1、第三講 神經(jīng)肌肉工作的生理學(xué)內(nèi)容：1.神經(jīng)-骨骼肌工作機理2.神經(jīng)-骨骼肌工作特征3.骨骼肌的特性4.骨骼肌收縮的形式目的：1.掌握骨骼肌收縮與舒張的生物學(xué)原理。2.了解骨骼肌的特性與收縮形式。要求：按照課堂教學(xué)要求聽講，思維活躍，結(jié)合訓(xùn)練實際分析問題。方法：教學(xué)采用教員主講式、教學(xué)探討式。重點：神經(jīng)-骨骼肌工作機理。時間：90分鐘難點：骨骼肌收縮與舒張原理地點：多媒體教室一、神經(jīng)-骨骼肌工作機理（一）動作電位及其傳導(dǎo)神經(jīng)沖動是一種電信號，可以從一個神經(jīng)元傳導(dǎo)到另外一個神經(jīng)元，最后到達效應(yīng)器官，如肌纖維組織，或者從一個神經(jīng)元傳導(dǎo)到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。簡單起見，不妨將神經(jīng)沖動由神經(jīng)元的傳導(dǎo)過程看成是家

2、里電線中電的傳遞形式。下面討論神經(jīng)沖動的產(chǎn)生以及其在傳遞過程。1、靜息膜電位神經(jīng)元細胞在安靜狀態(tài)下細胞膜電位差為負值，大約-70mV，表示如果將電壓表的一個電極直接插人細胞內(nèi)，電壓表會顯示細胞內(nèi)外的電位差為70mV，細胞外的電位要高于細胞內(nèi)，這種電位差稱為靜息膜電位，這種膜電位是由細胞內(nèi)外的不同電荷導(dǎo)致，也稱為極化。神經(jīng)元細胞內(nèi)鉀離子(K+)濃度較高，而細胞外鈉離子(Na+)濃度較高。細胞膜內(nèi)外離子濃度的不平衡導(dǎo)致了靜息膜電位的產(chǎn)生。而導(dǎo)致這種離子濃度的不平衡主要有兩個原因：第一，細胞膜對K+的通透性遠遠大于Na+的通透性，因此K+可以自由移動，傾向于由濃度高的地方流向濃度低的地方以達到平衡，

3、因此K+由細胞內(nèi)向細胞外流動，而Na+不能由細胞外向細胞內(nèi)自由流動。第二，神經(jīng)元細胞膜上有Na-K泵，它含有Na-K-ATP水解酶，可以在水解ATP的同時將三個Na+移到細胞外，兩個r移到細胞內(nèi)，以主動轉(zhuǎn)運方式維持細胞內(nèi)外鈉鉀離子的不平衡狀態(tài)，最終結(jié)果導(dǎo)致細胞外帶正電的離子比細胞內(nèi)多，因此細胞膜內(nèi)外產(chǎn)生電位差。Na-K泵的主要作用是維護靜息膜電位在-70mV左右。2、去極化和超極化相對于細胞外來說，如果細胞內(nèi)負電荷減少，細胞內(nèi)外的電位差就會降低，或者說細胞膜極化的情況減弱，則稱為細胞膜去極化。細胞膜去極化時，其電位差值并不一致，可以是在-70mV0mV之間。造成去極化的原因通常是細胞膜對Na+

4、的通透性增加所致。與上述情況相反，如果細胞內(nèi)負電荷增加，則細胞膜內(nèi)外的電位差負值更大，因此細胞膜變得更為極化，這種現(xiàn)象稱為超極化。通常神經(jīng)元細胞在接收、傳遞和整合信息的過程中，細胞膜電位事實上是不斷變化的，而一般電位變化主要有兩種形式：局部電流和動作電位，這兩種電流產(chǎn)生的原因都是離子移動所致。3、局部電流局部電流只發(fā)生在細胞膜，它可能是去極化或者超極化。細胞膜上有不同離子通道，這些離子通道的開關(guān)可以讓不同離子進出神經(jīng)元細胞。大部分情況下，這種離子通道是關(guān)閉的，阻止離子自由進出，但是一旦細胞受到刺激，離子通道打開，離子便會自由地進出細胞。這些離子的流動會改變細胞膜內(nèi)外離子的不平衡狀態(tài)和極化的程度

