1、第八章第八章 蛋白質的降解與氨基酸蛋白質的降解與氨基酸的代謝的代謝蛋白質在生物體中的主要生物功能蛋白質在生物體中的主要生物功能 (1) 結構物質 膠原蛋白(2) 免疫功能 免疫球蛋白(3) 運動功能 肌動蛋白(4) 運輸功能 血紅蛋白(5) 催化功能 酶(6) 供能 4.1kcal/g=4.14.18kj/g，占機 體需要的10-15%第一節第一節 蛋白質的酶水解蛋白質的酶水解生物體利用外源蛋白質物質作為營養時，需要將蛋白質分解成氨基酸蛋白質分解成氨基酸( (或寡肽或寡肽) )才能被吸收利用。才能被吸收利用。體內的蛋白質也需不斷的轉換更新，其目的：體內的蛋白質也需不斷的轉換更新，其目的：（1

2、1）排除那些不正常的蛋白質，它們的積累對細）排除那些不正常的蛋白質，它們的積累對細胞有害；胞有害；（2 2）排除積累過多的酶和調節蛋白，使細胞代謝）排除積累過多的酶和調節蛋白，使細胞代謝的井然有序得以維持。的井然有序得以維持。水解胞外酶胞外酶氨基酸氨基酸 吸收入作為作為氮氮源和能源進行代謝源和能源進行代謝。蛋白質不能儲備。蛋白質不能儲備。n細胞內能有選擇的降解細胞內能有選擇的降解“過期蛋白過期蛋白”，而，而不影響細胞的正常功能？不影響細胞的正常功能？水解氨基酸氨基酸泛肽識別并在溶酶體中水解過期蛋白泛肽識別并在溶酶體中水解過期蛋白泛肽泛肽（ubiguitin）給選擇降解的蛋白質加以給選擇降解的蛋

3、白質加以標記標記泛肽：泛肽：是一個由是一個由76個氨基酸組成的蛋白質，個氨基酸組成的蛋白質，由于它無所不在，而且在真核細胞中含量豐富由于它無所不在，而且在真核細胞中含量豐富而得名而得名溶酶體溶酶體氨基酸氨基酸被標記后被標記后的的內源蛋內源蛋白質白質50500nm各種各種水解水解酶酶雙層膜雙層膜游離于細胞質中，過于微小難以觀察游離于細胞質中，過于微小難以觀察小分子單元小分子單元白細胞殺菌時被該細菌同樣溶解白細胞殺菌、細胞自白細胞殺菌、細胞自溶也與之有關溶也與之有關一、蛋白酶（一、蛋白酶（proteinase）的分類）的分類催化蛋白質分子中的肽鍵水解的一類酶，稱為蛋白酶。1 1、按來源分、按來源分

4、 動物蛋白酶 植物蛋白酶 微生物蛋白酶2 2、按作用位點分、按作用位點分 內肽酶 外肽酶 二肽酶外肽酶： 氨肽酶 羧肽酶a 羧肽酶 羧肽酶b胰蛋白酶彈性蛋白酶胰凝乳蛋白酶胃蛋白酶丙堿芳等氨肽酶hhhhhhh2nchcnchcnchcnchcnchcnchcnchcoohrnor1or1ormoror3or2羧肽酶提問提問：不同蛋白酶之間功能上區別是什么？：不同蛋白酶之間功能上區別是什么？內肽酶內肽酶胃蛋白酶胃蛋白酶（） ：芳香族氨基酸及其它疏水氨基酸（nh2端及cooh端）胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶（ ：芳香族氨基酸及其他疏水氨基酸（cooh端） 彈性蛋白酶彈性蛋白酶（elastaseelast

5、ase） ：丙氨酸，甘氨酸，絲氨酸等短脂肪鏈的氨基酸（cooh端）胰蛋白酶胰蛋白酶（ ：堿性氨基酸（cooh端)外肽酶外肽酶羧肽酶羧肽酶a a：芳香族氨基酸羧肽末端的肽鍵：芳香族氨基酸羧肽末端的肽鍵羧肽酶羧肽酶b b：堿性氨基酸：堿性氨基酸 羧肽末端的肽鍵羧肽末端的肽鍵 （ ）氨肽酶氨肽酶（ ）：）：氨肽末端的肽鍵氨肽末端的肽鍵二肽酶二肽酶（dipeptidase）：）：要求相鄰兩個氨基酸上的要求相鄰兩個氨基酸上的-氨基和氨基和-羧基同時存在羧基同時存在3 3、根據作用的、根據作用的phph分分 堿性蛋白酶，ph 9-11 中性蛋白酶，ph 7-8 酸性蛋白酶，ph 2-5二、蛋白質的酶水解二

