1、 景觀生態學研究進展綜述 （貴州省貴州大學生命科學學院生態101班）摘要：景觀生態學以景觀為對象，強調景觀空間異質性的維持和發展，生態系統間的相互作用，景觀格局與生態過程的關系，以及人類對景觀及其組分的影響。景觀生態學早在1939年就已經提出，但直到20世紀80年代初，它才開始發展成為一門相對獨立、為國際學術界公認的生態學分支學科。作為一門新興學科，景觀生態學是現代生態學中內容最豐富、發展最快、影響最廣泛的學科之一，本文通過回顧景觀生態學的產生，概述國際上景觀生態學的研究進展、中國景觀生態學上的研究進展、了解景觀生態學的幾個新的學科生長點，進而了解目前景觀生態學研究方面亟待加大研究力度的方向。

2、關鍵詞：景觀生態學；國際；中國；研究 景觀生態學是本世紀70 年代以后蓬勃發展起來的一門新興的交叉學科。它以生態學理論框架為依托，吸收現代地理學和系統科學之所長，研究景觀和區域尺度的資源、環境經營與管理問題，具有綜合整體性和宏觀區域性特色，并以中尺度的景觀結構和生態過程關系研究見長。自80 年代后期以來，逐漸成為世界上資源、環境、生態方面研究的一個熱點。現在普遍的看法是景觀生態學是研究景觀空間結構與形態特征對生物活動與人類活動影響， 以及生物活動與人類活動對景觀空間結構與形態特征影響的科學。因為我們堅持認為環境影響生物和人類活動的同時生物和人類活動也會反過來影響環境， 而這兩個方面都應該是景觀

3、生態學的研究內容。1景觀生態學的產生景觀生態學一詞是德國著名的地植物學家C. 特羅爾(C. Troll) 于1939 年在利用航空照片研究東非土地利用問題時提出來的。從一開始，Troll 就認為:“景觀生態學的概念是由兩種科學思想結合而產生出來的，一種是地理學的(景觀) ，另一種是生物學的(生態學) 。景觀生態學表示支配一個區域不同地域單元的自然- 生物綜合體的相互關系的分析”。后來，Troll 對前述概念又作了進一步的解釋，即景觀生態學表示景觀某一地段上生物群落與環境間主要的、綜合的、因果關系的研究，這些研究可以從明確的分布組合(景觀鑲嵌，景觀組合) 和各種大小不同等級的自然區劃表示出來。在

4、提出概念的同時，特羅爾亦認為，景觀生態學不是一門新的科學或是科學的新分支，而是綜合研究的特殊觀點 。隨后，由于第二次世界大戰的爆發，景觀生態學研究處于停頓狀態。二戰以后，由于全球性的人口、糧食、環境問題的日益嚴重，也正是由于這些問題的產生，才使得生態學一詞開始成為了一個家喻戶曉的詞匯，也大大促進了生態學的普及工作。同時，為了解決這些問題，許多國家都開展了土地資源的調查、研究和開發與利用，從而出現了以土地為主要研究對象的景觀生態學研究熱潮。在這一時期至80 年代初這段時間內，中歐成為了景觀生態學研究的主要地區，而德國、荷蘭和捷克斯洛伐克又是景觀生態學研究的中心。德國在這時建立了多個以景觀生態學為

5、任務或是采用景觀生態學觀點、方法進行各項研究的機構。1968 年又舉行了德國的“第一次景觀生態學國際學術討論會”。同時，在德國的一些主要大學設立了景觀生態學及有關領域的專門講座。這些工作對景觀生態學的發展起了很大的作用。同一時期，景觀生態學在荷蘭亦發展很快。I. S. Zonneveld 利用航片、衛片解譯方法，從事景觀生態學研究，C. G. Leeuwen 等人發展了自然保護區和景觀生態學管理的理論基礎和實踐準則。而捷克斯洛伐克的景觀生態研究亦很有自己的特點。該國較早地成立了自己的景觀生態協會，在捷克科學院內，亦設立有景觀生態學研究所，而且Ruzicka 倡導的“景觀生態規劃”(LANDEP

