1、實(shí)驗(yàn)十二 遺傳平衡定律 一、目的 1、通過實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步理解Hardy-Weinberg定律的原理； 2、以果蠅為模式生物，人工模擬選擇對(duì)基因頻率和基因型頻率改變的影響。 3、以果蠅為模式生物，人工模擬選擇基因頻率和基因型頻率的影響。2、 原理 Hardy-Weinberg定律是群體遺傳學(xué)中的基本定律又稱遺傳平衡定律，該定律于1908年由英國(guó)數(shù)學(xué)家G. H. Hardy和德國(guó)醫(yī)生W. Weinberg共同建立的。它的基本含義是指在一個(gè)大的隨機(jī)交配的群體中，在無突變、無任何表式的選擇、無遷入遷出、無遺傳漂變的情況下，群體中的基因頻率和基因型頻率可以世代相傳不發(fā)生變化，并且基因型頻率是由基因頻率決定的

2、。 推導(dǎo)過程包括3個(gè)主要步驟：1）從親本到其產(chǎn)生的配子；2）從配子結(jié)合到產(chǎn)生合子的基因型；3）從合子基因型到子代的基因頻率。a2 + 2pg + q2= 1是在一對(duì)等位基因的情況下的遺傳平衡公式。是假定影響基因頻率的因素不存在的情況下進(jìn)行的。實(shí)際上，自然界的條件千變?nèi)f化，任何一個(gè)群體都在不同程度上受到各種影響群體平衡因素的干擾，而使群體遺傳結(jié)構(gòu)不斷變化。研究這些因素對(duì)群體遺傳組成的作用，具有十分重要的理論與實(shí)踐意義，這不僅在于解釋生物進(jìn)化的原因，而且還因?yàn)樵谟N過程中，實(shí)際上是通過運(yùn)用這些因素來改變?nèi)后w遺傳組成，而育出符合人類需要的新品種群體。所以從這個(gè)角度看，可以認(rèn)為，所謂育種無非是人為地運(yùn)

3、用各種影響群體平衡的因素，以控制群體遺傳組成的發(fā)展方向，從而獲得優(yōu)良品種的過程。影響群體平衡的主要因素包括：突變、選擇、遷移、遺傳漂移和交配系統(tǒng)。突變 ： 基因突變(mutation)對(duì)于群體遺傳組成的改變具有兩個(gè)重要的作用：首先，基因突變本身就改變了基因頻率，是改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的力量。例如，當(dāng)基因A突變?yōu)閍時(shí)，群體中A基因的頻率就減少，而a基因的頻率就增加；其次，基因突變是新等位基因的直接來源，從而導(dǎo)致群體內(nèi)遺傳變異的增加，并為自然選擇和物種進(jìn)化提供物質(zhì)基礎(chǔ)。沒有突變，選擇即無從發(fā)生作用。當(dāng)突變和選擇的方向一致時(shí)，基因頻率改變的速度就變得更快。雖然大多數(shù)突變是有害的，但也有一些突變對(duì)育種是有

4、利的，如控制矮稈和某些抗病基因。突變可分為如下三種情形：（一）非頻發(fā)突變 ： 非頻發(fā)突變指的是僅偶爾發(fā)生一次而不能以一定頻率反復(fù)發(fā)生的獨(dú)一無二的突變。這種突變?cè)诖笕后w內(nèi)長(zhǎng)期保留的機(jī)會(huì)很微小，因而，不大可能對(duì)群體的基因頻率有什么影響。假定在AA純合群體內(nèi)發(fā)生一次 Aa的突變，則群體內(nèi)只有一個(gè)Aa個(gè)體。該雜合子 Aa只能與其他 AA個(gè)體交配。如果該個(gè)體不能產(chǎn)生后代，則新基因 a丟失的機(jī)會(huì)是 1；如果雜合子Aa只能產(chǎn)生一個(gè)后代，則該后代基因型是AA或Aa的可能性各占0.5，亦即 a基因丟失的概率為 0.5。如果該雜合子Aa產(chǎn)生兩個(gè)后代，則 a基因丟失的機(jī)率是 0.25。依此類推，若Aa個(gè)體能產(chǎn)生 k

5、個(gè)后代，則 a基因丟失的概率是：。a基因丟失的概率取決于AaAA所產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)。后代數(shù)越多，a基因保存的機(jī)會(huì)越多。然而每傳遞一代突變的a基因都有丟失的可能，傳遞代數(shù)越多，丟失的總概率越大。所以，除非突變基因有特殊的生存價(jià)值(突變體生活率、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和繁殖力等)，或育種者在它出現(xiàn)后能及時(shí)正確地識(shí)別并選擇它，否則很難在群體內(nèi)長(zhǎng)期保留。如果實(shí)際的生物群體并不大，獨(dú)一無二的突變基因在這種群體內(nèi)可能長(zhǎng)期保存，再加上隨機(jī)漂移的作用，最終可能導(dǎo)致群體基因頻率的變化。（二）頻發(fā)突變 ： 以一定的頻率反復(fù)發(fā)生的突變叫頻發(fā)突變。由于這種突變能夠反復(fù)發(fā)生，突變基因得以在群體內(nèi)維持一定的基因頻率，從而成為引起群體