5、。局部電流通常是神經(jīng)元局部的環(huán)境改變所致。細胞膜上的離子通道通常會開啟，可能因為另一神經(jīng)元所傳來的沖動，或是因為化學(xué)濃度、溫度或壓力等感覺刺激，這與神經(jīng)元的位置和種類有關(guān)。先前提過大部分神經(jīng)元接收信號的部位在樹突(有少數(shù)在神經(jīng)元胞體)，而神經(jīng)沖動的傳遞通常從神經(jīng)元的另外一端即軸突末梢開始。因此，神經(jīng)沖動在一個神經(jīng)元的傳遞必須通過整個神經(jīng)細胞。雖然局部電流可以引起整個細胞膜的去極化，但是這種去極化不會傳遞非常遠的距離，神經(jīng)元要將沖動傳到末梢必須產(chǎn)生一個動作電位。要點：神經(jīng)沖動一般是從樹突進入，經(jīng)過細胞體傳過整條神經(jīng)軸突到達軸突末端。 4、動作電位動作電位是在神經(jīng)細胞膜產(chǎn)生的一個快速而非常強的去極

6、化過程，通常只持續(xù)1ms左右。基本上，細胞膜電位先是從70mV上升至+30mV，然后迅速地回到靜息時的狀態(tài)，。這種劇烈的電位變化是怎么產(chǎn)生的呢?所有的動作電位都起源于局部電流，刺激引起細胞膜去極化，其電位變化至少升高1520mV，動作電位方會產(chǎn)生。或者說，當(dāng)細胞膜靜息電位從-70mVi升到50至55mV時，便引發(fā)動作電位。從局部電流轉(zhuǎn)變?yōu)閯幼麟娢粫r細胞膜的電位稱為去極化閾電位。如果細胞膜去極化的幅度沒有達到閾電位水平，就不會產(chǎn)生動作電位。例如，細胞膜電位差從靜息時的-70mV上升到-60mV時，這10mV的電位改變沒有達到閾電位水平，就不會產(chǎn)生動作電位。一旦去極化幅度達到或者超過了閾電位水平，

7、動作電位就會產(chǎn)生，這種現(xiàn)象稱為全或無現(xiàn)象。神經(jīng)元軸突任何部位一旦產(chǎn)生了動作電位，Na+通道打開，就不會對另一個刺激發(fā)生反應(yīng)，這段時間稱為絕對不應(yīng)期。如果Na+通道關(guān)閉，K1通道打開，這時產(chǎn)生復(fù)極化，神經(jīng)元軸突會對另一個刺激產(chǎn)生反應(yīng)，但是刺激必須比平常大一些才能產(chǎn)生動作電位，這段時間稱為相對不應(yīng)期。5、動作電位的傳遞影響神經(jīng)沖動經(jīng)軸突傳遞的原因有兩個，一是神經(jīng)元有無髓鞘，二是神經(jīng)元的直徑大小。（1）髓鞘許多神經(jīng)元的軸突特別是大的神經(jīng)元軸突外面都有髓鞘包裹。髓鞘是由髓形成的鞘，由脂肪分子組成，可以隔絕細胞膜產(chǎn)生絕緣效果。它通常由一種叫史旺氏細胞的特化細胞所形成。髓鞘在軸突外圍的包裹并不連續(xù)，每間隔

8、一定距離，髓鞘之間便有一空隙稱為朗飛結(jié)。由于朗飛結(jié)外沒有髓鞘包裹，不絕緣，動作電位可以在此引發(fā)，因此在有髓鞘包裹的神經(jīng)軸突上，動作電位就會從一個朗飛結(jié)跳躍傳遞至另外一個朗飛結(jié)，這種傳遞方式稱為跳躍式傳遞。有髓鞘神經(jīng)纖維上動作電位比無髓鞘神經(jīng)纖維傳遞速度快。外周運動神經(jīng)元髓鞘是在出生后幾年之內(nèi)慢慢形成，這也是為什么小孩子需要一段時間去發(fā)展他們動作協(xié)調(diào)性的部分原因。多發(fā)性硬化癥，就是神經(jīng)髓鞘的慢慢退化，導(dǎo)致動作協(xié)調(diào)性受到影響的一種神經(jīng)病變。（2）神經(jīng)元的直徑神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)速度與神經(jīng)元的直徑大小有關(guān)。神經(jīng)越粗，電阻越小，神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度越快。相反，神經(jīng)越細，電阻越大，神經(jīng)沖動傳導(dǎo)速度越慢。要點：神經(jīng)

