1、第六章第六章 原腸作用原腸作用Gastrulation主要內(nèi)容主要內(nèi)容 原腸胚一部分細(xì)胞的移動原腸胚一部分細(xì)胞的移動必然和同時(shí)必然和同時(shí)與其他細(xì)胞的運(yùn)與其他細(xì)胞的運(yùn)動動緊密配合緊密配合。 因此，原腸作用過程中細(xì)胞運(yùn)動涉及因此，原腸作用過程中細(xì)胞運(yùn)動涉及整個胚胎整個胚胎。通過原腸作用，胚胎首先建立起三個胚層，即通過原腸作用，胚胎首先建立起三個胚層，即外胚層、中胚層和內(nèi)胚層；其次為重新占有新外胚層、中胚層和內(nèi)胚層；其次為重新占有新位置的胚胎細(xì)胞之間的相互作用奠定了基礎(chǔ)。位置的胚胎細(xì)胞之間的相互作用奠定了基礎(chǔ)。因此，原腸作用是從尚未分化到分化為三個胚因此，原腸作用是從尚未分化到分化為三個胚層和器官原

2、基決定的關(guān)鍵時(shí)期。層和器官原基決定的關(guān)鍵時(shí)期。動物身體的主軸（包括前后軸、背腹軸和左右軸）動物身體的主軸（包括前后軸、背腹軸和左右軸）也會在也會在卵裂卵裂和和原腸作用原腸作用期間建立起來，胚胎各部期間建立起來，胚胎各部分細(xì)胞會獲得各自的發(fā)育潛能。分細(xì)胞會獲得各自的發(fā)育潛能。不同動物不同動物體軸建立的時(shí)間和機(jī)制體軸建立的時(shí)間和機(jī)制各不相同。如各不相同。如果果蠅體軸蠅體軸的特化自卵細(xì)胞形成時(shí)就已經(jīng)開始，在卵的特化自卵細(xì)胞形成時(shí)就已經(jīng)開始，在卵裂過程中完成；而裂過程中完成；而爪蟾的體軸爪蟾的體軸則在整個則在整個原腸作用原腸作用過程中建立起來。過程中建立起來。盡管整個動物界原腸作用方式變化多樣，但總體

3、盡管整個動物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為六種細(xì)胞運(yùn)動機(jī)制，即可概括為六種細(xì)胞運(yùn)動機(jī)制，即外包外包(epiboly)(epiboly)、內(nèi)陷內(nèi)陷(invagination)(invagination)、內(nèi)卷、內(nèi)卷(involution)(involution)、內(nèi)移、內(nèi)移(ingression) (ingression) 、分層、分層(delamination)(delamination)和集中延伸和集中延伸(convergent extension)(convergent extension)。同一動物原腸作用常包括幾種不同的彼此協(xié)調(diào)一同一動物原腸作用常包括幾種不同的彼此協(xié)調(diào)一致的細(xì)

4、胞運(yùn)動形式。致的細(xì)胞運(yùn)動形式。細(xì)胞運(yùn)動類型細(xì)胞運(yùn)動類型2.2.海膽原腸作用海膽原腸作用海膽的晚期囊胚由海膽的晚期囊胚由1000個左右單層細(xì)胞個左右單層細(xì)胞構(gòu)成。這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分別來自受精卵的構(gòu)成。這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分別來自受精卵的不同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。不同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。原腸作用前的海膽原腸作用前的海膽晚期囊晚期囊胚胚，植物極變扁平，植物極變扁平海膽的囊胚海膽的囊胚 A A，細(xì)胞持續(xù)的分裂形成一個，細(xì)胞持續(xù)的分裂形成一個囊胚囊胚；B B， 快速分裂的末期，圓形的胚胎細(xì)胞形成快速分裂的末期，圓形的胚胎細(xì)胞形成一層一層上皮上皮，受精膜依然可見；，受精膜依然可見；C

5、 C，植物基板變厚植物基板變厚，動物，動物極細(xì)胞分泌孵化酶，使胚胎從受精膜中孵化出來。極細(xì)胞分泌孵化酶，使胚胎從受精膜中孵化出來。植物極板中央來植物極板中央來源于源于小分裂球小分裂球的的細(xì)胞不斷伸出和細(xì)胞不斷伸出和收 縮收 縮 線 狀 偽 足線 狀 偽 足(filopdia)，脫離，脫離表面單層細(xì)胞，表面單層細(xì)胞，進(jìn)入囊胚腔，稱進(jìn)入囊胚腔，稱為為初級間質(zhì)細(xì)胞初級間質(zhì)細(xì)胞( p r i m a r y mesenchyme cell)。初級間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移初級間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移海膽早期原腸胚海膽早期原腸胚內(nèi)內(nèi)初級間質(zhì)細(xì)胞初級間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動，主動伸出運(yùn)動，主動伸出偽足與囊胚腔壁