6、) 已形成了自己的一套完整方法體系，在區域經濟規劃和國土規劃中發揮了巨大作用。進入80 年代以后，景觀生態學才真正意義上實現了全球性的研究熱潮。影響這一熱潮的主要事件有二個，一個是1981 年在荷蘭舉行的“第一屆國際景觀生態學大會”及1982 年“國際景觀生態學協會”的成立；另一個是美國景觀生態學派的崛起。“國際景觀生態學協會”的成立，使廣大從事這一領域研究的人員從此有了一個組織，使得其國際性交流成為可能。1984 年，Z. Naveh 和Lieberman 出版了他們的景觀生態學專著景觀生態學:理論與應用，該書是世界范圍內該領域的第一本專著。而美國景觀生態學派的崛起，大大擴展了景觀生態學研究

7、的領域，特別是R. T. T. Forman 和 M. Godron 于1986 年出版了作為教科書的景觀生態學一書，該書的出版對于景觀生態學理論研究與景觀生態學知識的普及作出了極大的貢獻。1987 出版了國際性雜志景觀生態學， 使得景觀生態學研究人員從此有了獨立發表自己研究成果、進行學術思想交流的園地。進入90 年代以后，景觀生態學研究更是進入了一個蓬勃發展的時期，一方面研究的全球普及化得到了提高，另一方面，該領域的學術專著數量空前。據肖篤寧的統計，從1990 年到1996 年的短短7 年內，景觀生態學外文專著即達12 本之多。其中影響較大的有M.G. Turner 和R. H. Gardn

8、er 主編的景觀生態學的定量方法一書和R. T. T. forman的土地鑲嵌- 景觀與區域的生態學以及I. S. Zonneveld 的土地生態學。景觀生態學的定量方法一書對景觀生態學的研究的進一步定量化起了很大的促進作用；而在土地鑲嵌景觀與區域的生態學一書中，一方面更系統、全面、詳盡地總結了景觀生態學的最新研究進展，另一方面還就土地規劃與管理的景觀生態應用研究進行了闡述，更重要的是，作者結合持續發展的觀點，從景觀尺度討論了創造可持續環境等具有前沿性的問題。就以上所述的北美學派和歐洲學派而言，盡管他們都是在從事景觀生態學研究工作，但二者之間所存在的差別還是相當大的。這主要體現于兩個方面，首先

9、，景觀生態學在歐洲學派中是一門應用性很強的學科，它與規劃、管理和政府有著密切的和明確的關系；北美學派雖也有應用的方面，但它更大的興趣在于景觀格局和功能等基本問題上，并不是都結合到任何具體的應用方面。其次，歐洲學派主要側重于人類占優勢的景觀；而北美學派同時對研究原始狀態的景觀也有著濃厚的興趣。現在，隨著遙感、地理信息系統( GIS) 等技術的發展與日益普及，以及現代學科交叉、融合的發展態勢，景觀生態學正在各行各業的宏觀研究領域中以前所未有的速度得到接受和普及。2 國際生態景觀學的研究進展景觀生態學作為生態學和環境科學領域的一門新興綜合交叉學科，從其誕生到現在，已有60余年的時間。但是直到20世紀

10、80年代，這門學科才逐漸獲得了蓬勃發展 。盡管景觀生態學在學科特性和理論體系等方面還不夠完善，一些爭論尚存，但是其原理和方法已經應用到許多領域，尤其在環境科學研究與實踐中發揮著重要作用，歐洲和北美的景觀生態學研究基本上引領了國際景觀生態學的發展方向。景觀生態學起源于歐洲，關注的重點從土地利用規劃和設計逐漸擴展到資源開發與管理、生物多樣性保護等領域，在理論上強調景觀的多功能性、綜合整體性、景觀與文化的協同，并提出了整體性景觀生態學的概念框架。北美的景觀生態學在歐洲的影響下，從20世紀80年代初開始發展，并逐漸形成注重數量化和模型建設以及自然景觀研究的特色。盡管歐洲和北美兩大學派在發展過程中由于所

