1、 基因表達：基因通過轉錄和翻譯，產生蛋白質產物和直接轉錄rna參與生物功能的過程。 基因調控：涉及基因的啟動關閉，活性的增加或減弱。發生在轉錄階段，轉錄后加工階段和翻譯階段。 負調控：阻遏蛋白結合在受控基因上時不表達，不結合時就表達的形式。 正調控：基因表達的活化物結合在受控基因上時，激活基因表達，不結合時就不表達的形式。( (一一) ) 大腸桿菌的乳糖操縱子模型大腸桿菌的乳糖操縱子模型一一 、原核生物基因表達的調控、原核生物基因表達的調控 2 2）操縱基因）操縱基因(o)(o)：是是dnadna上僅為上僅為26bp26bp的一小段序的一小段序列，不編碼蛋白質，它是調節基因所編碼的阻遏蛋白列，

2、不編碼蛋白質，它是調節基因所編碼的阻遏蛋白的結合部位。操縱基因決定了的結合部位。操縱基因決定了rnarna聚合酶是否能夠與聚合酶是否能夠與dnadna序列上的啟動子接觸從而沿著序列上的啟動子接觸從而沿著dnadna分子移動，啟分子移動，啟動動rnarna的轉錄。的轉錄。對結構基因起著對結構基因起著“開關開關”的作用，直的作用，直接控制結構基因的轉錄。接控制結構基因的轉錄。一一 、原核生物基因表達的調控、原核生物基因表達的調控一一 、原核生物基因表達的調控、原核生物基因表達的調控阻遏蛋白阻遏蛋白)一一 、原核生物基因表達的調控、原核生物基因表達的調控一一 、原核生物基因表達的調控、原核生物基因表

3、達的調控一一 、原核生物基因表達的調控、原核生物基因表達的調控一一 、原核生物基因表達的調控、原核生物基因表達的調控一一 、原核生物基因表達的調控、原核生物基因表達的調控一一 、原核生物基因表達的調控、原核生物基因表達的調控( (二二) ) 色氨酸操縱子色氨酸操縱子1.1.阻遏物對色氨酸操縱子的負調控阻遏物對色氨酸操縱子的負調控 調控基因調控基因 結構基因結構基因 催化分支酸轉變為色氨酸催化分支酸轉變為色氨酸 的酶的酶trprtrp一一 、原核生物基因表達的調控、原核生物基因表達的調控二、真核生物基因表達的調控二、真核生物基因表達的調控 在真核生物中基因表達的調節其特點是在真核生物中基因表達的

4、調節其特點是（1 1）多層次，）多層次，（2 2）無操縱子和衰減子）無操縱子和衰減子( (在色氨酸操縱子中存在一種在色氨酸操縱子中存在一種轉錄水平上調節基因表達的衰減作用，用以終止和減轉錄水平上調節基因表達的衰減作用，用以終止和減弱轉錄。這種調節作用稱為弱轉錄。這種調節作用稱為衰減子衰減子) )（3 3）個體發育復）個體發育復雜，（雜，（4 4）受環境影響較小）受環境影響較小 在真核生物中，在真核生物中，dna的三級超螺旋結構與蛋白質結合，的三級超螺旋結構與蛋白質結合，構成染色質的基本單位構成染色質的基本單位-核小體。其核心由組蛋白八聚體核小體。其核心由組蛋白八聚體(由由h2a、h2b、h3、

5、h4各兩分子組成各兩分子組成)和盤繞其上的一段和盤繞其上的一段dna雙鏈組成，連接區雙鏈組成，連接區含有組蛋白含有組蛋白h1和一小段和一小段dna雙鏈雙鏈。核小體彼此連成串珠。核小體彼此連成串珠狀染色質細絲，經高度螺旋狀染色質細絲，經高度螺旋化形成染色質纖維，進一步化形成染色質纖維，進一步卷曲、折疊成染色單體。這卷曲、折疊成染色單體。這樣，樣，dna的長度被壓縮近萬的長度被壓縮近萬倍。倍。核小體可能通過阻止轉核小體可能通過阻止轉錄酶接近錄酶接近dna分子的方式起分子的方式起到了調節基因表達的作用。到了調節基因表達的作用。二、真核生物基因表達的調控二、真核生物基因表達的調控 多線染色體來源于核內

6、有絲分裂，多線染色體來源于核內有絲分裂，即核內即核內dna多次復制產生子染色體多次復制產生子染色體并行排列，且體細胞內同源染色體并行排列，且體細胞內同源染色體配對，緊密地結合在一起，從而阻配對，緊密地結合在一起，從而阻止了染色質纖維的進一步聚縮，形止了染色質纖維的進一步聚縮，形成體積很大的多線染色體。成體積很大的多線染色體。 光鏡下觀察多線染色體，可見一光鏡下觀察多線染色體，可見一系列交替分布的帶和間帶，帶區的系列交替分布的帶和間帶，帶區的染色質包裝程度比間帶染色質包裝染色質包裝程度比間帶染色質包裝程度高得多，所以呈帶色較深間帶程度高得多，所以呈帶色較深間帶較淺的染色。多線染色體上的數目、較淺