6、、蛋白質的酶水解 大分子的蛋白質受內肽酶、外肽酶和二肽酶的協同催化，逐步降解生成多肽多肽 寡肽寡肽 二肽二肽 氨基酸氨基酸polypeptide oligopolypeptide oligo didi蛋白質的酶水解在食品工業中有廣泛的應用蛋白質的酶水解在食品工業中有廣泛的應用三、氨基酸的吸收及氨基酸代謝庫三、氨基酸的吸收及氨基酸代謝庫在人和動物體內，氨基酸被小腸粘膜吸在人和動物體內，氨基酸被小腸粘膜吸收后，通過粘膜的微細血管進入血液，收后，通過粘膜的微細血管進入血液，并運送到肝臟及其他器官中進行代謝。并運送到肝臟及其他器官中進行代謝。由于氨基酸是蛋白質、核酸等生物分子合成的原料，細胞內總有相當

7、數量的游離氨基酸存在，這些游離氨基酸一部分是從外界吸收的；一部分是由細胞自身合成的；也有的是由體內蛋白質更新釋放的。細胞內所有這些游離存在氨基酸細胞內所有這些游離存在氨基酸稱為氨基稱為氨基酸庫酸庫。氨基酸庫內的氨基酸不斷被利用，又。氨基酸庫內的氨基酸不斷被利用，又不斷被補充，始終處于動態平衡。不斷被補充，始終處于動態平衡。蛋白質的需要量和營養價值蛋白質的需要量和營養價值n氮平衡氮平衡n機體攝入的蛋白質量和排出量在正常情況下處于平衡狀態，稱為氮平衡稱為氮平衡n處于生長、發育或患疾恢復的機體，其攝入的氮量大于排出的氮量，稱為正氮平衡稱為正氮平衡n當攝入的氮量小于排出的氮量時，稱為負氮平衡稱為負氮平

8、衡n生理需要量生理需要量n成人每日最低需要3050g蛋白質阜陽”大頭娃娃”奶粉事件蛋白質的營養價值蛋白質的營養價值必需氨基酸與非必需氨基酸必需氨基酸與非必需氨基酸必需氨基酸：必需氨基酸：是指人和動物體內需要，而又是指人和動物體內需要，而又不能自身合成，必須由食物供應的氨基酸。不能自身合成，必須由食物供應的氨基酸。共有8種：亮氨酸、異亮氨酸、蛋氨酸（甲硫氨酸）、纈氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸和賴氨酸。半必需氨基酸：半必需氨基酸：盡管盡管自身能夠合成，但自身能夠合成，但合成量不能滿足需要。合成量不能滿足需要。如組氨酸和精氨酸非必需氨基酸：非必需氨基酸：可以在體內合成滿足需可以在體內合成滿足需要的

9、氨基酸。要的氨基酸。第二節第二節 氨基酸分解代謝的公共途徑氨基酸分解代謝的公共途徑各種不同的氨基酸代謝的主要公共途徑有脫氨基作用脫氨基作用脫羧基作用脫羧基作用脫氨脫羧作用脫氨脫羧作用氨基酸在脫氨、脫羧后，生成的有機酸、胺、氨、co2等產物可被進一步分解利用或排出體外。體內脫氨基的反應有三類體內脫氨基的反應有三類 脫氨基作用 轉氨作用 聯合脫氨基作用一、氨基酸的脫氨基作用一、氨基酸的脫氨基作用 氨基酸經酶催化脫去氨基的作用稱為脫氨基作用。1 1、氧化脫氨基作用、氧化脫氨基作用(1) (1) 氧化脫氨基作用的一般過程氧化脫氨基作用的一般過程r r 2 hc nh3 + o2 2 c=o + 2 n

10、h3 coo- coo- (2) (2) 催化氧化脫氨基作用的酶催化氧化脫氨基作用的酶 1) l-l-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶 它是一個黃素蛋白黃素蛋白，這種酶有兩種類型：一類是以fad為輔基的；另一類是以fmn為輔基的(人和動物體中)。在體內分布不廣，活性不強。在體內分布不廣，活性不強。 2) d-) d-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶 該酶以fad為輔基。該酶存在于脊椎動物的肝、腎細胞。在體內分布廣，活性也強，但生物體內的氨在體內分布廣，活性也強，但生物體內的氨基酸大多數是基酸大多數是l型的。型的。3) 氨基酸脫氫酶氨基酸脫氫酶 它是不需氧脫氫酶類，它的輔酶有兩種，一種是nad+/nadh，另一

