1、基于快慢系統的生態傳染病模型的分析¤    摘要: 本文建立了食餌遷移捕食者染病的生態傳染病模型，考慮了兩個時間尺度，建立了一個是食餌遷移捕食者染病的快系統，一個是種群間相互作用的慢系統，并利用快系統的平衡降低了模型的維數，通過分析Jacobian矩陣，得出了系統正平衡點的局部漸近穩定性，并通過排除周期軌的存在，進一步得出了正平衡點的全局漸近穩定性。關鍵詞:生態傳染病模型；食餌遷移；捕食者染?。豢炻到y中圖分類號: O1751 引言生態傳染病模型是種群動力學和傳染病動力學相結合的一種模型，可以看作是一類特殊的捕食-被捕食模型，在該方面的研究近年

2、來已有大量成果：文獻1研究了食餌有依賴于捕食者密度的遷移率的模型，并利用快系統的平衡態降低了模型的維數，得出系統存在唯一的正平衡點，這個正平衡點可能是穩定的，也可能是不穩定的，在一定條件下，該系統出現Hopf 分支；文獻2討論了疾病在捕食者中傳播的模型，得到：當疾病發生率是雙線性發生率時，正平衡點處的捕食者密度總是大于無病平衡點處的捕食者密度；當疾病發生率是標準發生率時，在正平衡點處的捕食者密度總是小于無病平衡點處的捕食者密度；文獻3考慮了疾病只在食餌之間傳播的模型，得到疾病是否流行的閾值條件。據我們所知，關于食餌遷移捕食者染病的生態傳染病模型目前還沒有研究，本文建立了食餌具有常數遷移率以及捕

3、食者疾病發生率是雙線性發生率的模型，并對該生態傳染病模型的穩定性作了分析。2 模型的建立與分析本文所建立的模型考慮了食餌在斑塊1和斑塊2間的常數遷移，N1;N2分別代表的是食餌在斑塊1和斑塊2中的種群密度，捕食者分為易感捕食者S和染病捕食者I,它們與食餌N1處于同一斑塊中，所以只捕食食餌N1，食餌N2由于遷移走而沒有被捕食，其中總的食餌種群密度是N = N1 + N2, 總的捕食者種群密度是P = S + I。（該模型的示意圖如圖1所示）¤國家自然科學基金(60771026)，山西省青年科技基金(2007021006)圖1：模型示意圖.考慮到食餌的遷移以及捕食者的染病進程要比食餌與捕

4、食者之間的相互作用進程快得多，因此可以利用兩個不同的時間尺度來表示模型，一個是食餌遷移以及捕食者染病的快系統，一個是種群間相互作用的慢系統，且食餌的增長遵循的是logistic增長?；谏厦娴姆治觯覀兘⒘讼旅娴哪Ｐ停?>>>>>>>>><>>>>>>>>>:dN1d¿ = (kN2 ¡ k0N1) + "r1N1(1 ¡ N1K1) ¡ a1N1S ¡ a1N1I;dN2d¿ = (k0N1 ¡ k

5、N2) + "r2N2(1 ¡ N2K2);dSd¿ = °I ¡ ¯SI + "¡¹S + b1N1S;dId¿ = ¯SI ¡ °I + "¡¹I ¡ ¹0I + b1N1I:(1:1)其中，參數k代表的是食餌從斑塊2到斑塊1的遷移率，參數k0代表的是從斑塊1到斑塊2的遷移率，¯為傳染率系數，°為恢復率系數，¹為捕食者的自然死亡率系數，¹0代表的是染病捕食者的因病死亡率系數

6、，這里不考慮食餌的死亡，b1 = ea1, e 2 0; 1,e是捕食者捕食食餌的生物轉化系數，K1,K2為食餌的環境容納量。用¿表示快的時間尺度，而t = "¿（" ¿ 1是很小的參數）表示慢的時間尺度。下面對該模型進行分析：局部穩定性首先令快系統達到平衡態，令" = 0, 可以得8><>:kN2 ¡ k0N1 = 0;N1 + N2 = N:這時可以計算得8><>:N1 = kNk+k0 ;N2 = k0Nk+k0 :對捕食者系統來說，令" = 0,則有8><&g