11、關注的對象、解決問題的方法等方面的差異而表現出鮮明的個性，但是二者也在不斷地相互影響、相互滲透，推動著景觀生態學學科體系的不斷發展和完善。從20世紀90年代中期以來的10余年間，以景觀生態學為主題的SC I論文發表數不斷增長。從1996 到2007 的12 年共有文章3164 篇，來源于以LandscapeEcology、Landscape and Urban Planning、Biological Conservation、Ecology、Forest Ecology and Management、Ecological App lications、EcologicalModelling、Jo

12、urnal of Biogeography、Ekologia、Oikos為首的400余種期刊，這前10位源期刊刊發量約占總數的31%，足以證明景觀生態學理論、方法和應用的廣泛性和越來越高的認知度。從研究內容上看，景觀生態評價、規劃和模擬一直占居主導地位，其次是景觀格局、生態過程和尺度，景觀生態保護與生態恢復。這3部分內容占到了文獻總量的90%以上。主導內容“景觀生態評價、規劃和模擬” 的進展特征表現為：(1)在景觀生態評價中越來越多地考慮人類活動和社會經濟因素的作用；(2)景觀規劃和設計的科學基礎日益得到重視，開始倡導有效地構建基礎研究與規劃設計之間的橋梁，使科學研究的成果能夠更多地應用于實踐

13、、發揮其社會價值，同時，使景觀規劃和設計中能夠更多地考慮景觀格局與生態過程和景觀生態功能的關系，增強規劃和設計成果的科學性；(3)景觀模擬的研究越來越注重格局與過程的綜合。關鍵科學問題“景觀格局、生態過程和尺度”研究的進展表現出如下主要特點：(1)從景觀格局的簡單量化描述逐漸過渡到以景觀格局變化的定量識別為基礎并進一步追溯格局變化的復雜驅動機制和綜合評價格局發生變化后的生態效應；(2)對格局分析的主要手段“景觀指數”的研究進入新的階段，其尺度變異行為、生態學意義等已經引起了高度關注，在已有指數的選擇和新指數的構建過程中，學者們更加理性和謹慎；(3)景觀格局與生態過程相互作用關系及其尺度效應的研

14、究得到普遍重視，并在不斷發展和深化之中。3 中國景觀生態學上的研究進展1981年，黃錫疇和劉安國首次在我國國內正式刊物上介紹了景觀生態學，從而將景觀生態學這一全新的概念引人中國。1989年10月，第一屆全國景觀生態學學術討論會在沈陽召開，這為中國景觀生態學的研究掀開了新的篇章，具有劃時代意義。同年，北京大學城市與環境系設立景觀生態研究室，此后北京大學、南京大學等各大院校開始開設景觀生態學或相關課程，推動了景觀生態學在中國的發展。但目前，國內還沒有景觀生態學專業。景觀生態學只是一些學者的研究和工作領域，這也說明它在中國已成為一種職業，并且有很大的發展空間。從目前我國景觀生態學的研究水平看，中國科

15、學院生態環境研究中心、中國科學院沈陽應用生態研究所、北京大學以及東北師范大學等均處于領先水平。1992年，中國生態學會景觀生態專業委員會成立，中國景觀生態學研究得到了長足發展。之后的20多年，我國學者出版了一系列有關景觀生態學方面的專著，這些著作對我國的景觀生態學研究與教學起到了很大的促進作用。截至2009年，我國共召開了6次全國景觀生態學學術討論會，承辦了2次國際景觀生態學大會。2009年9月第六屆全國景觀生態學術討論會在成都召開，這次大會盛況空前，共有來自73個科研院所以及高校的 257名專家學者匯聚成都，大會圍繞變化環境下的景觀生態學與山區發展這一主題，全面總結了我國景觀生態學的發展，及