6、基因頻率改變的重要因素之一。 假定 A基因以固定的頻率u突變?yōu)閍基因。則每經(jīng)一代之后，a基因的頻率就會(huì)增加up (其中p為上代A基因的頻率)，因此a基因的頻率越來越大，而A基因頻率越來越小，也就是說a基因的數(shù)目逐漸增加，而A基因的數(shù)目逐漸減少。突變使群體的遺傳結(jié)構(gòu)逐代發(fā)生變化，這種作用稱為突變壓(mutation pressure)。如果沒有其它因素的阻礙，最后a基因?qū)⒖赡芡耆〈鶤基因，則這個(gè)群體最后將達(dá)到純合性(homozygosis)的a。設(shè)基因A在某一世代的頻率為p0，則在經(jīng)過n代之后，它的頻率pn將是： pn= p0(1-u)n (14-5) 因?yàn)榇蠖鄶?shù)基因的突變率是很小的( )，因

7、此只靠突變壓而使基因頻率發(fā)生顯著改變，就需要經(jīng)過很多很多世代；不過有些生物的世代是很短的，因而突變壓就可能成為改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)的重要因素。（三）回復(fù)突變： 一個(gè)等位基因可以突變?yōu)槠湎鄬?duì)的另一個(gè)等位基因，反之另一個(gè)等位基因也可以突變?yōu)樵瓉淼幕颍@種突變叫回復(fù)突變。由 A變?yōu)?a叫正向突變，其突變率為 u，反之由a變?yōu)锳稱為反突變，其頻率為 v。當(dāng)然，這兩個(gè)方向的突變率不一定相等。對(duì)這種回復(fù)突變可用下圖表示： pu qv 如果起始群體中A基因頻率為p0，a基因?yàn)閝0，則由A突變?yōu)閍的基因比率為 p0u，反突變由a變成A的基因比率為q0v。當(dāng) p0uq0v時(shí)，a頻率增加；當(dāng)p0uq0v時(shí)，a頻率減

8、少。如果正、反突變的頻率不變，則基因突變的結(jié)果又反過來影響基因突變的比率 p0u和q0v的值，到某一世代，當(dāng) u= v時(shí)，兩基因頻率不再變化，即達(dá)到平衡，因這時(shí) u= v (1- )u= v于是有 = 同理可得 可見在平衡狀態(tài)下，基因頻率與原基因頻率無關(guān)，僅取決于正反突變頻率u和v的大小。如果一對(duì)等位基因的正反突變頻率相等(u=v)，則達(dá)到平衡時(shí)的基因頻率和的值都是0.5。選擇 選擇(selection)有自然選擇和人工選擇，兩個(gè)都是改變基因頻率的重要因素。個(gè)體間遺傳基礎(chǔ)的差異是選擇的基礎(chǔ)。達(dá)爾文指出，自然界中生物的適者生存，不適者淘汰的過程就是自然選擇的過程。由于不同基因型很可能在育性、生活

9、率或其他方面不同，也即是在某些內(nèi)在條件或外界因素的作用下，使不同的基因型產(chǎn)生的后代數(shù)目不同，從而導(dǎo)致一些基因型頻率逐代增高，另一些逐代降低，這就是自然選擇作用的實(shí)質(zhì)。人工選擇是在人為的干預(yù)下，按人類的要求對(duì)生物加以選擇的過程，也即把某些合乎人類要求的性狀保留下來，使其基因頻率逐代增大，從而使群體遺傳結(jié)構(gòu)朝著一定方向改變。 生物體育性和生活率的差異可以用適應(yīng)度(W)表示。特定基因型的適應(yīng)度可用具有該基因型的個(gè)體所產(chǎn)生的平均后代個(gè)體數(shù)目表示。適應(yīng)度的概念包含生活率和育性兩個(gè)方面。生活率用達(dá)到繁育年齡的個(gè)體數(shù)占個(gè)體總數(shù)的比例表示；育性則用每個(gè)繁育個(gè)體的平均后代表示。一對(duì)親本的后代數(shù)應(yīng)該一半屬于父本，

10、另一半屬于母本。例如，4個(gè) AA基因型的個(gè)體中有3個(gè)存活到繁育年齡，因此其生活率是；屬于這3個(gè)繁育個(gè)體的后代共有6個(gè)個(gè)體，因而每個(gè)繁育個(gè)體的平均后代是； 所以AA的適應(yīng)度W1=1.5。同理可算出其他基因型的適應(yīng)度，比如Aa基因型的為W2 =1.5，Aa基因型的為W3=0.5。以這種方式算得的適應(yīng)度叫做絕對(duì)適應(yīng)度。遺傳學(xué)中習(xí)慣于應(yīng)用兩種基因型絕對(duì)適應(yīng)度的比值，叫做相對(duì)適應(yīng)度。如果上述基因型都以AA為標(biāo)準(zhǔn)，那么AA的相對(duì)適應(yīng)度是 1.5/1.5=1.0，Aa的是 1.5/1.5=1.0，而 aa的為 0.5/1.50.33。由于相對(duì)適應(yīng)度應(yīng)用范圍很廣，為方便起見，往往直接把它稱為適應(yīng)度。另外，為使

11、選擇的理論模型簡(jiǎn)單化，有時(shí)把適應(yīng)度的含義等同于生活率的含義，而略去育性的作用。 選擇系數(shù)是表示選擇強(qiáng)度的參數(shù)，用s表示，并且s=1-W。它表示在選擇的作用下降低的適應(yīng)值，用以測(cè)量某一個(gè)基因型在群體中不利于生存的程度，0s1。當(dāng)s0，W=1，表示選擇不改變適應(yīng)值。當(dāng)s=1時(shí)W0，表示選擇使適應(yīng)值完全消失，使該基因型 100%不能繁育后代，例如對(duì)致死或不育基因純合體的選擇。所以，當(dāng)選擇系數(shù)s1時(shí)，則是對(duì)于顯性基因的不完全選擇。 現(xiàn)以一個(gè)位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因的情況說明選擇的作用。（一）選擇使顯性基因淘汰 隱性基因有利，在作物中也不少見。有些抗病性有利基因是隱性基因。例如玉米抗小斑病O小種的rhm基因