7、t;:dSd¿ = °I ¡ ¯SI;dId¿ = ¯SI ¡ °I:這里的S + I = P,計算該系統的無病平衡點為(P; 0),在該無病平衡點處的Jacobian矩陣為J(P; 0) =0 0 ° ¡ P¯0 P¯ ¡ °1A:計算該模型的閾值為R0 = P¯° ,且該閾值即為基本再生數。2.1 當基本再生數R0 = P¯° < 1,也就是說P < °¯時，捕食者不染病，即

8、85;0I不存在，將N1;N2代入系統(1:1)，則系統轉化為8><>:dN(t)dt = rN(1 ¡ NK0) ¡ ®NP;dP(t)dt = ¡¹P + b1kk+k0 NP:(1:2)其中8>>>>><>>>>>:r = r1k+r2k0k+k0 ;1K0= r1k2rk1(k+k0 )2 + r2k02rk2(k+k0 )2 ;® = a1kk+k0 :系統(1.2)有三個平衡點：E0 = (0; 0; ); E1 = (K0; 0); E2

9、 = (N¤ 1 ; P¤ 1 ): 這里的N¤ 1 = ¹(k+k0 )b1k ;P¤ 1 = r® ¡ r(k+k0 )¹®kb1K0:2.1.1 該系統在平衡點E0 = (0; 0)處的Jacobian矩陣為J(0; 0) =0 r 00 ¡¹1A:由于該Jacobian矩陣的兩個特征值異號，故平衡點E0 = (0; 0)是鞍點，其總是不穩定的。2.1.2 該系統在平衡點E1 = (K0; 0)處的Jacobian矩陣為J(K0; 0) =0 ¡r ¡

10、4;K00 ¡¹ + b1kK0k+k01A:當¡¹ + b1kK0k+k0 < 0時,這時Jacobian矩陣的兩個特征值都小于0，平衡點E1 = (K0; 0)是漸近穩定的，也就是說，捕食者P將滅絕，而食餌將穩定地趨向于環境容納量K0，當¡¹ + b1kK0k+k0 >0時,平衡點E1 = (K0; 0)是鞍點。2.1.3 正平衡點E2 = (N¤ 1 ; P¤ 1 )處的Jacobian矩陣為J(N¤ 1 ; P¤ 1 ) =0 ¡rN¤1K0 ¡

11、®N¤ 1b1kP¤ 1k+k0 0該矩陣的行列式大于0，跡為¡rN¤1K0= ¡r¹(k+k0 )b1K0k ,可以判斷跡小于0，故正平衡點E2 =(N¤ 1 ; P¤ 1 )是局部漸近穩定的。2.2 當基本再生數R0 = P¯° > 1,即P > °¯時，捕食者染病，將N1;N2代入系統(1:1)，系統變為8><>:dN(t)dt = rN(1 ¡ NK0) ¡ ®NP;dP(t)dt = ¡

12、¹P ¡ ¹0(P ¡ °¯ ) + b1kk+k0 NP:(1:3)其中， 8>>>>><>>>>>:r = r1k+r2k0k+k0 ;1K0= r1k2rk1(k+k0 )2 + r2k02rk2(k+k0 )2 ;® = a1kk+k0 :系統(1.3)有兩個平衡點。當N = 0時，P = ¹0°¯(¹+¹0 )設為E01 = (0; ¹0°¯(¹+¹0

13、 )以及有正平衡點E02 : 8>>><>>>:N¤ 2 = (k+k0 )¹P+¹0 (P¡°¯ )b1kP ;P¤ 2 = r(1¡ NK0)® :2.2.1 系統(1.3)在平衡點E01 = (0; ¹0°¯(¹+¹0 ) 處的Jacobian矩陣為J(E01) =0 r ¡ ®P 0b1kPk+k0 ¡¹ ¡ ¹01A:當r ¡ 

14、4;P < 0時，這時Jacobian矩陣的兩個特征值都小于0，故該平衡點是漸近穩定的，即食餌滅絕，而捕食者的數量將趨近于一常數¹0°¯(¹+¹0 ). 當r ¡ ®P > 0時，Jacobian矩陣的兩個特征值異號，該平衡點是鞍點，總是不穩定的。2.2.2 系統(1.3) 在E02 = (N¤ 2 ; P¤ 2 )處的Jacobian矩陣為J(E02 ) =0 ¡rN¤2k ¡®N¤ 2b1kP¤ 2k+k0 ¡¹

