樹、蘋果樹等在調虧灌溉模式下的生理生化反應， 確定作物水分調虧生育期、各生育期水分調虧程度以及需水規律。研究表明，調 虧灌溉對果樹枝干、葉片生長等營養器官有抑制作用，但對果實生長有一定促進 作用，在大幅降低果樹生育期耗水量的基礎上增加果實產量。隨著對調虧灌溉的研究不斷深入和探索，關注點從技術應用逐漸

20、轉移至節水 增產效益機理研究及提升作物品質。相關研究表明，通過在桃樹生長初期保持低 水平的土水勢，在果實生長關鍵期增加灌水頻率等措施，可明顯提升果實品質， 并且可以降低桃樹生育期總灌水量。Turner認為在作物生長早期進行適度水分調 虧，對某些作物有增產效果。于文穎等（2014）進行了玉米水分脅迫及復水試驗， 結果表明適度的水分脅迫可以提高玉米葉片的水分利用效率，增強抗旱性；干旱后復水，光合作用依然受到抑制，且水分脅迫對葉片光合作用的抑制作用在拔節 -吐絲期較強，之后不易恢復。Ebe1,Yesim Erdem等以蘋果和西瓜為試驗對象進 行水分調虧，發現調虧灌溉對果實中可溶性物質含量有較明顯的促

21、進作用，對蘋果、西瓜品質有較大提升；Domingo等通過研究調虧灌溉條件下檸檬所含的化學 元素含量變化發現，調虧灌溉與充分灌溉相比，各元素含量差異并不顯著。陳琳 認為在水稻營養生長的非需水敏感時期對水稻進行調虧灌溉，而在生殖生長的需水敏感期進行復水處理，可充分滿足水稻生理需水和生態需水， 使作物加快生長， 調動植株的補償效應，促進內部生化作用，增加水稻的產量，改善水稻的品質。 國外調虧試驗研究大多集中于常年生作物，例如果樹等，但針對大田作物和經濟類農作物的研究并不多見，從節水和經濟效益來看，調虧灌溉是更符合實際更適 宜現階段農業發展狀況的灌溉理念，因此國內對于此類作物的調虧灌溉研究具有 很大潛

22、力和發展前景。3 .調虧灌溉的適宜時期及調虧程度作物產量形成與作物耗水量間呈現一定的函數關系，并且受到多重因素的影響，其中一些大田作物如棉花、小麥、玉米、向日葵的最終產量與全生育期、各 生育階段耗水量均呈拋物線關系。因此，作物產量最大值對應的耗水量即為確定 最佳灌水量的依據，若灌水量超過此標準，則多余的水分將被浪費。調虧灌溉就 是要在保證作物產量增加或不出現減產的基礎上，將耗水量適度降低，并且達到提升水分利用效率的目的。孟兆江等在冬小麥調虧試驗中提出，冬小麥最佳調虧 生育期為三葉一返青期，此階段土壤含水率維持在田間持水量的 40%-60%之間； 康紹忠等通過在大田玉米各生育期進行調虧灌溉發現，

23、苗期、拔節期土壤含水率分別保持在田間持水量的50%-60%和60%-70%能夠使大田玉米節水增產；劉戰 東等認為，調虧馬鈴薯在苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期及淀粉積累期分別以田 間持水量的65%, 75%, 80%?口 60%為土壤含水率調虧下限，是適宜馬鈴薯生長水 分需求和提高產量的灌溉方案；莊建元等對馬鈴薯各生育期進行了不同程度的水 分調虧，結果表明，苗期輕度水分調虧相較于全生育期充分灌水，二者產量差異并不明顯；王俊國等通過研究東北地區馬鈴薯生長發育特點， 結合當地氣候環境， 認為在馬鈴薯苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期及淀粉積累期分別以田間持水量的 65%, 75%, 80%?口 65%為土壤