9、沖動在較大且有髓鞘包裹的神經(jīng)中傳遞速度可達100米秒，其速度比同樣 直徑但沒有髓鞘包裹的神經(jīng)快550倍。6、突觸神經(jīng)元細胞間的連接是通過突觸聯(lián)系的，動作電位從一個神經(jīng)元細胞通過神經(jīng)突觸傳遞到另外一個神經(jīng)元。突觸分為機械性突觸和化學(xué)性突觸兩種形式，但是最普遍的是化學(xué)性突觸，下面也以化學(xué)性突觸為主。經(jīng)由突觸傳遞動作電位的神經(jīng)元稱為突觸前神經(jīng)元，其軸突終端稱為突觸前膜；相反，接受動作電位的神經(jīng)元為突觸后神經(jīng)元，其前端有突觸后受體。突觸前膜和突觸后膜并沒有直接接觸，它們之間有一狹小的空隙，稱為突觸間隙。動作電位通過突觸傳遞是單向傳遞，從突觸前膜到突觸后膜受體。這些突觸通常在樹突上，不過也有直接傳遞到神

10、經(jīng)元胞體，這種直接與神經(jīng)元胞體連接的大概占520。但為什么動作電位只能單向傳遞呢?在軸突末梢的突觸前膜有大量的囊泡結(jié)構(gòu)稱為突觸小泡，囊泡中裝有化學(xué)神經(jīng)遞質(zhì)。當(dāng)動作電位傳遞到軸突終端時，囊泡受到刺激會釋放神經(jīng)遞質(zhì)到突觸間隙。這些神經(jīng)遞質(zhì)擴散到突觸后膜，與突觸后膜受體結(jié)合，一旦神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合，神經(jīng)沖動就成功地傳遞到突觸后神經(jīng)元并繼續(xù)往下傳遞。要點：神經(jīng)元之間的聯(lián)系是靠神經(jīng)遞質(zhì)在突觸間隙中的作用完成。（二）骨骼肌收縮原理 1、骨骼肌的細微結(jié)構(gòu)每塊骨骼肌整體看來是一個獨立的運動單位，似乎以一個整體來工作，其實骨骼肌的結(jié)構(gòu)遠比我們?nèi)庋劭吹降膹?fù)雜。每塊肌肉的外面被覆有結(jié)締組織，稱為肌外膜。肌外膜包繞整

11、塊肌肉，使其成為一體。切開肌外膜，可見許多由結(jié)締組織包繞的肌纖維束，稱為肌束。包繞在肌束外面的結(jié)締組織，稱為肌束膜。切開肌束膜，顯微鏡下才可以看到單個的肌細胞(亦稱肌纖維)。每條肌纖維外面也被覆有結(jié)締組織，稱為肌內(nèi)膜。顯微鏡下，肌纖維可見許多明暗相間的橫紋。肌節(jié)是肌纖維的結(jié)構(gòu)和功能單位，人類最長的肌纖維可達12厘米，約含有50萬個肌節(jié)。不同肌肉所含肌纖維的數(shù)量不同，肌纖維數(shù)目可從幾百條(如鼓膜張肌)到數(shù)百萬條(腓腸肌內(nèi)側(cè)頭)。要點：一個肌細胞即為一條肌纖維。（1）肌纖維肌纖維的直徑為10120微米，幾乎可以用肉眼看到。下面介紹單一肌纖維的結(jié)構(gòu)。肌膜。每條獨立的肌纖維被肌膜所包裹。肌膜實為肌細胞

12、膜的一部分，肌細胞膜由肌膜和基底膜組成，有些教科書上認為肌膜就是肌細胞膜，肌纖維末端，肌膜與肌腱融合，插入骨骼內(nèi)。肌腱由結(jié)締組織纖維束構(gòu)成，可將肌纖維產(chǎn)生的力傳遞到骨骼，引起相應(yīng)的運動，肌纖維通過肌腱連接到骨骼上。肌膜具有一些獨一無二的特性，這些特性對肌纖維的功能非常重要。肌纖維收縮或放松時，其表面會出現(xiàn)許多皺褶，這些皺褶在肌纖維被拉長時消失，這種皺褶的存在是為了防止肌纖維被拉長時受到損傷。肌膜還可以在運動終板處形成皺褶，其有助于動作電位從神經(jīng)元傳到肌纖維。肌膜還有助于維持酸堿平衡以及參與毛細血管與肌纖維之間的物質(zhì)轉(zhuǎn)運。衛(wèi)星細胞，位于肌膜和基底膜之間，參與骨骼肌的生長與發(fā)育，也與骨骼肌對損傷、

