1、第十章第十章 植物的逆境生理植物的逆境生理 在自然界中，在植物的一生中，并不是總生長在適宜的條件下，經常會遇到不利于植物生存和生長的環境條件，所以植物若要生存，必須具有一定適應和抵抗能力。第一節第一節 植物逆境生理概述植物逆境生理概述 1、逆境 凡是對植物生存與生長不利的環境因子，總稱為逆境。 逆境有自然的，人為的；化學的，物理的和生物的。例如大氣污染、鹽堿、溫度、水分和病蟲害等。 2、脅迫 任何一種使植物內部產生有害變化或潛在有害變化的環境因子，稱為脅迫。一、植物逆境生理的基本概念一、植物逆境生理的基本概念 3、抗逆性和抗性鍛煉 植物對各種不利的環境因子都具有一定的抵抗或忍耐能力，這種能力稱

2、為抗逆性，簡稱抗性。 抗性是植物對環境的適應性反應，是一種遺傳特性，是在不良環境條件下逐步形成的。 這種植物抗逆遺傳特性在特定環境條件誘導下逐步表達的過程，稱為抗性鍛煉。 植物可能通過抗性鍛煉提高抗逆性。 4、避逆性和耐逆性、避逆性和耐逆性 植物對逆境的抵抗主要有兩種方式，避（逆）性和耐（逆）性。 避逆性（stress avoidance），有人譯為御逆性，目前還沒有比較好的定義，它有實際含義是植物通過物理障礙或生理生化途徑完全排除或部分排除逆境對植物體產生的直接有害效應來抵抗逆境的方式。 耐逆性（stress tolerance）是指植物雖然經受逆境的直接效應，但可通過代謝反應阻止、降低或修

3、復逆境效應造成的損害，來抵抗逆境的方式。 避逆性和耐逆性的特點避逆性和耐逆性的特點 抗性特點抗性特點逆境逆境 直接效應直接效應 避逆性避逆性 耐逆性耐逆性低溫低溫 降溫降溫 不降溫不降溫 降溫降溫 高溫高溫 升溫升溫 不升溫不升溫 升溫升溫 干旱干旱 降低降低 不降低不降低 降低降低 含水量含水量鹽堿鹽堿 增大增大 不增大不增大 增大增大 鹽濃度鹽濃度淹水淹水 缺缺O2 不缺不缺O2 缺缺O2 在逆境中，日前對農業生產影響最大的是理化逆境，如溫在逆境中，日前對農業生產影響最大的是理化逆境，如溫度、水分、鹽堿和污染等。度、水分、鹽堿和污染等。二、在逆境條件下植物的一般生理生化變化二、在逆境條件下

4、植物的一般生理生化變化 1、水分虧缺、水分虧缺 許多逆境條件都能導致植物體的水分虧缺，許多逆境條件都能導致植物體的水分虧缺，如干旱、鹽堿、（漬）高溫直接導致虧缺，如干旱、鹽堿、（漬）高溫直接導致虧缺，低溫（冷、凍）可間接的導致水分虧缺。低溫（冷、凍）可間接的導致水分虧缺。 滲透調節（osmotic adjustment）是指通過主動增加溶質，降低滲透勢，提高吸水和保水能力，以維（保）持正常膨壓穩定以維持正常作用的現象。 有無滲透調節能力最主要的標志就是細胞有無主動增加溶質的能力。細胞滲透調節物質主要有兩大類：細胞滲透調節物質主要有兩大類：A A、細胞從外界吸收的無機離子，、細胞從外界吸收的無機