11、種是nadp+/nadph，脫下的氫不直接交給氧，而是經電子傳遞鏈產生h2o和atp。氨基酸脫氫酶種類很多，但最重要的是最重要的是l-l-谷氨酸脫谷氨酸脫氫酶氫酶，該酶分布很廣，在動、植物及微生物中都存在，有較強的活性。2 2、氨基酸的非氧化脫氨基作用、氨基酸的非氧化脫氨基作用非氧化脫氨基作用大多數在微生物中進行。非氧化脫氨的方式有以下幾種(1) (1) 還原脫氨基作用還原脫氨基作用(2) (2) 水解脫氨基作用水解脫氨基作用(3) (3) 脫水脫氨基作用脫水脫氨基作用(4) (4) 脫硫氫基脫氨基作用脫硫氫基脫氨基作用3 3、氨基酸的脫酰胺基作用、氨基酸的脫酰胺基作用谷氨酰胺和天冬酰胺可在谷

12、氨酰胺酶和天冬谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶酰胺酶的作用下，分別發生脫酰胺基作用通生成相應的氨基酸。二、氨基酸的轉氨基作用二、氨基酸的轉氨基作用轉氨基作用是-氨基酸和酮酸之間氨基的轉移作用。轉氨酶轉氨酶 催化轉氨反應的酶稱為轉氨酶。 轉氨酶的輔酶是磷酸吡哆醛，其功能是攜轉氨酶的輔酶是磷酸吡哆醛，其功能是攜 帶氨基帶氨基(-nh(-nh2 2) )。大多數轉氨酶需要以大多數轉氨酶需要以-酮戊二酸為氨基受體；酮戊二酸為氨基受體；以谷氨酸為氨基供體以谷氨酸為氨基供體。轉氨酶對其催化反應中兩個底物中的一個是專一轉氨酶對其催化反應中兩個底物中的一個是專一的。的。 三、聯合脫氨基作用三、聯合脫氨基作用聯合脫氨基作

13、用是由聯合脫氨基作用是由轉氨酶和轉氨酶和l-l-谷氨酸脫氫谷氨酸脫氫酶酶聯合作用脫去氨基的方式。聯合作用脫去氨基的方式。聯合脫氨基作用是氨基酸的-氨基先借助轉氨作用轉移到-酮戊二酸的分子上，生成相應的酮酸和谷氨酸谷氨酸；然后谷氨酸在l-谷氨酸脫氫酶的作用下脫氨基，生成-酮戊二酸同時釋放出氨。它的逆反應是氨基酸合成的重要途徑。它的逆反應是氨基酸合成的重要途徑。產物-nnnnrnhchch2coocoo5p-腺苷酸琥珀酸腺苷酸琥珀酸coococh2coo-草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸轉氨酶轉氨酶-氨基氨基酸酸 - 酮酸酮酸nh3nh3cocoohchnh3ch2coo-+天冬氨

14、酸天冬氨酸nnnnroh5p次黃苷酸次黃苷酸nad+nadh+h+nnnnrnh25p腺苷酸腺苷酸coochchcoo延胡索酸延胡索酸coochohcooch2蘋果酸蘋果酸hh谷谷-草草轉轉氨酶氨酶反應物 四、氨基酸的脫羧基作用四、氨基酸的脫羧基作用機體內部分氨基酸可進行脫羧基作用，生成相應的一級胺。它是氨基酸分解的另一條共同途徑。催化脫羧反應的酶稱為脫羧酶，這類酶的輔催化脫羧反應的酶稱為脫羧酶，這類酶的輔酶是磷酸吡哆醛酶是磷酸吡哆醛，其反應過程氨基酸的脫羧酶的專一性很高，一般是一種氨基酸一種脫羧酶，而且只對l-型氨基酸起作用。在脫羧酶中只有組氨酸脫羧酶不需要輔酶。在脫羧酶中只有組氨酸脫羧酶不

15、需要輔酶。有些氨基酸的脫羧產物(胺類)具有生理活性。如 組胺可以使血管舒張，降低血壓；酪胺、5-羥色胺能增高血壓；谷氨酸脫羧生成的-氨基丁酸是重要的 神經介質。蛋白質腐爛后發出的臭味即由于腐胺和尸胺的緣故。絕大多數胺類對動物有毒，但體內有胺氧化酶，能將它們氧化成醛和氨，醛進一步氧化生成酸，氨可被機體用來合成尿素、酰胺以及新的氨基酸或變成銨鹽，排出體外。 五、氨基酸脫氨、脫羧產物的進一步代謝五、氨基酸脫氨、脫羧產物的進一步代謝1 1、-酮酸的代謝有三條途徑酮酸的代謝有三條途徑 (1) (1) 用于氨基酸的再合成；用于氨基酸的再合成； (2) (2) 轉變成糖和脂；轉變成糖和脂；(3) (3) 進