13、制動和訓(xùn)練的適應(yīng)有關(guān)。肌漿。在肌膜內(nèi)部，每條肌纖維還包含有許多小的亞單位，其中最大的為肌原纖維。目前認為，肌原纖維是與肌纖維長軸平行的桿狀結(jié)構(gòu)。肌原纖維內(nèi)及肌原纖維之間都有凝膠樣物質(zhì)，這種物質(zhì)稱為肌漿，它是肌纖維胞質(zhì)內(nèi)的液態(tài)部分。肌漿主要包含有可溶性蛋白質(zhì)、無機物、糖原、脂肪及細胞器。肌漿與大多數(shù)細胞質(zhì)不同，含有大量糖原和肌紅蛋白，肌紅蛋白與血紅蛋白相似，可與氧結(jié)合。橫小管肌膜橫向延伸入肌漿內(nèi)形成網(wǎng)狀小管結(jié)構(gòu)，稱為橫小管(也稱T小管)。橫小管穿行于肌原纖維之間，可使肌膜傳遞過來的神經(jīng)沖動迅速地傳遍每一根肌原纖維，橫小管還是細胞外物質(zhì)進入細胞內(nèi)及細胞內(nèi)代謝廢物排出的通道。肌漿網(wǎng)。肌纖維內(nèi)還可以見

14、到縱向走形的網(wǎng)狀小管，其為肌漿網(wǎng)。這些膜狀的管道與肌原纖維平行并包繞肌原纖維。肌漿網(wǎng)是鈣離子儲存庫，鈣離子在肌肉收縮時具有重要作用。（2）肌原纖維每條肌纖維是由數(shù)百到數(shù)千條肌原纖維構(gòu)成。肌原纖維是骨骼肌的收縮成分，它是由大量肌節(jié)連接而成的。橫紋及肌節(jié)。光鏡下，骨骼肌纖維可見明顯的橫紋，所以骨骼肌也被稱為橫紋肌。心肌也可見橫紋，也屬于橫紋肌。一條肌纖維內(nèi)有許多肌原纖維，并可見橫紋，即明暗帶相間出現(xiàn)。暗帶也叫A帶，明帶也叫I帶。暗帶中央還有一個色淺區(qū)域，稱為H帶，H帶僅在肌原纖維舒張時可見。H帶的中央有一條色深的線，叫M線。明帶的中央有一條色深的區(qū)域，叫Z盤或Z 線。肌節(jié)為肌原纖維的基本功能單位，

15、也是肌肉的基本收縮單位。每條肌原纖維由大量的肌節(jié)組成，肌節(jié)與肌節(jié)借Z線連接。肌節(jié)指的是相鄰兩條Z線之間的部分，包括12I+A+12I。電鏡下，肌原纖維由兩種絲狀蛋白組成，這兩種蛋白負責(zé)肌肉的收縮。細肌絲主要由肌動蛋白組成，粗肌絲主要由肌球蛋白組成，肌纖維顯示的橫紋就是由于這兩種絲狀蛋白的有序排列形成的，如圖14所示。明帶內(nèi)只有細肌絲，暗帶內(nèi)既有粗肌絲也有細肌絲。暗帶中央的H帶只有粗肌絲，沒有細肌絲，所以比鄰近的暗帶色淺一些。H帶的中央是M線，構(gòu)成M線的蛋白可供粗肌絲附著，并有助于肌節(jié)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。z線位于肌節(jié)的兩端，也富含蛋白質(zhì)。還有兩種蛋白為肌聯(lián)蛋白和伴肌動蛋白，它們可維持細肌絲的穩(wěn)定，并為細