16、其在山區環境與發展領域的重要進展和應用前景。景觀生態學的基礎理論研究是景觀生態學發展的前提和基石，是人們了解和應用景觀生態學的關鍵。1991年，肖篤寧根據相關學科理論，提出景觀生態學的七大理論基礎，對景觀生態學基礎理論及體系的創立與完善都具有很重要的意義 。近幾年，學者們對景觀異質性、景觀連通性、生態學尺度和尺度轉換等主要問題的理論意義與應用也展開了大量研究。如趙玉濤等對景觀異質性進行了綜合評述，提出了新的觀點 。蔡博峰基于空間類型變量和數值變量，對多尺度空間分析方法重新進行了梳理 。富偉等介紹生態連接度的理論基礎、評價方法、應用以及主要結論，并展望了景觀生態學中生態連接度的未來研究方向，以促

17、進生態連接度研究的進一步發展” 。4 新的景觀生態學學科隨著景觀生態學研究的深入，以科學和實踐問題為導向的學科交叉與融合不斷加強，促進了景觀生態學新的學科生長點的形成和發展，主要包括水域景觀生態學、景觀遺傳學、多功能景觀研究、景觀綜合模擬、景觀生態學與可持續性科學五個方面。4. 1水域景觀生態學水域景觀是一個等級斑塊系統，例如河流有其自身結構，包括深槽、淺灘、支流、牛軛湖等，這種異質性的空間格局就構成了獨特的河流景觀，而且河流景觀斑塊組成隨著水文情勢的變化呈現動態性特征。而水域景觀生態學定量地描述水域景觀中結構與功能的關系，比如異質性、等級性、方向性或不同空間尺度上的過程反饋。水域景觀生態學中

18、的一些主要理論有：河流連續體理論、洪水脈動理論、水域廊道理論等。水域景觀生態學作為景觀生態學的一個新近分支，景觀生態學中的一些基本原理在水域景觀生態學中同樣適用，如強調空間格局對生態過程的影響。所以，水域景觀生態學以景觀生態學為基礎，同時又發展了景觀生態學。水域景觀生態學也強調空間異質性、邊界效應及斑塊間的物質交換、景觀的連接度與連通性和生物及其生境的重要性、尺度問題。作為生態學、地理學、水文學的結合點，水域景觀生態學成功地將斑塊格局、等級理論與水域生態系統聯系起來。可以把以河流為主要對象的水域景觀生態學作為研究景觀生態與等級理論的天然實驗室。水域景觀生態學開始在淡水水體和部分海域得到了應用，

19、主要包括:格局的定量辨識，如海草和河床的空間異質性；格局對過程的影響，如河道結構和水流特征對魚類洄游和繁殖的影響、對污染物遷移轉化的影響等；水體中的生境評價、生物多樣性保護和生態恢復；水生生物資源的利用和管理；景觀生態學理論在水體景觀中的檢驗，如尺度效應。4. 2景觀遺傳學景觀遺傳學是景觀生態學和種群遺傳學相結合而成的一個研究領域，其核心問題是景觀空間異質性與種群空間遺傳結構及種群進化之間的關系。它定量化研究景觀結構、配置、基質對基因流、空間遺傳變異的影響。景觀遺傳學研究的問題簡單來說包括兩個方面:一是探測種群遺傳的非連續性；二是檢測這種不連續性與景觀或環境不連續性的關聯。可歸結為五大類：(1