5、離子，K K+ +，ClCl- -，NaNa+ +等。等。B B、細胞內新合成的有機物質，其中主要的是、細胞內新合成的有機物質，其中主要的是可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿和其它物質，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿和其它物質，如甘油、山梨（糖）醇、甘露糖醇有機物和其甘油、山梨（糖）醇、甘露糖醇有機物和其它氨基酸。它氨基酸。 不同植物可能有不同的滲透調節物質，但有不同植物可能有不同的滲透調節物質，但有機物質做為滲透物質，必須具有幾個條件：機物質做為滲透物質，必須具有幾個條件： （1）分子量小，可溶性強； （2）能為細胞膜保持而不易滲漏； （3）在生理PH范圍內不帶正電荷，不影響細胞的酸堿度（PH）； （4）

6、對細胞器無毒害作用； （5）生物合成迅速，并在細胞內迅速積累。對酶活性影響小，不易分解。 2 2、光合作用變化、光合作用變化 各種逆境條件都可導致光合作用降低。 3 3、呼吸作用變化、呼吸作用變化 在逆境條件下呼吸速率有時會出現升高的現象（冷、旱），但很快下降。 4 4、物質代謝紊亂、物質代謝紊亂 在逆境條件下，合成作用減弱，分解作用加強。 5 5、活性氧代謝變化、活性氧代謝變化 活性氧指化學性質活潑，氧化能力極強的氧代謝產物及含氧衍生物的總稱。 活性氧的傷害活性氧的傷害 （1）膜脂過氧化 活性氧可引起膜脂不飽和脂肪酸的鏈式過氧化分解，使膜脂有序排列受到破壞，膜透性加大，內含物外滲。 （2）對

7、蛋白質的傷害 脂性自由基使蛋白質中的硫氫基氧化為二硫鏈，或奪去蛋白質的H，形成蛋白質自由基，蛋白質與另一分子蛋白質結合，形成二聚體蛋白質，或由脂脂過氧化產物丙二醛將二分子蛋白質交聯在一起。 （3）對核酸的傷害 HO、 O2 、H+與核酸中的堿基加成反應或抽提H，使其變為變為自由基或降解。 6、逆境蛋白合成、逆境蛋白合成 逆境蛋白的可能作用：逆境蛋白的可能作用： A、轉錄因子、轉錄因子 B、小分子的主要起滲透調節作用的蛋白、小分子的主要起滲透調節作用的蛋白 C、猝滅離子的保護蛋白、猝滅離子的保護蛋白 7、細胞膜結構功能變化、細胞膜結構功能變化 在逆境條件下，細胞膜結構受損。在逆境條件下，細胞膜結

8、構受損。第二節第二節 植物的抗旱性植物的抗旱性 旱害：由于干旱導致植物水分虧缺所造成的傷害。 根據干旱發生的場所和產生的原因，可將干旱脅迫為三種類型： 1、土壤干旱 2、大氣干旱 3、生理干旱：由于不利的土壤環境條件使植物吸水困難，導致體內缺水的現象。一、旱害的機理一、旱害的機理 在重度水分虧缺下，干旱抑制生長和干旱致死都與膜損傷有關，特別是在快速脫水或突然復水時，會導致植物體死亡，干旱致死的機制有三種學說： 1、機械傷害學說 2、膜構形變化 3、自由基傷害 二、植物的抗旱及提高抗旱性的途徑二、植物的抗旱及提高抗旱性的途徑 抗旱植物應具有下列特征：抗旱植物應具有下列特征： （1）發達的根系：如

9、根深，可吸收土壤深層的水分，在干旱時保證充足的水分供應。 （2）靈敏的氣孔調節能力和特殊的氣孔結構，如氣孔內陷，發達的角質層，減少蒸騰失水。 （3）在干旱時，葉片卷曲或脫落，降低蒸騰面積，減少蒸騰損失。葉片脫落對植物度過干旱期有利，但對生物產量和經濟產量將會產生不利影響。 （4）滲透調節能力強，增大細胞保水或吸水能力。 （5）細胞體積小，減輕脫水時的機械損傷。 （6）細胞原生質含有較多的保護性物質。如活性氧清除能力等。 三、提高植物抗旱的途徑三、提高植物抗旱的途徑 （1）提高植物抗旱根本途徑是干旱進行抗旱育種，培育抗旱品種，但從能量守恒定律來看，不可能育出在正常條件下高產，在干旱條件下抗旱而且