12、。一些控制特殊品質(zhì)性狀的基因也為隱性，例如某些禾谷類作物的糯性(wxwx)，玉米的甜粒(susu)等等。此外某些控制雄性不育、矮稈等的基因也往往是隱性基因。因此在育種中為獲得這些特性而進(jìn)行選擇時(shí)，顯性基因是淘汰的對(duì)象。人工選擇(或顯性致死時(shí)的自然選擇)下淘汰顯性基因，只要一代就能把顯性基因型的個(gè)體從群體中消滅，從而把顯性基因的頻率降低到0。 在自然選擇狀態(tài)下，如果不是顯性致死而只是生活率和繁殖力有所降低，即純合子 aa的適應(yīng)度最高，而AA和Aa都受到選擇系數(shù)為s的選擇壓力，這樣顯性基因頻率將會(huì)是逐代降低，在若干代后變?yōu)?。（二）選擇使隱性基因淘汰 大多數(shù)隱性基因都是有害的，因此無論是人工選擇還

13、是自然選擇的作用，都趨于使這些不利的基因淘汰。在育種中如果希望通過選擇來淘汰隱性不利基因，育種者需要了解選擇對(duì)淘汰這些基因的效果如何，并以此作為制定選擇計(jì)劃的參考。 人工選擇淘汰隱性基因的速度比淘汰顯性基因慢很多。設(shè)未進(jìn)行選擇時(shí)群體中隱性基因的頻率為q0，三種基因型AA、Aa和aa的頻率分別為D0、H0和R0，則q0= H0+R0；由于選擇作用(s=1)使aa淘汰了，隱性基因只存在于雜合體中，并且只占雜合體基因數(shù)目的一半，故下一代隱性基因的頻率為： 同理可得，經(jīng)過兩個(gè)世代的選擇淘汰后，隱性基因的頻率為： 在經(jīng)過n個(gè)世代的選擇淘汰后，隱性基因的頻率將變?yōu)椋?兩個(gè)世代間隱性基因的頻率改變量為： q

14、qn+1- qn = 這時(shí) q值隨qn值的增大而增大。說明隱性基因頻率改變的速度與其頻率qn值有關(guān)，qn值越大，改變?cè)娇欤琿n值越小改變?cè)铰砻髟谕耆蕴[性基因的選擇時(shí)，隱性基因的頻率越高，選擇淘汰的效果就越好，但這種效果會(huì)隨選擇所進(jìn)行的世代數(shù)目的增多而快速減慢。如果起始群體隱性基因頻率q0=0.40，由于的選擇作用淘汰隱性純合體而使各世代隱性基因頻率降低的結(jié)果如下：世代 012345678910頻率 0.400.2860.2220.1820.1540.1330.1180.1050.0950.090.08由此可見，淘汰隱性基因的速度是比較緩慢的。（三）選擇淘汰純合體 基因型是雜合的個(gè)體 A

15、a，常常優(yōu)于其純合體AA和aa，這在自然界及育種中是常見的，而且有時(shí)很重要。當(dāng)純合個(gè)體的生存和繁殖能力都不如雜合個(gè)體時(shí)，雜合個(gè)體的適應(yīng)值為 1，兩種純合個(gè)體的適應(yīng)值分別為 1-s1和 1-s2，純合體AA和aa的選擇系數(shù)s1和s2可以相等，也可以不相等。遺傳漂移 ： 群體達(dá)到和保持遺傳平衡狀態(tài)的重要條件之一是群體必須足夠大，理論上說應(yīng)該是無限大，以保證個(gè)體間進(jìn)行隨機(jī)交配和基因能夠自由交流。但實(shí)際上任何一個(gè)具體的生物群體都不可能無限大，人工群體尤其如此。雖然有些植物群體可以很大，但因受地域隔離和花粉傳播距離的限制，也很難實(shí)現(xiàn)真正意義的隨機(jī)交配。因此，實(shí)際中的群體只能看成是來自某隨機(jī)交配群體的一個(gè)

16、隨機(jī)樣本，每世代從基因庫中抽樣以形成下一代個(gè)體的配子時(shí)就會(huì)產(chǎn)生較大的誤差，這種由于抽樣誤差而引起的群體基因頻率的偶然變化叫做遺傳漂移(random genetic drift)，也稱為遺傳漂變。 遺傳漂移一般發(fā)生在小群體中。因?yàn)樵谝粋€(gè)大的群體里，個(gè)體間可進(jìn)行隨機(jī)交配，如果沒有其它因素的干擾，群體能夠保持哈迪-溫伯格平衡。而在一個(gè)小群體里，即使無適應(yīng)性變異等的發(fā)生，群體的基因頻率也會(huì)發(fā)生改變，這是因?yàn)樵谝粋€(gè)小群體里，由于與其它群體相隔，個(gè)體不能進(jìn)行真正意義上的隨機(jī)交配，也即群體內(nèi)基因不能達(dá)到完全自由分離和組合，基因頻率就會(huì)容易發(fā)生偏差。一般地說，群體越小，遺傳漂移的作用越大。 為方便起見，舉一個(gè)