20、)定量研究景觀要素和景觀格局對遺傳變異的影響；(2)辨識基因流中的障礙因素；(3)理解源匯動態機理、生境質量變異和廊道設計；(4)理解生態過程時空尺度；(5)驗證種群生態假說。景觀遺傳學的研究設計很重要，選擇能夠反映并且易于量化生態過程的適宜尺度、合理整合景觀空間數據與種群遺傳數據、基于個體或種群的遺傳信息獲取值得引起關注。景觀遺傳學的典型應用包括動植物流行病調查和風險評估、生物多樣性變化的微觀機理和管理策略的規劃設計，例如大熊貓基因分化的亞種群發展研究及空間管理和行動單元的確定。分子水平上的微觀分析手段與功能強大的景觀生態學宏觀統計工具結合，促進景觀遺傳學飛速發展，對理解景觀和環境對基因流、

21、種群結構和適應有很大幫助，但它本身不是目的，可以借助景觀遺傳學更好地描述空間遺傳格局，并探索造成這種格局的過程和為基因及物種等的宏觀管理提供科學依據。4. 3多功能景觀研究多功能景觀并不是特殊類型的景觀，只是對現實景觀的功能賦予了人類的價值評判，從而與土地利用決策緊密相關。從抽象的空間觀點，景觀的多功能性包括3個層面：(1)作為與獨立土地單元相關的不同功能空間組合的多功能性；(2)作為不同時間，特別是某一周期，同一土地單元不同功能的多功能性；(3)作為同一或不同時間，同一或不同土地單元，不同功能綜合的多功能性。簡單說，多功能景觀就是為了多種目的對景觀中的土地采用多種利用方式同時加以使用的景觀。

22、以色列的Naveh教授總結性地提出了多功能景觀的十大前提：(1)自組織、非平衡的動態耗散結構；(2)整體大于部分簡單加和的有機系統；(3)等級性；(4)自然文化的復合；(5)人類生態系統形成的有機整體；(6)需要可以被用來同時衡量生物多樣性、文化多樣性以及景觀異質性的跨學科參數；(7)需要超越阿基米德和迪卡爾序的邏輯去洞察多功能景觀整體性的深邃內涵；(8)可二元感知的自然知認知系統；(9)通過多學科結合的方法評價多功能景觀的“軟”價值與“硬”價值；( 10 ) 生物圈與農業產業和城市產業技術圈間的對抗可以通過構建后工業時代人類與自然的共生關系去協調。多功能景觀研究的議題主要包括多功能景觀的監測

23、與評價，生物多樣性和景觀多樣性的保護與恢復，多功能景觀的規劃與管理。多功能景觀研究中需要充分考慮人的因素，包括社會經濟、文化感知、政策決策等。可以認為，多功能景觀研究是景觀生態學的綜合應用方向，是構建自然景觀與人類社會間橋梁的重要基礎。4. 4景觀綜合模擬景觀格局/土地利用變化模型和生態過程模型的發展推動了景觀綜合模擬研究。景觀格局/土地利用動態模型種類眾多，根據模型特點，可以有如下劃分：空間和非空間模型、動態和靜態模型、描述性和尋優決策性模型、演繹式模型和啟發式模型、基于行為者和基于柵格的模型、全球模型和區域模型。景觀格局/土地利用動態模型的選擇主要受兩大因素影響：需要解決的理論或現實需求問

24、題的性質及數據的可獲得性。動態模型研究的發展還需要面對和解決的問題包括:模型的驗證、把基于格局和過程的方法相結合、尺度效應和尺度推繹、定性信息的精確化、社會經濟和自然環境反饋機制、空間相互作用。生態過程模型因具體關注對象不同而多樣，常見的有通用生態系統模型(General Ecosystem Model) 、農作物生長模型、植物土壤系統模擬模型(如CENTURY、DNDC)等。生態過程模型通常需要大量的實測數據支撐，模型開發的原型尺度相對較小，而且對空間異質性考慮不足，因而一定程度上限制了模型的尺度擴展和推廣應用。景觀綜合模擬研究的一個典型案例是美國Patuxent流域景觀綜合模型的構建。Pa