10、具有較高產量。所以干旱發生時間的預測非常重要。 對于難于預測的干旱，應用采用其它措施來提高抗旱性，措施有： （2）抗旱鍛煉 人為創造不同程度的干旱條件，提高植物的抗旱性，對干旱的適應能力。促進根系發育，提高滲透調節能力，積累保護性物質，增強抗脫水能力。 （3）蹲苗 在苗期時適當干旱，促進根系向深處發展。 （4）擱苗 移栽前將幼苗放置一段時間，增強滲透調節能力和吸氧能力。 （5）播前種子抗旱鍛煉 種子萌動露出胚根時，在陰涼處風干，再吸水，再風干，反復數次，然后播種，增強原生質的親水性。 （6）合理施肥 多施P、K肥。P素促進蛋白質的合成，增大原生質的水合度，K做為滲透物質和促進碳水化合物運輸，降

11、低滲透勢。 （7）化學調控 植物生長調節劑 ABA、 PP333、S3307 。第三節第三節 植物的抗寒性植物的抗寒性 低溫對植物的傷害稱為寒害，植物對低低溫對植物的傷害稱為寒害，植物對低溫和適應或抵抗能力稱為抗寒性，根據引起溫和適應或抵抗能力稱為抗寒性，根據引起寒害的溫度，寒害可分為冷害和凍害。寒害的溫度，寒害可分為冷害和凍害。一、植物的冷害及抗冷性一、植物的冷害及抗冷性 冰點以上的低溫對植物造成的傷害，稱冰點以上的低溫對植物造成的傷害，稱為冷害，冰點以上的低溫也叫做冷脅迫。植為冷害，冰點以上的低溫也叫做冷脅迫。植物對冰點以上低溫的適應或抵抗能力，稱為物對冰點以上低溫的適應或抵抗能力，稱為抗

12、冷性。抗冷性。 1、冷害的機理、冷害的機理 膜脂相變；活性氧傷害；代謝異常膜脂相變；活性氧傷害；代謝異常 2、提高抗冷性的途徑、提高抗冷性的途徑 （1）低溫鍛煉 植物對低溫的抵抗是一個適應過程，許多植物如果預先給予一定的低溫處理，以后可經受更低的溫度脅迫，而不受到傷害。如蕃茄幼苗移出溫室前，用10的低溫處理12天，移栽后可抗5的低溫。 （2）化學藥劑處理 現在公認用ABA、CaCl2處理可提高抗冷性。 （3）合理施肥 在低溫來臨前增加P、K肥，少施N肥。 二、植物的凍害及抗凍性二、植物的凍害及抗凍性 冰點以下低溫使植物組織內結冰而引起冰點以下低溫使植物組織內結冰而引起的傷害，稱為凍害。植物對冰點以下低溫的的傷害，稱為凍害。植物對冰點以下低溫的適應或抵抗能力，稱為抗凍性。適應或抵抗能力，稱為抗凍性。 1、凍害的機理、凍害的機理 （1）機械傷害 凍害是由于植物或植物組織結冰引起的，而 結冰可能引起機械傷害。 結冰有兩種類型：胞間結冰和胞內結冰。 （2）對膜的直接損傷 在冰凍過程中，細胞膜不均勻收縮，可導致細胞膜結構破壞。 在胞間結冰時，細胞膜脫水也可造成膜結構的破壞和膜蛋白構象變化。 （3）硫氫基（-SH）假說 該學說認為當細胞間結冰，原生質脫水時，蛋白分子吸附的水層變薄，彼此接近，使兩個相鄰肽鏈的硫氫基接觸，形成三硫鍵，或一個多肽不同部位的二硫鍵相互