15、;0°¯P¤ 21A:由于行列式大于0，跡小于0，故E02 局部漸近穩定.有界性對于系統（1.2）,在第一象限內，R2+ = f(N; P) 2 R2 : n; P > 0g是系統（1.2）的正不變集，下面證明，系統（1.2）在R2+內的所有解是有界的。證明：首先定義函數W(t) = N(t) + P(t),且W對t的導數是dWdt= d(N + P)dt= rN(1 ¡NK0) ¡ ®NP ¡ ¹p + b1kk + k0 NP;4即有dWdt= d(N + P)dt= rN(1 ¡NK0) &#

16、161;a1kk + k0 NP ¡ ¹p + b1kk + k0 NP;即dWdt · rN(1 ¡NK0) + (b1 ¡ a1) kNk + k0 P;由于b1 < a1,故有dWdt · rN(1 ¡NK0);而設M = maxrN(1 ¡ NK0) = K0r=4;當N = 12K0時，等號成立，即dWdt · M:現在假設參數¹ > 0方程兩邊同乘以e¹t, 然后再對方程兩邊從0到t積分，得e¹tW(t) ¡W(0) ·M¹

17、;(e¹t ¡ 1);W(t) · W(0)e¡¹t + M¹(1 ¡ e¡¹t):        因此有W(t) · max(W(0); M¹ ); 故系統（1.2）有界。類似地通過有界性證明知，系統（1.3）也有界。引理1 4 該系統的解在R2+ 中是全局吸引的，并且是正向不變的。全局穩定性由Bendixson ¡ Dulac 判別法證明該系統沒有閉軌線，取函數B(N; P) = 1NP，由于

18、(BN)N+ (BP)P=( rP ¡ rNK0P ¡ ®)N+(¡¹N + b1kk+k0 )P= ¡rK0P< 0;故正平衡點E2 = (N¤ 1 ; P¤ 1 )是全局漸近穩定的，也就是說食餌和捕食者將可以共存。下面證明系統（1.3）沒有閉軌線，取函數B(N; P) = 1NP ,由于(BN)N+ (BP)P= ¡rK0P ¡¹0°P2N¯< 0;故E02 = (N¤ 2 ; P¤ 2 )是全局漸近穩定的，即食餌和捕食者將可以共

19、存。3 結論通過上述分析表明，當食餌的遷移率是常數遷移率時，且捕食者疾病的發生率是雙線性發生率，系統的正平衡點是局部漸近穩定的，且利用Bendixson ¡ Dulac判別法和Poincare ¡Bendixson理論知（文獻567），系統不存在閉軌線，且證明了系統的解是有界的，因此系統的正平衡點是全局漸近穩定的。系統可能有兩個穩定的漸近性態：要么捕食者種群滅絕，食餌將穩定地趨向于環境容納量；要么捕食者和食餌將穩定地共存于同一生態環境中。5References1 Rachid Mchich,Pierre Auger. E®ect of predator densi

20、ty dependent dispersal of prey onstability of a predator-prey systemJ. Mathematical Biosciences,2007,206:343-356.2 Pierre Auger,Rachid Mchich. E®ects of a disease a®ecting a predator on the dynamics of apredator-prey systemJ. Journal of Theoretical Biology,2009,258:344-351.3 J.Chattopadhya

21、y, O.Arino. A predator-prey model with disease in the preyJ. NonlinearAnal.1999,36:747-766.4 Y.N.Xiao, L.S.Chen. A ratio-dependent predator-prey model with disease in the preyJ.Appl.Math.Comput.2002,131:397-414.5 D.K.Arrowsmith,C.M.Place. Di®erential equations Maps and chaotic BehaviorM. Chap-m

22、an and Hall,1992.69-106.6 L.Edelstein-Keshet.Mathematical Models in BiologyM. Random House.1998.76-165.7 P.M. Auger,J.C.Poggiale. Emergence of population growth models:Fast Migration and SlowGrowthJ. Journal of Theoretical Biology,1996,182:100-108.Analyzation on the stability of the eco-epidemiological model with the fast and slow timescalesYongqing Feng Zhen Jin(Department of Mathematic