24、含水率調虧下限最符合當地馬鈴薯各生育期需水規 律，玉米苗期經受適度水分虧缺，可促使水分和營養供給向根系傾斜， 增強植株 后期的調節和補償能力，節水效益顯著且對產量影響不大；與充分供水處理相比， 苗期重度調虧、中度調虧和輕度調虧處理的根冠比分別增大了 11.5%, 23.14%和 6.36%;產量則分別相差5%, 5%和3%;拔節期重度調虧、中度調虧、中輕度調虧 和輕度調虧處理的根冠比分別增大了 6.25%, 24.20%, 40.29%口 43 .00 %產量 則分別相差18%, 9%, 3%和1%（梁宗鎖等，1995）。魏虹等在對春小麥的研究 中發現，整個生育期持續受旱會使根總量增大， 且后

25、期衰亡比例高，地上部分得 到的光合產物有限，因而減產嚴重。作物水分敏感期是指作物在該生育階段內對土壤水分狀況最為敏感，缺水或者水分過量都會對產量造成影響，因此，在選擇作物水分調虧生育期過程中需避 開水分敏感期，優先選擇作物對水分敏感程度較小的生育階段。研究發現，在作物早期生育階段進行水分調虧有助于提升作物抗旱能力，而且早期作物耗水量 小，水分調虧對最終產量影響不大；在作物生長發育中期進行水分調虧會造成減 產，且調虧程度越大減產越嚴重，所以作物水分敏感期一般處于生長中期；而在作物生長末期，植株各器官生長發育基本完成，耗水量降低，在此階段進行水分 調虧不會造成明顯減產，同時還能降低無效水分的流失。

26、李潔等在春小麥調虧試驗中發現，對水分最為敏感的小麥生育期為拔節期，其次為孕穗期、抽穗期及灌 漿期，而在分桑期作物對水分敏感程度最低； 王偉等在冬小麥的研究中發現，在 抽穗期進行水分調虧會降低作物的光合速率與蒸騰速率，進而引起小麥產量下 降。王俊國等、劉戰東等研究認為早期適度的水分調虧有利于作物增產，馬鈴薯在塊莖膨大期時，薯塊生長最為旺盛，在該時期充足灌水可以增加單株產量， 但 調虧周期的延長和調虧程度的增加（田間持水量的45%-55%,將導致馬鈴薯根系、 葡旬莖及葡旬莖分枝數均減少，株高、莖粗、葉面積和干物質積累也將隨之降低， 進而引起產量顯著降低。研究表明：同一植株不同的組織和器官對水分虧缺

27、的敏感性也有不同體現， 細胞膨大即生長對于水分虧缺表現得最為敏感， 其次是光合作用和有機物由葉片 向果實運輸過程的敏感性。這就使得在出現水分脅迫而使作物的營養生長受到 抑制時，果實可以繼續積累有機物質，降低其在調虧期問所受到的水分供給不足 所帶來的影響。在水分虧缺結束后的復水期，調虧期問累積的有機物質可用于細 胞壁的合成及與果實生長形成相關的其他過程，彌補因為光合作用產物減少帶來 的損失。但脅迫過重或歷時過長會使復水后的細胞壁失去彈性而無法擴張，導致產量下降。盡管調虧灌溉舍棄部分干物質產量而獲得最大經濟產量，或通過適度虧水提高產品品質，所以除關注作物產量外，還要注重調虧灌溉對作物品質的提 高。

28、必須將調虧灌溉與節水灌溉技術、 高產栽培技術相結合，找到最適宜的配套 灌溉栽培體系，才能是不斷改善作物生長的環境，使作物品種適應多變的生態環 境，對節約水資源和提高作物產量有著重要作用。 調虧灌溉具有廣闊的發展潛力。 4.調虧灌溉對作物生理生態指標的影響滴灌、噴灌雖然能夠節約水資源，但是均需要精細嚴格的灌溉設備， 設備價 格較高且只能在地勢平坦的農田中應用， 不利于在常規農田種植中推廣應用，因 此調虧灌溉這種優化的灌溉方式在常規農業生產中得到了廣泛推廣。調虧灌溉是根據灌溉對象的生長發育規律及生產實際的需要， 通過土壤水的有效管理有目的 地不充分供給水分，使作物經受水分肋、迫，在特定時期限制作物