16、入進入tcatca循環，氧化生成循環，氧化生成coco2 2和和h h2 2o o。生糖氨基酸生糖氨基酸 碳骨架能轉變成糖碳骨架能轉變成糖的氨基酸稱為生糖氨基酸。能生成丙酮酸和丙酮酸和tcatca循循環的中間產物環的中間產物的氨基酸可經糖異生作用轉變成糖。生酮氨基酸生酮氨基酸 氨基酸脫氨后生成的酮酸經復雜的變化后，可變成乙酰乙酰輔酶乙酰乙酰輔酶a a，進而轉化為酮體進而轉化為酮體，它們在動物體內不能轉變成糖，只能轉變成脂肪，這類氨基酸稱為生酮氨基酸。（有五種：phe、tyr、leu、trp、lys）nphe、tyr即可以生糖也可以生酮。生酮氨基酸生酮氨基酸-酮酸的轉化酮酸的轉化n(1)合成氨基

17、酸合成氨基酸（合成代謝占優勢時）（合成代謝占優勢時）n(2)進入三羧酸循環徹底氧化分解進入三羧酸循環徹底氧化分解!n(3)轉化為糖及脂肪轉化為糖及脂肪異檸檬酸異檸檬酸檸檬酸檸檬酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸coash三羧酸循環三羧酸循環三羧酸循環三羧酸循環乙酰乙酰coa -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰coacoa乙酰乙酰乙酰乙酰coa苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸蘇氨酸蘇氨酸甘氨酸甘氨酸絲氨酸絲氨酸半胱氨酸半胱氨酸丙酮酸丙酮酸精氨酸精氨酸組氨酸組氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺脯氨酸脯氨酸谷氨酸谷氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸纈氨酸纈氨酸

18、苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬酰胺天冬酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺除亮氨酸、賴除亮氨酸、賴氨酸外的氨基氨酸外的氨基酸可由酸可由？轉化轉化為糖。為糖。碳骨架的氧化（肝臟中）碳骨架的氧化（肝臟中）異檸檬酸異檸檬酸檸檬酸檸檬酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸coash乙酰乙酰coa -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰coacoa乙酰乙酰乙酰乙酰coa苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸蘇氨酸蘇氨酸甘氨酸甘氨酸絲氨酸絲氨酸半胱氨酸半胱氨酸丙酮酸丙酮酸精氨酸精氨酸組氨酸組氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺脯氨酸脯氨酸谷氨酸谷氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸纈氨酸纈氨酸苯丙

19、氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬酰胺天冬酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺三羧酸三羧酸循環循環焚燒爐焚燒爐 2 2、氨的代謝、氨的代謝氨對人體及動物是有毒的，在體內不能大量氨對人體及動物是有毒的，在體內不能大量積存。游離的氨形成后應立即代謝。積存。游離的氨形成后應立即代謝。各種生物體處理氨的方式有所不同。如如大部分水生生物，氨是直接排到水中；大部分水生生物，氨是直接排到水中； 鳥類及爬行動物，氨代謝成尿酸；鳥類及爬行動物，氨代謝成尿酸； 兩棲類生物，氨代謝成尿素排出體外；兩棲類生物，氨代謝成尿素排出體外； 陸棲的高等動物，氨代謝成尿素。陸棲的高等動物，氨代謝成尿素。水生生物直接擴散脫氨水生生物直接擴散脫氨（nh

20、3）哺乳、兩棲動物排尿素哺乳、兩棲動物排尿素各種生物根據安全、價廉的原則排氨。各種生物根據安全、價廉的原則排氨。直接排氨，毒性大，不消耗能量。轉化為排氨形式越復雜，越安全，直接排氨，毒性大，不消耗能量。轉化為排氨形式越復雜，越安全，但越耗能。但越耗能。？體內水循環迅速，體內水循環迅速，nhnh3 3濃度低，擴散流失快，濃度低，擴散流失快，毒性小。毒性小。conh2nh2？體內水循環較慢，體內水循環較慢，nhnh3 3濃度較高，需要消耗濃度較高，需要消耗能量使其轉化為較簡能量使其轉化為較簡單，低毒的尿素形式。單，低毒的尿素形式。(1) (1) 形成酰胺儲存起來形成酰胺儲存起來最重要的酰胺是天冬酰