17、最簡(jiǎn)單的例子。假定有一自花授粉的雜合基因型植株(Aa)，每代只成活、繁殖一株植株(即群體大小 N1)。由于： Aa AA+ Aa + aa所以在自交一代是雜合型基因型(象親本Aa)的概率是50；是純合基因型(AA或aa)的概率也是 50。在后一種情況下，A基因頻率從親代的0.5已改變到1(自交一代是 AA時(shí))或0(自交一代是 aa時(shí))；即由于隨機(jī)抽樣誤差，A基因頻率在群體中或者被固定達(dá)最大值或者被消除。如果群體足夠大，其遵從哈迪溫伯格定律，是不會(huì)導(dǎo)致基因頻率的變化的。現(xiàn)討論由于抽樣誤差引起基因頻率變化的一般情況。基因頻率變化的大小可用成數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差來計(jì)算。這里p是A基因的頻率，q是a基因的頻率，

18、2N是群體中基因總數(shù)。對(duì)二倍體來說，由于每個(gè)親本攜帶兩個(gè)等位基因，所以這里的N就是實(shí)際的親代個(gè)體數(shù)。例如，原始群體中基因頻率p=q=0.5，如果以后每個(gè)世代只保持5000個(gè)個(gè)體的群體，即有= = =0.005。所以該群體的基因頻率值大約有68的可能在0.50.005即在0.4950.505間變動(dòng)。但若每代只保持 5個(gè)個(gè)體，即 = 0.16。所以，該群體的基因頻率約有68的可能在0.50.16即在0.340.66間波動(dòng)，有99的可能在0.52.580.16即在0.090.90間波動(dòng)。 遺傳漂移對(duì)基因頻率的影響可能有三方面： 減少遺傳變異。這是因?yàn)檫z傳漂移的結(jié)果，在小群體內(nèi)打破原有的遺傳平衡，即改

19、變?cè)懈鞣N基因型頻率，使純合個(gè)體增加，雜合體數(shù)目減少，因而各小群體內(nèi)個(gè)體間的相似程度增加，而遺傳變異程度減少，甚至最終產(chǎn)生遺傳固定，即群體是單一的純合基因型，等位基因之一的頻率為1，另一等位基因的頻率為0。 由于純合個(gè)體增加，雜合個(gè)體減少，群體繁殖逐代近交化，其結(jié)果是降低了雜種優(yōu)勢(shì)，降低了群體的適應(yīng)性，群體逐代退化，對(duì)于異花授粉作物來說，降低了其在生產(chǎn)上的使用價(jià)值。 遺傳漂移使大群體分成許多小群體（世系），各個(gè)小群體之間的差異逐漸變大，但在每一小群體內(nèi)，個(gè)體間差異變小。 在生物進(jìn)化過程中，遺傳漂移的作用可能會(huì)將一些中性或不利的性狀保留下來， 而不會(huì)象大群體那樣被自然選擇所淘汰。 在作物的引種，

20、選留種，分群建立品系或近交等，都可以引起遺傳漂移，這是造成群體基因頻率變化很重要的人為因素。在作物群體改良中，為了防止遺傳漂移而引起的部分優(yōu)良基因的丟失以及因遺傳固定、純合個(gè)體的增加而使群體雜種優(yōu)勢(shì)的降低，不能片面地只顧增大選擇強(qiáng)度，同時(shí)還應(yīng)保證足夠大的有效群體含量。在種質(zhì)保存中，同樣也存在遺傳漂移的影響。為保存一個(gè)綜合品種或異花授粉作物的天然授粉品種，必需種植足夠大的群體，否則經(jīng)多年種植保存之后，因遺傳漂移的影響，所保存的種質(zhì)已不能代表原有的群體。 遷移 群體間的個(gè)體移動(dòng)或基因流動(dòng)叫做遷移(migration)，是影響群體基因頻率的一個(gè)因素。遷移實(shí)質(zhì)上就是兩個(gè)群體的混雜。這種個(gè)體或基因流動(dòng)既

21、可能是單向的，也可能是雙向的，如是后者，又可叫做個(gè)體交流或基因交流。由于群體間個(gè)體或基因流動(dòng)，必然會(huì)引起群體基因頻率的改變。設(shè)在一個(gè)大的群體內(nèi)，每代都有一部分個(gè)體新遷入，且遷入個(gè)體的比率為 m，那么群體內(nèi)原有個(gè)體比率則為1-m，總頻率仍為 1。設(shè)原來群體a基因頻率為q0，遷入個(gè)體a基因頻率為qm，那么遷入后第一代a基因頻率為： q1mqm+(1m)q0m(qm-q0)+q0 (14-17) 當(dāng)qm=q0時(shí)，q1q0，表明基因頻率不變，當(dāng)qmq0時(shí)，q1q0，前后兩代頻率的差異為： q=q1- q0= m(qmq0) (14-18)可見遷移對(duì)群體基因頻率的影響大小由遷入個(gè)體的比率m以及頻率差 (

22、qmq0)所決定。 了解遷移對(duì)改變?nèi)后w基因頻率的效應(yīng)，在育種中也有一定的指導(dǎo)意義。在群體改良中，為了增大改良群體的遺傳方差，或者向群體引入優(yōu)良基因，通常采用與外來種質(zhì)雜交的辦法，在這種情況下就會(huì)發(fā)生因遷移而改變?cè)腥后w某些基因頻率的效應(yīng)。 引種是單獨(dú)引進(jìn)一個(gè)群體，經(jīng)試種后，直接用于生產(chǎn)或用作育種原始材料，就這地區(qū)而言，新種質(zhì)引入的結(jié)果，必然改變了該地區(qū)群體的遺傳組成。 還有一種情況，是屬于個(gè)別基因而不是整個(gè)個(gè)體遷入群體后，對(duì)群體遺傳組成的影響，這是指一物種的基因引進(jìn)到另一物種的基因庫中的現(xiàn)象，稱為種質(zhì)漸滲。如玉米的起源就可能包括了大芻草的種質(zhì)漸滲，即大芻草的某些基因引進(jìn)到了玉米中，這增加了玉米