29、某些方面的生 長發育，從而影響光合產物在不同組織器官的重新分配，以達到控制營養生長， 促進生殖生長，從而提高經濟產量而降低營養器官的生長量和光合產物的總量。探討調虧灌溉對作物生長發育及最終產量的影響是綜合作物各生理生態指 標的一項研究，其中包含了水分調虧對作物各生育期生長發育、葉片光合生理特 性、干物質積累與分配及根系吸水特性的影響，這也為增加作物產量和提升水分 利用效率提供了堅實的理論基礎。細胞擴張是作物主要生理過程之一，而細胞膨 壓對細胞生長具有一定的促進作用，水分調虧使作物根系吸水作用減弱，進而影 響細胞膨壓，過高或者過低的膨壓都不利于細胞擴張生長。山侖等的研究表明水 分調虧對作物生長發

30、育影響較大，其次為作物的蒸騰和光合作用，對作物體內水 分運輸影響最小。作物在進入水分調虧生育期后，干物質在根系與冠層間的分配 比例與之前產生差異，根系生長過程中干物質積累較冠層明顯， 因而抑制了地上 部分的生長發育，葉片蒸騰作用也隨之減弱。止匕外，水分調虧對作物葉片光合作 用也有一定程度的影響，作物在缺水狀態下，植株葉片的部分氣孔會關閉，呼吸 作用減弱，光合作用原料 CO2的吸收量也會下降，進而使葉片光合速率降低；除 此之外，植株內部的細胞分裂、擴張等生理活動也會因水分調虧作用而減弱，葉 面積增長速率變小，光合產物積累量降低，進而對作物整體生長發育產生影響。水分在作物生長發育過程中發揮著關鍵性

31、作用，細胞分裂擴張、葉片光合作 用、養分運輸等生理活動都需要水分的參與， 而適時適度的水分調虧可以提升作 物在生長后期的抗旱能力。楊磊等研究表明，在紫花首蓿返青期和分枝期進行輕 度水分調虧可以顯著促進植株分枝， 并對根系干物質積累量有提升效果， 而對株 高與單株產量影響不大，但可明顯增加紫花首蓿總產量；閏映宇等通過棉花膜下滴灌調虧試驗發現，不同灌水量條件下棉花根系、冠層生長及最終產量形成都有 所不同，作物虧水時，根系深度與干物質積累量會明顯提升；土壤水分狀況充沛時，棉花株高、分枝數、葉寬及結蕾數增長明顯，根冠比較虧水時差異顯著。對早稻實施調虧灌溉，勢必對其生理生化過程、光合產物的形成等產生影響

32、， 探討以提高早稻光合產物向籽粒轉化數量為目標，這對于科學地找到一條調控水一土一早稻一環境關系的最佳途徑有著十分重要的意義。 早稻是在旱、干、濕地 直播，一生旱長，不需水層。田間栽培管理與其它旱田作物基本相同，但在澆水方面 有它自己的特點：在全生育期只需澆4 5次水，其一生單位面積灌水量僅占水 稻用水量的2 0 % 3 0 %。早稻以其抗旱性能優越的特性而受到重視， 又因單 產低、易倒伏等缺陷而限制了其發展（作為 小雜糧”早已在我國絕大部分省、區 淘汰或絕跡）。早稻籽粒產量大部分是抽穗后植株自身合成的，抽穗前積累的干 物質特別是莖、桿中的干物質向谷粒輸出極少，干物質主要集中于葉、莖、鞘， 而作