16、肌絲提供附著點。要點：肌節(jié)是肌肉收縮的最小功能單位。粗肌絲。粗肌絲的主要蛋白為肌球蛋白，約占骨骼肌總蛋白的23。每個肌球蛋白大約由200個肌球蛋白分子組成。肌球蛋白分子由兩條蛋白鏈互相纏繞而成。蛋白鏈的一端折疊形成球形，為肌球蛋白頭。粗肌絲有許多突出于表面的肌球蛋白頭，其形成橫橋，在骨骼肌收縮時，與細肌絲的特定激活位點結(jié)合。肌聯(lián)蛋白與肌球蛋白并行，具有穩(wěn)定肌球蛋白分子的作用。肌聯(lián)蛋白從Z線延續(xù)到M線。細肌絲。細肌絲一般認為就是肌動蛋白，實際上它是由三種蛋白組成，它們分別是肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白。細肌絲的一端插入Z線，另一端延伸到肌節(jié)中央，穿行于粗肌絲之間。與肌動蛋白并行的為伴肌動蛋白，

17、對肌動蛋白起到錨定作用，也可能參與調(diào)節(jié)肌動蛋白和肌球蛋白的相互作用。細肌絲上有可與肌球蛋白頭結(jié)合的激活位點。肌動蛋白形成細肌絲的主干，肌動蛋白分子為球形蛋白，連接在一起形成肌球蛋白分子鏈，兩條肌球蛋白分子鏈互相纏繞形成螺旋狀原肌球蛋白是管狀蛋白，盤繞肌動蛋白鏈。肌鈣蛋白較為復(fù)雜，有規(guī)律的以一定間距附著在肌動蛋白鏈和原肌球蛋白鏈上。原肌球蛋白、肌鈣蛋白以及鈣離子共同以一種復(fù)雜的方式參與肌原纖維的收縮和舒張，2、骨骼肌收縮與舒張的生物過程受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制，骨骼肌收縮與舒張分為3個環(huán)節(jié)：興奮在神經(jīng)-肌肉接點的傳遞、肌肉興奮-收縮耦聯(lián)、肌細胞的收縮與舒張。（1）神經(jīng)-肌肉接頭的傳遞神經(jīng)元之間是以突

18、觸相連接，而運動神經(jīng)元則是通過神經(jīng)肌肉接頭與骨骼肌纖維緊密相連。神經(jīng)肌肉接頭的功能基本上與突觸類似，在神經(jīng)肌肉接頭靠神經(jīng)這端，運動神經(jīng)元的軸突終端在動作電位到達時，釋放神經(jīng)遞質(zhì)到運動神經(jīng)元和肌纖維的間隙。不過，運動神經(jīng)元分化成許多突起并伸人到肌纖維的運動終板上，其構(gòu)造為肌膜上槽狀的部分。運動終板：運動神經(jīng)纖維的末梢終止于骨骼肌肌纖維表面而構(gòu)成的卵圓形的板狀結(jié)構(gòu)。運動終板上的細胞膜凹陷成許多空隙，形成梳子狀突觸構(gòu)造。與突觸類似，神經(jīng)與肌纖維之間的裂隙也稱為突觸間隙。神經(jīng)遞質(zhì)從運動神經(jīng)元軸突末梢釋放后，擴散到突觸間隙與肌纖維細胞膜上的受體結(jié)合，Na+通道打開，Na+大量涌人肌細胞膜造成肌細胞膜去極

19、化。如前所述，如果這種去極化達到閾電位水平，便引發(fā)動作電位，沖動在肌細胞膜蔓延并進入T小管，啟動肌纖維的收縮。和神經(jīng)元細胞一樣，肌細胞膜去極化后接著再復(fù)極化，Na+通道關(guān)閉，K+通道打開，此時肌纖維不能接受另一個新的刺激，處于不應(yīng)期狀態(tài)。當(dāng)細胞內(nèi)電位恢復(fù)到靜息狀態(tài)后，肌纖維才可以接受另一個刺激。所以，肌纖維的不應(yīng)期會限制運動單位興奮的頻率。（2）肌肉興奮-收縮耦聯(lián)骨骼肌發(fā)生興奮，在膜上出現(xiàn)動作電位后，在細胞內(nèi)部則發(fā)生肌小節(jié)的縮短導(dǎo)致收縮，后者是由前者觸發(fā)引起的。興奮（動作電位）觸發(fā)收縮（肌小節(jié)縮短）的中介過程，稱為興奮-收縮耦聯(lián)。目前知道，肌膜的動作電位可以傳導(dǎo)到橫管膜從而深入到終池近旁。如果