23、的遺傳變異水平和雜種優(yōu)勢(shì)。 遺傳性狀可以區(qū)分為兩大類： 單對(duì)基因遺傳：是指某一性狀的表現(xiàn)，是由一對(duì)基因所決定。 多對(duì)基因遺傳：指某一性狀的表現(xiàn)，是由二對(duì)或二對(duì)以上的基因所決定。果蠅的常見突變型如下：表1 果蠅常見體變形表影響部位突變名稱基因符號(hào)性狀特征染色體號(hào)數(shù)翅形殘翅小翅勺狀翅翹翅vgmnubcy翅退化翅小翅小似勺翅后翻III(X)IIII眼白眼棒眼WB復(fù)眼白色復(fù)眼棒狀I(lǐng)(X)I體色黑檀體黑體黃體eby體色黑亮體色黑體色淺橙黃色I(xiàn)IIIII剛毛焦剛毛叉剛毛snf剛毛卷曲剛毛近中部分分叉II實(shí)驗(yàn)時(shí)可選用以上的幾個(gè)性狀來驗(yàn)證遺傳平衡定律。3、 用具及材料1、 儀器、設(shè)備：恒溫培養(yǎng)箱、培養(yǎng)瓶、雙筒

24、解剖鏡、麻醉瓶、毛筆、白瓷板、酒精燈、燒杯、玻棒；2、 材料：野生（+）果蠅（Drosophila melanogaster）及殘翅突變型（vg）果蠅、黑檀體（e）、玉米粉、糖、酵母粉、瓊脂、香蕉；3、 試劑：、乙醚、蒸餾水等。四 、步驟（一）、培養(yǎng)基的配制：1、 玉米粉培養(yǎng)基配制： A：糖6.2克，加瓊脂0.62克，再加水40毫升，煮沸溶解。 B：玉米粉8.25克，加水40毫升，加熱攪拌均勻后，再加0.7克酵母粉 A和B混合加熱成糊狀后，加0.5毫升丙酸，即可分裝到培養(yǎng)瓶中滅菌后待用。2、 香蕉培養(yǎng)基的配制： 將熟透的香蕉搗碎，制成香蕉漿（約50克）。將1.5克瓊脂加到48毫升的水中煮沸，溶

25、解后拌入香蕉漿，再煮沸后即可分裝滅菌后待用。（二）、果蠅的飼養(yǎng)：人工模擬選擇對(duì)果蠅黑檀體、灰體等位基因的基因頻率的影響：1.選用兩個(gè)純合的果蠅群體，即黑體和灰體類型。分別從2個(gè)群體中選取雌處女蠅和雄蠅各10只，共同放入一個(gè)大的培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)，放入25培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)。記錄親本灰體和黑體的只數(shù)。并計(jì)算此時(shí)群體中灰體和黑體基因的頻率。2.當(dāng)發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)有幼蟲或蛹出現(xiàn)時(shí)及時(shí)將親本處死，以防發(fā)生回交。當(dāng)有F1個(gè)體出現(xiàn)后，觀察其表型，記錄F1灰體和灰體的只數(shù)。3.將F1群體中出現(xiàn)的黑體個(gè)體全部處死。在一個(gè)新的培養(yǎng)瓶中分別放入10只灰體雌蠅和雄蠅繼續(xù)培養(yǎng)。即F1F1，此時(shí)不需要選處女蠅。培養(yǎng)至有F2代產(chǎn)生。記錄F2

26、灰體和黑體的只數(shù)。4.將F2群體中出現(xiàn)的殘翅個(gè)體全部處死，在一個(gè)新的培養(yǎng)瓶中分別放入10只正常翅雌蠅和雄蠅繼續(xù)培養(yǎng)。配成F2F2。記錄F3中灰體和黑體的只數(shù)。5.進(jìn)行與（4）同樣的實(shí)驗(yàn)步驟，直至記錄到F4和F5。6.每代進(jìn)行培養(yǎng)時(shí)需保證各代一件的培養(yǎng)條件相同，如：溫度、種群密度、培養(yǎng)基營(yíng)養(yǎng)成分等。7.模式圖如下：遺傳平衡定律的驗(yàn)證：1.選用兩個(gè)純合的果蠅群體，即殘翅和長(zhǎng)翅類型。分別從2個(gè)群體中選取雌處女蠅和雄蠅各10只，共同放入一個(gè)大的培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)，放入25培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)。記錄親本長(zhǎng)翅和殘翅的只數(shù)。并計(jì)算此時(shí)群體中長(zhǎng)翅和殘翅基因的頻率。2.當(dāng)發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)有幼蟲或蛹出現(xiàn)時(shí)及時(shí)將親本處死，以防發(fā)生回交。

27、當(dāng)有F1個(gè)體出現(xiàn)后，觀察其表型，記錄F1長(zhǎng)翅和長(zhǎng)翅的只數(shù)。3.在一個(gè)新的培養(yǎng)瓶中分別放入10只長(zhǎng)翅雌蠅和雄蠅繼續(xù)培養(yǎng)。即F1F1，此時(shí)不需要選處女蠅。培養(yǎng)至有F2代產(chǎn)生。記錄F2長(zhǎng)翅和殘翅的只數(shù)。4.在一個(gè)新的培養(yǎng)瓶中分別放入10只正常翅雌蠅和雄蠅繼續(xù)培養(yǎng)。配成F2F2。記錄F3中長(zhǎng)翅和殘翅的只數(shù)。5.進(jìn)行與（4）同樣的實(shí)驗(yàn)步驟，直至記錄到F4和F5。6.每代進(jìn)行培養(yǎng)時(shí)需保證各代一件的培養(yǎng)條件相同，如：溫度、種群密度、培養(yǎng)基營(yíng)養(yǎng)成分等。5、 記錄及數(shù)據(jù)處理果蠅正常翅與殘翅的記錄表2 正交、反交的各代果蠅數(shù)量統(tǒng)計(jì)表正 交反 交長(zhǎng)翅殘翅長(zhǎng)翅殘翅F113701220F21424214751F3154