33、為籽粒產量的載體穗”所占的比例不到40%,干物質的積累與同期的凈同 化率和光合勢間的發展不協調，故造成產量低下。根據調虧灌溉的理論和方法對 早稻進行控水灌溉，通過改善其生理生化過程，將有利于早稻產量和質量的提高。5 .調虧灌溉抗干旱機制的研究大量的文獻資料表明：調虧灌溉可以有效地控制果樹（主要指桃樹、梨樹、蘋 果樹）營養生長，而增加或不減少果實生長和產量。如 Chalmers等（1981和1986） 認為：無論是在果實的第一生長階段（把果實生長劃分為三個階段，前一階段果實 生長緩慢，第三階段生長最快），或是在第三階段之前進行調虧處理都可增加果實 的座果率和平均果實數量，使桃樹莖桿橫截面積下降3

34、5%左右，從整體效果來看， 調虧水量下降為30%的A級蒸發皿的蒸發量（簡稱標準水量），且調虧與密植相結 合增產效果更好，1982年的研究結果為：當采用小水量高頻次灌水時，12.5%的 標準水量可以最大限度的控制營養生長而不減產。而梨樹的理想調虧水量為23%的標準水量，說明對于不同種類作物的調虧水量不同。在干旱機制的研究方面，國內外許多學者用不同的植物，在不同的發育階段， 采取不同的脅迫方式及脅迫程度對干旱引起的植物生理過程和生化變化進行了探 討。一般說來，受旱植物葉片的細胞數量沒有明顯減少，即水分虧缺條件下細胞 分裂仍可繼續進行，但細胞伸長確受到了極大的影響。例如干旱條件下玉米葉水 勢降低；葉

35、片延伸生長受抑制（荊家海等1987年），王萬里（1981年）報道，在 人工控水條件下，玉米和向日葵葉子在水勢為-0.15-0.25MPa時葉片伸展生長最 快，當葉片水勢下降到-0.4MPa時向日葵葉子已停止生長、玉米葉子的生長降低到 最大生長量的20%。干旱對植物地上部和地下部生長的影響是不同的，水分虧缺 時根系仍能生長，但苗/根和側根/主根的比率降低，因此旱長根，反過來根深能抗 旱。6 .調虧灌溉對水分利用效率的效應所謂水分利用效率，是指植物消耗單位水分所產生的同化物質的量，其實質 反映了植物耗水與其干物質生產之間的關系。是衡量作物經濟價值的一項重要指 標，水分利用效率越高，則說明水分被作物

36、利用得越充分， 產生的經濟價值也越 高。對作物用水而言，水分利用效率又可分為3種，一種是單位面積產量與作物 總耗水量的比值，這就是人們所指的群體層次水分效率； 二是單位面積產量與灌 溉用水量的比值，得到的是灌溉水利用效率，其對確定最佳灌溉定額是必不可少 的；三是單位面積產量與天然降雨量之比，即天然降水利用效率。通常，灌溉評 價中采用的是第一種和第二種水分利用效率。水分利用效率越高，則說明水分被作物利用得越充分，產生的經濟價值也越高。調虧灌溉理論認為水分利用率的提高關鍵在于根系的活躍性。根冠功能平衡學說認為根和冠是既相互依賴又相互競爭，根冠比是由作物遺傳因素決定的， 在生存環境一定的條件下，根冠

37、比是一個相當穩定的數值。而當環境條件發生變 化時，根和冠處于相互競爭的地位，作物能夠白動的把所獲得的營養物質分配給 最能緩解資源脅迫的組織器官。作物的這種功能會使作物受到的傷害程度降到最 低，以避免物種的滅絕。當作物根系處于水分虧缺狀況時，作物會改變光合產物 在根與冠之問的分配比例，這時根系部位將得到更多的同化產物，生長相對旺盛。 相比之下冠則得到相對較少的同化產物，生長則受到抑制，葉面積減少，即使在同樣蒸騰速率下，作物的蒸騰耗水量也會減少，引起作物需水量的下降。調虧灌 溉通過合理的控制土壤水分來調節植株根系的生長從而調節地上部分的營養生 長及其水勢，進一步通過葉水勢來調節氣孔開度， 也就是說