21、胺和谷酰胺。最重要的酰胺是天冬酰胺和谷酰胺。天冬氨酸 + nh3 + atp 天冬酰胺 + adp + pi催化該反應的酶分別是 天冬酰胺合成酶天冬酰胺合成酶 谷酰胺酶谷酰胺酶儲存在酰胺基上的-nh2可用于合成新的氨基酸或其他含氮化合物(如嘌呤、嘧啶以及核苷酸等)，也可直接參與蛋白質的合成。人體氨的代謝方式主要有以下幾種形式人體氨的代謝方式主要有以下幾種形式 （2 2）合成新的氨基酸）合成新的氨基酸（3 3）合成氨甲酰磷酸）合成氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸是合成嘧啶、尿素和精氨酸的重氨甲酰磷酸是合成嘧啶、尿素和精氨酸的重要前體物質，也是重要的高能磷酸化合物之一。要前體物質，也是重要的高能磷酸化合物之一

22、。該反應是由無機氮合成有機氮的重要反應。該反應是由無機氮合成有機氮的重要反應。(4) (4) 合成尿素合成尿素尿素是生物體蛋白質代謝的一種產物。在高等動物中，形成尿素后即排出體外，是一種重要的解毒方式。在植物、微生物中也能形成尿素，但其作用是儲存氨，必要時在尿素酶的作用下，分解成nh3和co2使用(主要是肌肉)nh3的轉運與排泄的轉運與排泄各組織各組織細胞細胞脫氨脫氨谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸谷谷氨氨酸酸肝臟肝臟肌肉劇烈運動肌肉劇烈運動丙酮酸丙酮酸nh3糖異生糖異生脫氨脫氨酵解酵解蛋白質分蛋白質分解產能解產能尿素的形成尿素的形成尿素循環尿素循環部位肝臟細胞氨基酸氨基酸（外來的或自身的）（

23、外來的或自身的） -酮戊二酸酮戊二酸（轉氨作用）（轉氨作用）谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸酮戊二酸酮戊二酸nh4+co22adp+pi+h+2atppi鳥氨酸鳥氨酸瓜瓜氨氨酸酸氨氨甲甲酰酰磷磷酸酸pi瓜氨酸瓜氨酸轉氨基轉氨基氨氨精氨琥珀酸精氨琥珀酸atpamp+ppi延延胡胡索索酸酸鳥氨酸鳥氨酸精氨酸精氨酸h2oconh2nh2尿素生物合成的反應過程可分三個階段尿素生物合成的反應過程可分三個階段 1) co2、nh3與鳥氨酸作用生成瓜氨酸；2)瓜氨酸與asp作用生成arg；3) 精氨酸被精氨酸酶水解后放出尿素，并形成鳥氨酸構成一循環(即鳥氨酸循環，又稱尿素循環鳥氨酸循環，又稱尿素循環)。3 3、co

24、co2 2的去路的去路大部分直接排到細胞外，小部分可通過丙酮酸羧化支路被固定，生成草酰乙酸或蘋果酸。4 4、胺的代謝、胺的代謝5 5、氨基酸分解代謝途徑小結、氨基酸分解代謝途徑小結必需必需分解不可逆，分解不可逆，缺乏碳骨架供給。缺乏碳骨架供給。 氨基酸的合成氨基酸的合成 由糖代謝中間產物轉化而來。由糖代謝中間產物轉化而來。動物動物co2+h2o葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸3磷酸磷酸-甘油酸甘油酸丙酮酸丙酮酸核糖核糖-5-磷酸磷酸組氨酸組氨酸色氨酸色氨酸 苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸絲氨酸絲氨酸 半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸亮氨酸亮氨酸 異亮氨酸異亮氨酸纈氨酸纈氨酸 丙氨酸丙氨酸草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺甲硫氨酸甲硫氨酸蘇氨酸蘇氨酸微生物和植物可以合微生物和植物可以合成所有類型氨基酸。成所有類型氨基酸。谷氨酸谷氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺賴氨酸賴氨酸 精氨酸精氨酸 脯氨酸脯氨酸第三節第三節 氨基酸合成的公共途徑氨基酸合成的公共途徑合成氨基酸的主要原料是合成氨基酸的主要原料是nhnh3 3和和-酮酸酮酸 nh3來源于蛋白質的分解；-酮酸主要來自中心代謝