28、4716652F41435114855F51494315158果蠅黑體與灰體的記錄表3 正交、反交的各代果蠅數(shù)量統(tǒng)計(jì)表正 交反 交灰體黑體灰體黑體F114201390F21634814954F31941917722F42091620117F52088221106、 數(shù)據(jù)分析：（1） 平衡定律驗(yàn)證的X測(cè)驗(yàn)表4 F2代正反交X測(cè)驗(yàn)正 交合 計(jì)反 交合 計(jì)長(zhǎng)翅殘翅長(zhǎng)翅殘翅實(shí)驗(yàn)值（O）1454218714751198理論值（C）1404718714949198偏差（O-C）5-5-22(O-C)/C0.1790.5320.7110.0270.0820.109正交F2代中測(cè)驗(yàn)有：X=0.711 自由度=

29、1 則0.5P0.7反交F2代中測(cè)驗(yàn)有：X=0.209 自由度=1 則0.7P0.8說明：正反交都符合孟德爾遺傳表5 F3代正反交X測(cè)驗(yàn)正 交合 計(jì)反 交合 計(jì)長(zhǎng)翅殘翅長(zhǎng)翅殘翅實(shí)驗(yàn)值（O）1544720116652218理論值（C）1505020116555218偏差（O-C）4-31-3(O-C)/C0.1070.180.2870.0660.1640.17正交F2代中測(cè)驗(yàn)有：X=0.287 自由度=1 則0.5P0.7反交F2代中測(cè)驗(yàn)有：X=0.17 自由度=1 則0.5P0.7說明：正反交都符合孟德爾遺傳表5 F4代正反交X測(cè)驗(yàn)正 交合 計(jì)反 交合 計(jì)長(zhǎng)翅殘翅長(zhǎng)翅殘翅實(shí)驗(yàn)值（O）14351

30、19414855203理論值（C）1464919515251203偏差（O-C）-32-44(O-C)/C0.0620.0820，1440.1050.3140.419正交F2代中測(cè)驗(yàn)有：X=0.144 自由度=1 則0.2P0.8反交F2代中測(cè)驗(yàn)有：X=0.419 自由度=1 則0.5P0.7說明：正反交都符合孟德爾遺傳表6 F5代正反交X測(cè)驗(yàn)正 交合 計(jì)反 交合 計(jì)長(zhǎng)翅殘翅長(zhǎng)翅殘翅實(shí)驗(yàn)值（O）1494319215158209理論值（C）1444819215752209偏差（O-C）5-5-66(O-C)/C0.1740.5210.6950.2290.6920.921正交F2代中測(cè)驗(yàn)有：X=0

31、.695 自由度=1 則0.3P0.5反交F2代中測(cè)驗(yàn)有：X=0.921 自由度=1 則0.3P0.5說明：正反交都符合孟德爾遺傳有上面的值可以知道長(zhǎng)翅與殘翅的比總是接近與3：1，其各代的基因頻率與基因型頻率如下表：表7 各代基因型頻率和基因頻率的統(tǒng)計(jì)表pqD=pR=qH=2pqF2正交0.50.50.250.250.5反交0.490.510.240.260.5F3正交0.520.480.270.230.5反交0.510.490.260.240.5F4正交0.490.510.240.260.5反交0.480.520.230.270.5F5正交0.530.470.280220.5反交0.470.

32、530.220.280.5由上面的數(shù)據(jù)得從F2到F5中p、q的波動(dòng)范圍較小，即F2到F4中基因頻率和基因型頻率保持不變，說明該過程為遺傳平衡過程，該群體是遺傳平衡群體。（2） 人工模擬選擇的分析表8 人工模擬選擇純合子的基因頻率統(tǒng)計(jì)表F2F3F4F5正交基因頻率0.290.100.080.04反交基因頻率0.360.180.080.05對(duì)人工模擬選擇純合子做線性圖如下：圖1 人工工模擬選擇純合子基因頻率的變化規(guī)律 由圖1可以看出當(dāng)人工模擬去除某一基因是，該基因所對(duì)應(yīng)的表形在群體中出現(xiàn)的頻率就會(huì)越來越小，而被選擇的基因出現(xiàn)的頻率會(huì)越來月趨近于1.7、 討論：1、 遺傳平衡定律的意義及應(yīng)用是什么？

33、答：遺傳平衡定律揭示了群體中基因頻率和基因型頻率的本質(zhì)關(guān)系，成為群體遺傳學(xué)研究的一個(gè)基礎(chǔ)。遺傳平衡定律揭示生物群體保持遺傳穩(wěn)定性的理論基礎(chǔ)。如果在群體內(nèi)各個(gè)個(gè)體間一直保持隨機(jī)交配，那么群體就會(huì)保持平衡，而不發(fā)生改變。即使由于各種因素改變了群體的基因頻率和基因型頻率，只要能隨機(jī)交配，這個(gè)群體仍將保持平衡。 遺傳平衡定律的最大應(yīng)用是為了解群體遺傳結(jié)構(gòu)提供了方便，利用它可以計(jì)算各種情況下的群體的基因頻率和基因型頻率。 這個(gè)定律給家畜育種提供了重要的理論基礎(chǔ)，要提高群體的生產(chǎn)水平，最主要的途徑就是設(shè)法提高群體中有利基因的頻率。家畜育種中選擇的實(shí)質(zhì)就是定向地改變?nèi)后w的基因頻率和基因型頻率。從而改變家畜群