38、水分虧缺通過根系問 接控制了植株的蒸騰作用。因而，Blackman認為在植株受旱時，可能由根系產 生一種物質并輸送到葉片中用以控制氣孔開度，使光合作用和蒸騰作用等生理過 程發生變化，影響作物對水分利用及其最終的產量。 調虧灌溉同時還可以減少作 物的棵間蒸發，由于土壤含水量較低，表層土壤蒸發和根系吸水使表層土壤的含 水量通常都在毛管斷裂含水量以下，這樣下層土壤水分僅能以水汽擴散的方式通 過上層的干燥土壤向大氣中散失，水汽通量很少，減少了水分的浪費。調虧灌溉在大多數作物上能夠達到虧水不減產或減產不多的效果。對沙性土壤中花生進行的大田調虧試驗結果發現，開花期和結果期是水分敏感時期，在此 時期內需要有

39、充足的水分供給，不宜進行調虧 ；苗期和果實成熟期中度水分虧缺 處理有利于形成最佳的產量，同時提高了水分利用效率和水的經濟效益(Reddy C R, 1993)。杜嘉認為膜下滴灌條件下馬鈴薯水分利用效率隨著耗水量的增加有下 降的趨勢，塊莖膨大期中度水分調虧 WDS耗水量為338.8mm,水分利用效率最 高，為11.1,比塊莖膨大期輕度水分調虧 WD2、塊莖形成期中度水分調虧 WD4 以及對照CK顯著(p<0.05提升13.6%,11.9咐口 12.3%,但產量顯著低于 CK;WD2 耗水量為381.6mm 。調虧灌溉的研究結果進一步表明虧水不一定使作物的產量降低，根據作物生理生態需要主動地

40、控制灌水對產量的提高更為有效。根據灌溉對象的生長發育規 律及生產的實際需要，有目的的經受水分脅迫，在特定時期限制作物某些方面的 生長發育，達到節水增產的目標。這是因為作物對適度水分虧缺產生了補償或超 補償效應，常表現在作物受旱后復水若干生理功能超過一直充分供水的生理功 能。止匕外，適度干旱強化了能量代謝和一系列生物合成， 并增加了細胞持水能力。11這一新的節水技術的問世，使得人們開始注重于虧水所產生的正面效應的研究， 同時也使生物學領域內的節水技術的研究向前邁進了實質性的一步。水對植物 的影響是廣泛而又深遠的，它不僅影響到植物各階段的生長發育，如種子萌芽、營養生長和生殖生長，直到開花結實；同時

41、也影響植物各種生理代謝過程，如細胞生長、細胞壁合成、光和作用、呼吸代謝、激素和酶代謝、礦物質元素及有機 物的吸收、運輸、轉化和積累等等。對早稻實施調虧灌溉，勢必對其生理生化過程、光合產物的形成等產生影響， 探討以提高早稻光合產物向籽粒轉化數量為目標，這對于科學地找到一條調控水一土一早稻一環境關系的最佳途徑有著十分重要的意義。早稻是在旱、干、濕地直播，一生旱長，不需水層。田間栽培管理與其它旱田作物基本相同，但在澆水方面 有它自己的特點：在全生育期只需澆4 5次水，其一生單位面積灌水量僅占水 稻用水量的2 0 % 3 0 %。早稻以其抗旱性能優越的特性而受到重視，又因單產低、易倒伏等缺陷而限制了其發展（作為小雜糧”早已在我國絕大部分省、區淘汰或絕跡）。早稻籽粒產量大部分是抽穗后植株自身合成的，抽穗前積累的干 物質特別是莖、桿中的干物質向谷粒輸出極少，干物質主要集中于葉、莖、鞘， 而作為籽粒產量的載體穗”所占的比例不到40%,干物質的積累與同期的凈同 化率和光合勢間的發展不協調，故造成產量低下。根據調虧灌溉的理論和方法對 早稻進行控水灌溉，通過改善其生理生化過程，將有利于早稻產量和質量的提高。第四節試驗設計1試驗概況試驗在湖南農業大學試驗基地進行