25、tuxent流域綜合模擬中，生態過程模擬采用改進的通用生態系統模型(GEM) ，在柵格化景觀的像元上重復進行，不同生境和土地利用類型被翻譯成參數集，作為GEM的輸入，不同像元之間以主要為水文過程驅動的水平方向物質流和信息流所連接，模型系統的不同模塊間存在一定的信息反饋。按照一定的等級組織和模塊化的方式將多種模型進行綜合集成是景觀綜合模型的一個重要發展方向，這一方向的研究剛剛起步，但是已經表現出了良好勢頭，將會在未來占據重要地位。4. 5景觀生態與可持續性科學可持續性科學作為尋求對自然與社會交互作用基本特征深刻理解的新領域正在形成之中。它的基本科學問題包括7個方面：(1)自然與社會的動態相互作用

26、(包括其時滯和慣性)如何更好地納入到能夠對地球系統、人類發展和可持續性進行綜合的模型與概念性框架中? (2)包括消費和人口的環境與發展的長期趨勢如何影響自然與社會的相互作用? (3)特定地區和特定生態系統類型及人類的生存模式下，決定自然社會系統脆弱性和恢復力的是什么? (4)可以確定能夠指示自然社會系統嚴重退化風險顯著增加的具有科學意義的“極限”或“邊界”嗎? (5)什么樣的激勵結構系統(包括市場、規則、標準和科學信息)能最有效地增進將自然社會間交互作用引向更可持續發展軌跡的社會能力? (6)當前關于環境和社會狀況的監測與報告系統怎樣進行集成和拓展，從而能夠為實現向可持續性轉變的努力提供有用的

27、指導? (7)現今的研究計劃、監測、評價和決策支持等相對獨立的活動如何更好地集成到適應性管理和社會認知系統當中?土地變化科學作為可持續性科學中的重要組成部分，主要是調查和監測土地利用/覆被變化、評估土地利用/覆被變化對生態系統過程、產品和服務的影響，理解土地利用/覆被變化的自然和社會經濟機制。因而，在這些方面與景觀生態學的關系尤為密切。景觀生態學可以從以下方面對可持續性科學做出重要貢獻：(1)人類景觀或區域作為研究和維系可持續性的基本空間單元，是有效研究自然2社會相互關系的最小尺度；(2)景觀生態學為解決多尺度上的生物多樣性和生態系統功能問題提供了等級性和集成性的生態學基礎；(3)景觀生態學已

28、經發展了一系列整體性的和人文社會學的方法來研究自然社會相互關系；(4)景觀生態學能夠為研究空間異質性或自然和社會經濟格局對可持續性的影響提供理論和方法支持；(5)可持續性科學要發展成為一門嚴謹的學科，必須要定量說明什么是可持續性，景觀生態學能夠為此提供一套方法和指標；(6)景觀生態學為自然社會相互關系研究中所面臨的尺度和不確定性問題的探討提供理論和方法依據。5對我國景觀生態學的展望縱觀國際景觀生態學發展歷史和未來趨勢,結合中國生態環境建設和社會經濟可持續發展的實際和要求,中國景觀生態學發展應緊緊圍繞提高景觀多重價值、加強景觀生態建設這一核心問題,發展有中國特色的景觀生態學景觀生態建設。生態建設

29、是根據生態學規律調節人與自然的關系,組織可再生資源利用和生態系統管理,實現積極的生態平衡,建設適于人類生存環境的一系列實踐活動。景觀生態建設是景觀生態學與生態建設思想的結合,是景觀生態學發展的必然趨勢和生態建設思想發展的必然要求。景觀生態建設是指在景觀及區域尺度上,在對景觀格局與過程相互制約和控制機制以及人類活動方式和強度對景觀再生產過程的影響進行綜合研究的基礎上,通過景觀規劃設計,對景觀結構實施積極和科學的調節、控制和建設,從而實現景觀功能優化和景觀可持續管理的一種生態環境建設途徑。參考文獻1賈保全，楊潔泉.景觀生態學的起源與發展.干旱區研究，1999，17(3)2 Fu B J， Lu Y

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