34、體的性狀表現(xiàn)。 在動(dòng)物群體中，不但基因頻率和基因型頻率表現(xiàn)上述規(guī)律，表型頻率也表現(xiàn)同樣的規(guī)律。了解該定律的這些表現(xiàn)形式和原理，可以分析解決動(dòng)物遺傳和家畜育種實(shí)踐和教學(xué)中的許多問題，進(jìn)行有關(guān)基因頻率、基因型頻率和表型頻率的計(jì)算等。 利用遺傳平衡定律計(jì)算遺傳病的子代患病機(jī)率：對(duì)于罕見的遺傳病，利用遺傳平衡定律可推導(dǎo)出些重要的結(jié)論，如常染色體隱性遺傳病，致病基因頻率q很小，正常基因頻率P一1，所以攜帶者的基因型頻率2pq一2q，且攜帶者與患者的比例2pqq 2q，致病基因頻率越低比值越大，即差不多所有隱性致病基因都處于雜合狀態(tài)。用這些結(jié)論可推測(cè)致病基因在人群中存在的狀況，估算隨機(jī)人群中的患病率，對(duì)遺

35、傳病的預(yù)防有著積極的意義。 利用遺傳平衡定律推導(dǎo)種群自由交配產(chǎn)生后代的類型及比例：（1） 若群體在生長(zhǎng)繁殖中不存在選擇，個(gè)體的生存能力、繁殖機(jī)會(huì)都相同：要推導(dǎo)含有多種基因型的群體隨機(jī)交配產(chǎn)生的后代，一般方法是從具體過程出發(fā)，先列出交配類型并計(jì)算每種類型的比例，然后分別推導(dǎo)子代，匯總后能得出后代比例。若從另一角度去考慮可以使思維更簡(jiǎn)捷，啟由交配中配子隨機(jī)結(jié)合符合遺傳平衡的條件，即從親代到子代基因頻率不變，利用遺傳平衡定律公式就可直接求出子代的比例。（2） 若群體在生長(zhǎng)或繁殖中存在選擇，某種基因型個(gè)體被淘汰：如果自然選擇或人工選擇淘汰了某種基因:型個(gè)體，使其不能生存或繁殖，選擇后組成的親本群體，其

36、生存機(jī)率相同且隨機(jī)結(jié)合，則從親本到子代的基因頻率不變，在確定親本的基因型種類及比例后仍可利用遺傳平衡定律公式求子代比例。2、 遺傳平衡定律是否手一些條件的限制？答：是的，遺傳平衡的條件要維持群體的遺傳平衡需要一定的條件，或者說這種遺傳平衡受一些因素的影響。這些條件和因素是：群體要很大，不會(huì)由于任何基因型傳遞而產(chǎn)生頻率的隨意或太大的波動(dòng)；必須是隨機(jī)交配而不帶選擇交配；沒有自然選擇，所有的基因型（在一個(gè)座位上）都同等存在，并有恒定的突變率，即由新突變來替代因死亡而丟失的突變等位基因；不會(huì)因遷移而產(chǎn)生群體結(jié)構(gòu)的變化。如果缺乏這些條件則不能保持群體的遺傳平衡。 8 作業(yè)：1.何謂遺傳平衡定律？答：英國(guó)

37、數(shù)學(xué)家Hardy（1908年）和德國(guó)醫(yī)生Weinberg（1909年）分別應(yīng)用數(shù)學(xué)方法來探討基因和基因頻率在群體中的變化，結(jié)果得出了一致的結(jié)論。即在一個(gè)大群體中，如果隨機(jī)婚配。幾受有自然選擇作用，沒有新的突變發(fā)生，也沒有大規(guī)模的遷移和遺傳漂變發(fā)生，群體中的基因領(lǐng)率和基因型頻率則世世代代保持不變，這就是著名的Hardy- Weinberg定律，或稱遺傳平衡定，護(hù)（law of genetic equilibrium）。這樣的群體稱為遺傳平衡群體。種群符合下列條件:a種群是極大的；b種群個(gè)體間的交配是隨機(jī)的,也就是說種群中每一個(gè)個(gè)體與種群中其他個(gè)體的 交配機(jī)會(huì)是相等的；c沒有突變產(chǎn)生；d.種群之間

38、不存在個(gè)體的遷移或基因交流；e.沒有自然選擇,那么,這個(gè)種群的基因頻率(包括基因型頻率)就可以一代代穩(wěn)定不變,保持平衡它推導(dǎo)過程包括3個(gè)主要步驟：1）從親本到其產(chǎn)生的配子；2）從配子結(jié)合到產(chǎn)生基因型；3）從合子基因型到子代的基因頻率。2.影響遺傳平衡定律的因素？答：影響Hardy-Weinberg平衡的因素：(1)突變：自然突變率： u=n x 10-6/配子/位點(diǎn)/代 (2) 選擇：生殖適合度（f）:為后代提供基因能力的一種量度，以正常的生育力為1作比較。雜合子優(yōu)勢(shì)：在某些隱性遺傳病中，在特定的條件下雜合子可能比正常純合子個(gè)體更有利與生存而繁殖后代。 (3)隨機(jī)遺傳漂變：小群體或隔離的人群中