20、用實驗手段破壞橫管系統(tǒng)，則興奮-收縮耦聯(lián)就發(fā)生中斷，說明橫管系統(tǒng)在耦聯(lián)過程中是不可缺少的結(jié)構(gòu)。每一橫管和兩側(cè)肌小節(jié)的終池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)，因此橫管膜與終池非常靠近。肌肉安靜時細胞內(nèi)的Ca2+約有90%以上貯存于終池中。有人認為橫管膜出現(xiàn)動作電位時，能引起鄰近的終池膜某些帶電基團的移位，從而使終池膜的Ca2+通道開放，Ca2+就順濃度差由終池向肌漿中擴散，導(dǎo)致肌漿中的Ca2+濃度明顯升高。進入肌漿中的Ca2+彌散到肌原纖維周圍，與肌鈣蛋白結(jié)合，引起肌絲滑行，肌小節(jié)縮短。肌細胞興奮過后，肌質(zhì)網(wǎng)膜上的特殊蛋白質(zhì)（鈣泵）將肌漿中的Ca2+在逆濃度差的情況下轉(zhuǎn)運回終池加以貯存，肌漿中的Ca2+濃度很快降低

21、，和肌鈣蛋白結(jié)合的Ca2+則解離，于是肌肉舒張。Ca2+泵即Ca2+、Mg2+-ATP 酶，目前已被分離提純，它約占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白總量的60%。()骨骼肌的收縮與舒張 肌絲滑行的基本過程目前認為肌絲滑行的基本過程如下：當(dāng)肌漿中的Ca2-濃度增加到某一閾值時，肌鈣蛋白則結(jié)合了足夠量的Ca2-，引起肌鈣蛋白和原肌凝蛋白先后發(fā)生構(gòu)型改變，使原肌凝蛋白不再覆蓋肌纖蛋白上的結(jié)合位點上。結(jié)合位點一旦暴露，粗肌絲上的橫橋頭部立刻與之接觸并結(jié)合。這一結(jié)合改變了橫橋頭和臂的結(jié)合力量，在ATP酶的作用下釋放ATP，引起橫橋頭向粗肌絲的中央方向扭動，并將細肌絲往粗肌絲中央方向拖動。橫橋頭部在扭動后，迅即與結(jié)合位點分開

22、，并恢復(fù)到正常時與粗肌絲主干垂直的方位。然后，橫橋頭部又與肌纖蛋白絲的下一結(jié)合位點結(jié)合，又發(fā)生同樣的扭動，引起對細肌絲的又一次拖動。就這樣，細肌絲一步步地往粗肌絲中央方向滑行，導(dǎo)致肌小節(jié)的縮短。在這過程中，橫橋不斷發(fā)揮ATP 酶的作用，使ATP 分解放出能量，供收縮滑行的需要。當(dāng)肌漿中Ca2+濃度降低時，肌鈣蛋白上結(jié)合的Ca2+就分離下來，肌鈣蛋白和原肌凝蛋白的構(gòu)型恢復(fù)，肌纖蛋白上的結(jié)合位點被覆蓋，肌凝蛋白橫橋頭不再能和結(jié)合位點結(jié)合，細肌絲就從粗肌絲中間退出并恢復(fù)原位，導(dǎo)致了肌肉舒張。肌絲滑行過程中，Ca2+與肌鈣蛋白的結(jié)合和分離是觸發(fā)和終止肌絲滑行的關(guān)鍵，而Ca2+與肌鈣蛋白是結(jié)合還是分離，

23、取決于肌漿中Ca2+的濃度是高還是低。肌肉在安靜時，肌漿中Ca2+的濃度低于10-7mol/L，當(dāng)肌肉開始興奮后的短時間內(nèi)，則可迅速升高達10-5mol/L，從而使Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，觸發(fā)肌絲滑行。目前知道，Ca2+濃度的迅速升高，是因為在Z 線附近的終池將其中貯存的Ca2+快速釋放入肌漿的緣故。肌絲滑行幾點說明肌細胞收縮時肌原纖維的縮短,并不是肌絲本身縮短,而是細肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行。橫橋的循環(huán)擺動，細肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行，滑行中由于肌肉的負荷而受阻，便產(chǎn)生張力。橫橋的循環(huán)擺動在肌肉中是非同步的，使肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。橫橋循環(huán)擺動的參入數(shù)目及擺動速率，是決