7、的染色。多線染色體上的數目、形態、大小及分布位置都很穩定。形態、大小及分布位置都很穩定。果蠅幼蟲唾液腺多線染色體果蠅幼蟲唾液腺多線染色體二、真核生物基因表達的調控二、真核生物基因表達的調控 個體發育的某個階段，多線個體發育的某個階段，多線染色體的某些區段變得疏松膨染色體的某些區段變得疏松膨大而形成脹泡。最大的脹泡叫大而形成脹泡。最大的脹泡叫balbiani環。脹泡是基因活躍環。脹泡是基因活躍轉錄的形態學標志。控制果蠅轉錄的形態學標志。控制果蠅多線染色體基因轉錄的主要因多線染色體基因轉錄的主要因素之一就是蛻皮激素，這種激素之一就是蛻皮激素，這種激素水平在幼蟲發育期間周期性素水平在幼蟲發育期間周期

8、性變化，從而誘導那些編碼每次變化，從而誘導那些編碼每次蛻皮和蛹化所需的蛋白質轉錄。蛻皮和蛹化所需的蛋白質轉錄。多線染色體的帶與脹泡多線染色體的帶與脹泡,(a) 帶與間帶帶與間帶;(b)脹泡脹泡二、真核生物基因表達的調控二、真核生物基因表達的調控 2.異染色質化與基因的表達失活 在染色質中可分為常染色質和異染色質，它們在細在染色質中可分為常染色質和異染色質，它們在細胞中凝聚的時期不同。異染色質是包裝成胞中凝聚的時期不同。異染色質是包裝成20-30nm20-30nm，不，不具有轉錄活性的染色質。它又分為組成性異染色質和具有轉錄活性的染色質。它又分為組成性異染色質和兼性異染色質。前者是指在各種細胞中

9、，在整個細胞兼性異染色質。前者是指在各種細胞中，在整個細胞周期內都處于凝聚狀態的染色質，如著絲粒，端粒等周期內都處于凝聚狀態的染色質，如著絲粒，端粒等。后者指在某些特定的細胞中，或在一定的發育時期。后者指在某些特定的細胞中，或在一定的發育時期和生理條件下凝聚，由常染色質變成異染色質，這本和生理條件下凝聚，由常染色質變成異染色質，這本身也是真核生物的一種表達調控的途經。身也是真核生物的一種表達調控的途經。二、真核生物基因表達的調控二、真核生物基因表達的調控 在正常女性的細胞核核膜附近有一團高度凝聚的染在正常女性的細胞核核膜附近有一團高度凝聚的染色質小體與性別及色質小體與性別及x染色體的數目有關，

10、稱為染色體的數目有關，稱為性染色質性染色質體體又名又名巴氏小體巴氏小體，在正常男性的細胞核中都沒有。正，在正常男性的細胞核中都沒有。正常的女性個體中有常的女性個體中有xx染色體，而它們的體細胞中有一染色體，而它們的體細胞中有一個巴氏小體。在正常男個巴氏小體。在正常男性個體中有性個體中有xy染色體，染色體，沒有巴氏小體。在帶有沒有巴氏小體。在帶有多條多條x染色體的個體，染色體的個體，只有一條只有一條x染色體是有染色體是有活性的。巴氏小體的數活性的。巴氏小體的數目為目為x染色體的條數減染色體的條數減1。圖圖18-25 巴氏小體巴氏小體 (a) 正常女人的細胞，在核膜附正常女人的細胞，在核膜附近存在

11、巴氏小體近存在巴氏小體(箭頭所指箭頭所指)；(b ) 正常男人的細胞，正常男人的細胞，在核膜附近無巴氏小體在核膜附近無巴氏小體(轉引自轉引自russell,1992) 二、真核生物基因表達的調控二、真核生物基因表達的調控2.異染色質化與基因的表達失活 1961 1961年提出了年提出了萊昂假說，萊昂假說，其主要論點是：其主要論點是：巴爾巴爾小體是一個失活的小體是一個失活的x x染色體，失活的過程就稱為萊昂染色體，失活的過程就稱為萊昂化；化；在哺乳動物中，雌雄個體細胞中的兩個在哺乳動物中，雌雄個體細胞中的兩個x x染色染色體中有一個體中有一個x x染色體在受精后的第染色體在受精后的第1616天（

12、受精卵增殖天（受精卵增殖到到5000-60005000-6000，植入子宮壁時）失活；，植入子宮壁時）失活；兩條兩條x x染色體染色體中哪一條失活是隨機的；中哪一條失活是隨機的；x x染色體失活后，在細胞染色體失活后，在細胞繼續分裂形成的克隆中，此條染色體都是失活的；繼續分裂形成的克隆中，此條染色體都是失活的；生殖細胞形成時失活的生殖細胞形成時失活的x x染色體可得到恢復。染色體可得到恢復。二、真核生物基因表達的調控二、真核生物基因表達的調控2.異染色質化與基因的表達失活 實例：實例：三色貓（又叫做玳瑁貓）的雌性個體腹部的三色貓（又叫做玳瑁貓）的雌性個體腹部的毛是白色的，背部和頭部的皮毛由桔黃色和黑色斑組毛是白色的，背部和頭部的皮毛由桔黃色和黑色斑組成。這種雌貓是一個成。這種雌貓是一個x-x-連鎖基因雜合體，連鎖基因雜合體，x-x-連鎖的連鎖的b b基基因控制橙色毛皮，其等位因控制橙色毛皮，其等位基因基因b b是控制黑色的毛皮。是控制黑色的毛皮。基因是基因是x xb b染色體若失活，染色體若失活，x xb b表達，產生黑色毛斑，表達，產生黑色毛斑，若基因是若基因是x xb b染色體失活，染色體失活，x xb b表達，則產生橙黃色毛表達，則產生橙黃色毛斑。斑。 三色貓三色貓