39、，基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)稱為遺傳漂變。 (4) 遷移：不同種族和不同民族的基因頻率可有差異。遷移的結(jié)果使不同人群通婚，彼此摻入外來基因，導(dǎo)致基因流動(dòng)，可改變?cè)瓉砣后w的基因頻率。 (5) 遺傳異質(zhì)性：由于相似的病理性狀（如白化癥）可受控于若干不同的基因位點(diǎn)，若不加以嚴(yán)格區(qū)分，往往會(huì)使Hardy-Weinberg平衡復(fù)雜化。 (6) 奠基者效應(yīng)：效應(yīng)是遺傳漂變的一種形式，指由帶有親代群體中部分等位基因的少數(shù)個(gè)體重新建立新的群體，這個(gè)群體后來的數(shù)量雖然會(huì)增加，但因未與其他生物群體交配繁殖，彼此之間基因的差異性甚小。這種情形一般發(fā)生于對(duì)外隔絕的海島，或較為封閉的新開辟村落等。 在實(shí)際應(yīng)用中，符合理想群體的

40、情況一般是不存在的，但Hardy-Weinberg平衡還是可以應(yīng)用的，這是因?yàn)椋何覀兯{(diào)查的群體不可能大到足以顯示出這些影響因素；各種影響因素可相互抵消，如突變和選擇。3.實(shí)驗(yàn)中的數(shù)據(jù)是否滿足平衡公式？為什么？ 答：滿足。4.通過實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的過程，給你什么啟示？與之前的實(shí)驗(yàn)有何不同？即驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)與設(shè)計(jì)性實(shí)驗(yàn)有何不同？ 答：（1）實(shí)驗(yàn)是科學(xué)探究的基礎(chǔ),生物實(shí)驗(yàn)一般可以分為兩類,一類是驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn),另一類是設(shè)計(jì)性實(shí)驗(yàn).有些生物老師對(duì)這兩類實(shí)驗(yàn)還存在著模糊的認(rèn)識(shí),在教學(xué)設(shè)計(jì)中存在偏差.本文試圖從不同角度分析闡明兩類實(shí)驗(yàn)的區(qū)別,以有利于更好的進(jìn)行探究性教學(xué). (2)驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)是指對(duì)研究對(duì)象有了一定了解,并

41、形成了一定認(rèn)識(shí)或提出了某種假說,為驗(yàn)證這種認(rèn)識(shí)或假說是否正確而進(jìn)行的一種實(shí)驗(yàn).驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)強(qiáng)調(diào)演示和證明科學(xué)內(nèi)容的活動(dòng),科學(xué)知識(shí)和科學(xué)過程分離,與背景無關(guān),注重探究的結(jié)果(事實(shí),概念,理論),而不是探究的過程.驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)傳遞了這樣一種信息:了解一個(gè)發(fā)現(xiàn)和如何把這個(gè)發(fā)現(xiàn)的結(jié)果應(yīng)用到一個(gè)確定的問題上比直接學(xué)習(xí)如何發(fā)現(xiàn)要重要得多.驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)強(qiáng)調(diào)實(shí)驗(yàn)操作和觀察等個(gè)別智力技能,強(qiáng)調(diào)任何快速經(jīng)濟(jì)的獲得生物知識(shí). (3)驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)是為了培養(yǎng)學(xué)生的實(shí)驗(yàn)操作,數(shù)據(jù)處理等其他技能,學(xué)生們檢驗(yàn)一個(gè)已知的結(jié)果是正確的,例如觀察植物細(xì)胞的質(zhì)壁分離與復(fù)原實(shí)驗(yàn),根據(jù)實(shí)驗(yàn)要求所獲得的結(jié)果來驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)原理. (4)設(shè)計(jì)性實(shí)驗(yàn)是指學(xué)

42、生根據(jù)實(shí)驗(yàn)課題要求，通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)，自行設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)方案和步驟，并獨(dú)立完成的一種具有一定創(chuàng)新性的實(shí)驗(yàn)。其目的是培養(yǎng)學(xué)生查閱文獻(xiàn)資料獲得信息的能力、解決實(shí)際問題的能力和初步進(jìn)行科學(xué)研究和創(chuàng)新的能力。與傳統(tǒng)的驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)相比，設(shè)計(jì)性實(shí)驗(yàn)使學(xué)生由被動(dòng)學(xué)習(xí)轉(zhuǎn)變?yōu)橹鲃?dòng)學(xué)習(xí)，由教師“喂飯”轉(zhuǎn)變?yōu)椤白约撼燥垺薄Ｋ谂囵B(yǎng)學(xué)生解決問題能力和創(chuàng)新能力方面具有驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)無法比擬的作用。可是，設(shè)計(jì)性實(shí)驗(yàn)的教學(xué)過程比驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)更長(zhǎng)，教學(xué)內(nèi)容更豐富、更復(fù)雜，教學(xué)方法與組織形式更加多樣化，這就更需要教師精心安排和組織整個(gè)教學(xué)過程。否則，學(xué)生的自主學(xué)習(xí)會(huì)變成自由學(xué)習(xí)，學(xué)生的創(chuàng)新思維會(huì)變成胡思亂想，最終導(dǎo)致教學(xué)失敗。(5)驗(yàn)證性實(shí)驗(yàn)通常采用告訴驗(yàn)證應(yīng)用的教學(xué)模式,學(xué)生們用實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證已學(xué)過的生物學(xué)原理,概念或性質(zhì),這種照方抓藥模式是高度固定化的.5.設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)應(yīng)該注意的問題？ 答：