24、定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵因素。 二、神經(jīng)-骨骼肌工作特征（一）神經(jīng)-肌肉工作的最小功能單位1、運動單位運動單位動員：參與活動的運動單位數(shù)目與興奮頻率的結(jié)合，稱為運動單位動員（motor unit involvement，簡稱MUl）或運動單位募集。運動單位的動員具有選擇性，且與運動強度有關(guān)。一個-運動神經(jīng)元與它支配肌纖維構(gòu)成的神經(jīng)肌肉系統(tǒng)工作的最小功能單位。同一運動單位中肌纖維的興奮與收縮是同步的，同一肌肉中不同運動單位的肌纖維的活動則不一定是同步的。特點：運動單位的力量與其支配的肌纖維的數(shù)量有關(guān)系；每個運動單位有高低不同的興奮性。運動單位分級活動的能力，決定著肌內(nèi)和肌間的協(xié)調(diào)性。一

25、個人如果一方面具有很高的運動單位的微分能力，另一方面又能提供高比例的運動單位積極參與收縮，其運動水平就高。當(dāng)運動神經(jīng)元把動作電位傳到其支配的肌纖維，運動單位內(nèi)的所有肌纖維都會收縮產(chǎn)生力。激活的運動單位越多，產(chǎn)生的力就越大，如果需要產(chǎn)生的力小，此時只需要激活較少的運動單位。前面提到，在IIa和IIx型運動單位比I型運動單位內(nèi)有較多的肌纖維，骨骼肌募集何種類型肌纖維是由運動需要決定的，運動強度增加時，募集的肌纖維將會增加，且按照I-IIa-IIx順序募集。肌纖維的有序募集和大小原則：許多研究表明，運動單位工作時肌纖維的募集是按照固定順序募集的，稱為有序募集原理，即特定肌肉內(nèi)的運動單位是按照一定方式

26、募集的。以肱二頭肌為例，假設(shè)共有200個運動單位，從1200排列，如果需要一個非常精確的肌肉收縮產(chǎn)生極其小的力量，僅需要運動單位1被募集，當(dāng)需要的力量增加時，運動單位2、3、4等逐漸被募集，達到最大收縮時，幾乎所有的運動單位都會被募集。如果產(chǎn)生一個特定的力，每次都會動員同樣的運動單位，并且是按照同樣順序動員的。大小原則能夠部分解釋運動單位有序募集的機制，即運動單位的有序募集與運動神經(jīng)元的大小直接相關(guān)。小的運動神經(jīng)元首先被動員，肌肉收縮時，由于I型運動單位的運動神經(jīng)元小，首先被動員，隨著力量的遞增，型運動單位才逐漸被動員。復(fù)雜人體運動中肌纖維是如何募集的，還不清楚。次最大強度運動幾個小時后，肌張

27、力相對較低，此時神經(jīng)系統(tǒng)將募集適應(yīng)耐力運動的肌纖維：I型和部分IIa型肌纖維。隨著運動的繼續(xù)進行，這些肌纖維的糖原被耗竭，神經(jīng)系統(tǒng)將募集更多的IIa型肌纖維以維持肌肉運動。最后，當(dāng)I型和IIa型肌纖維能量耗竭時，x型肌纖維將被募集來維持肌肉運動。此理論可以解釋為什么馬拉松運動中疲勞的出現(xiàn)呈階段性。也可以解釋快跑到終點時意志力的重要性，因為意志力可使那些平時不易被募集的肌纖維動員起來。因此，要想取得好成績，進行一些特殊訓(xùn)練是非常重要的。2、神經(jīng)-肌肉工作的協(xié)調(diào)性（1）肌肉內(nèi)部的協(xié)調(diào)性同一肌內(nèi)快慢肌的協(xié)調(diào)；運動單位最大限度的動員。 （2）肌肉之間的協(xié)調(diào)性一個動作技術(shù)并不是由一塊肌肉來單獨完成的，而

28、是由許多肌肉群共同參與完成的；這些肌肉群的橫斷面，纖維類型和工作程序等起著重要作用。它們以合理的時間、空間投入動作過程，以神經(jīng)調(diào)節(jié)肌肉解決當(dāng)時的動作任務(wù)，這種神經(jīng)調(diào)節(jié)肌肉參與動作的共軛作用就是神經(jīng)-肌肉系統(tǒng)工作的協(xié)調(diào)性。3、神經(jīng)-肌肉工作輸出功率特征（1）運動單位的分類運動性運動單位和緊張性運動單位（2）不同類型運動單位的形態(tài)、機能及代謝特征特性快肌(FT) 慢肌(ST) 有氧能力無氧能力毛細血管密度收縮速度 收縮力量動員模式疲勞性低高低快大速度類活動快 高低高慢小耐力類活動慢 （3）募集到的運動單位動員的類型運動性運動單位輸出功率大，緊張性運動單位小。三、骨骼肌的特性 （一）物理特性伸展性和

29、彈性：肌肉受外力作用具有被拉長的特性稱肌肉的伸展性。當(dāng)外力解除后，肌肉又可逐漸縮回到原來長度的特性為肌肉的彈性。粘滯性：肌肉收縮和舒張時，其內(nèi)部所含有膠狀物質(zhì)分子之間以及肌纖維之間因摩擦產(chǎn)生的阻力稱粘滯性。（二）生理特性：收縮性四、骨骼肌的收縮形式（一）骨骼肌收縮的時相特征1、單收縮用單個電刺激來刺激肌肉或支配肌肉的神經(jīng)，可引起肌肉一次快速的收縮，稱為單收縮。單收縮時的肌肉張力變化或長度變化，可用肌動描記器加以記錄。無論等長或等張的單收縮，記錄到的單收縮曲線大致相同，可分為三個時期：從施加刺激的時刻到肌肉開始收縮，肌肉無明顯的外在表現(xiàn)，這段時間稱為潛伏期；從肌肉開始收縮到收縮的最高點，這段時間

30、稱為縮短期（收縮期）；從收縮的最高點恢復(fù)到肌肉未收縮前的張力或長度水平的這段時間，稱為舒張期。蛙腓腸肌等張收縮的潛伏期約為10ms，縮短期約為50ms，舒張期約為60ms，整個單收縮持續(xù)約110ms。一塊完整肌肉的單收縮強度反應(yīng)與刺激強度有密切的關(guān)系。如刺激施加于支配肌肉的運動神經(jīng)，刺激強度過低，肌肉沒有收縮反應(yīng)，因為刺激未能使神經(jīng)發(fā)生興奮；當(dāng)刺激強度增大達到閾值時（閾刺激），少量興奮性高的神經(jīng)發(fā)生了興奮，肌肉出現(xiàn)了較小的收縮反應(yīng)；如刺激強度進一步增大，一些興奮性較低的神經(jīng)也發(fā)生了興奮，因此參與反應(yīng)的運動單位數(shù)增多了，肌肉出現(xiàn)了較大的收縮反應(yīng)。當(dāng)全部運動單位均參與活動時，肌肉便出現(xiàn)了最大的收縮

31、反應(yīng)。因此，刺激在一定范圍內(nèi)增大時，肌肉收縮的強度可以增加，這是由于參與收縮的肌纖維在數(shù)量上增多的結(jié)果，因而可以理解為這是收縮的空間總和。2、強直收縮用兩個連續(xù)的電刺激（強度能使全部肌纖維發(fā)生收縮）來刺激肌肉或其支配神經(jīng)，如果刺激的間隔長于單收縮的時程，則會出現(xiàn)各自分離的單收縮。如果，刺激的間隔短于單收縮的時程，則兩個單收縮會疊加起來使收縮強度增大，發(fā)生收縮的總和（可以理解為是收縮的時間總和）。用一串電刺激來刺激時，如果刺激間隔短于單收縮的時程，則可以發(fā)生兩種情況：若后來的刺激均在前一收縮的舒張期結(jié)束之前到達肌肉，則形成不完全強直收縮，其收縮曲線仍可分辨出各個收縮波；若刺激頻率再增加，后來的刺激在前一收縮的收縮期結(jié)束之前到達肌肉，于是各次收縮的張力變化或長度縮短完全融合起來，各個收縮波不能分辨，肌肉維持于穩(wěn)定的持續(xù)收縮狀態(tài)，形成完全強直收縮。完全強直收縮的力量可達單收縮的4 倍。正常體內(nèi)，肌肉收縮一般都是完全強直收縮，其持續(xù)