6、偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚連接，占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，腔預(yù)定腹側(cè)面，并形成穩(wěn)固聯(lián)系。并形成穩(wěn)固聯(lián)系。初級間質(zhì)細(xì)胞融初級間質(zhì)細(xì)胞融合形成合形成索狀合胞索狀合胞體（體（syncytial cable），），最終形最終形成幼蟲成幼蟲碳酸鈣骨碳酸鈣骨針的軸針的軸。初級間質(zhì)初級間質(zhì)細(xì)胞的線細(xì)胞的線狀偽足狀偽足初級間質(zhì)細(xì)胞形成的索狀合胞體（將來形成骨針）的掃描電鏡照片初級間質(zhì)細(xì)胞形成的索狀合胞體（將來形成骨針）的掃描電鏡照片間質(zhì)細(xì)胞和非間質(zhì)細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞或胞外組分之間的親和力間質(zhì)細(xì)胞和非間質(zhì)細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞或胞外組分之間的親和力初級間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移的機(jī)制初級間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移的機(jī)制細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致

7、初級間質(zhì)的內(nèi)移細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級間質(zhì)的內(nèi)移 初級間質(zhì)細(xì)胞和透明層以初級間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質(zhì)層之間的親和力增加基質(zhì)層之間的親和力增加。相。相比之下，非間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。比之下，非間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細(xì)胞被大量內(nèi)移至囊胚腔的初級間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外片層物質(zhì)胞外片層物質(zhì)包繞包繞。沿動植物極軸分布的纖維決定了間質(zhì)細(xì)胞遷。沿動植物極軸分布的纖維決定了間質(zhì)細(xì)胞遷移的方向。移的方向。至少有三種蛋白可能在間質(zhì)細(xì)胞的遷移過程中起重至少有三種蛋白可能在間質(zhì)細(xì)胞

8、的遷移過程中起重要的作用，包括要的作用，包括囊胚腔壁基質(zhì)片層囊胚腔壁基質(zhì)片層組分組分纖連蛋白纖連蛋白（fibronectin）、）、間質(zhì)細(xì)胞膜間質(zhì)細(xì)胞膜上的上的硫酸蛋白多糖硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）和）和囊胚腔細(xì)胞胞外基質(zhì)囊胚腔細(xì)胞胞外基質(zhì)中中只在原腸作用期表達(dá)的只在原腸作用期表達(dá)的ECM18。囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動植物極軸平行排列，動植物極軸平行排列，最終與初級間質(zhì)細(xì)胞發(fā)最終與初級間質(zhì)細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系，將初級間質(zhì)細(xì)生聯(lián)系，將初級間質(zhì)細(xì)胞固定于一定位置。胞固定于一定位置。早期原腸內(nèi)陷（植物極板內(nèi)陷）早期原腸內(nèi)陷（植物極板內(nèi)陷） 初級間質(zhì)細(xì)胞在囊

9、胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留初級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在植物極板上的細(xì)胞移動填補(bǔ)由初級間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)在植物極板上的細(xì)胞移動填補(bǔ)由初級間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移而形成的空隙，移而形成的空隙，植物極板進(jìn)一步變扁平植物極板進(jìn)一步變扁平。 之后，植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)之后，植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的陷深及囊胚腔的1/41/2時(shí)，內(nèi)陷突然停止。所陷時(shí)，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸入的部分稱為原腸(archenteron or primitive gut)，而原腸在植物極的開口稱為胚孔而原腸在植物極的開口稱為胚孔(blastopore)。早期原腸早期原腸內(nèi)陷內(nèi)陷纖絲

10、收縮使細(xì)胞變?yōu)槠跣危w絲收縮使細(xì)胞變?yōu)槠跣?，加之相鄰表層?xì)胞運(yùn)動產(chǎn)生加之相鄰表層細(xì)胞運(yùn)動產(chǎn)生的推動力，加速植物極板內(nèi)的推動力，加速植物極板內(nèi)陷，形成原腸（陷，形成原腸（archenteron or primitive archenteron or primitive gutgut）vHyaline layer=inner lamina (fibropellin) + outer lamina (hyalin)v內(nèi)陷時(shí)內(nèi)陷時(shí),植物極板細(xì)胞且只有植物極板細(xì)植物極板細(xì)胞且只有植物極板細(xì)胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖 (chondroitin sulfate proteoglycan

11、, CSPG) 到透明膜內(nèi)層到透明膜內(nèi)層.vCSPG 吸水能力很強(qiáng)吸水能力很強(qiáng). CSPG吸水使透明吸水使透明層內(nèi)層膨脹層內(nèi)層膨脹,而外層維持不變而外層維持不變. 隨著植物極板的內(nèi)陷，初級間質(zhì)細(xì)胞在植物極隨著植物極板的內(nèi)陷，初級間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一細(xì)胞環(huán)。區(qū)域形成一細(xì)胞環(huán)。晚期原腸內(nèi)陷晚期原腸內(nèi)陷 早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過短暫停歇，原腸大早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過短暫停歇，原腸大幅度拉長，幅度拉長， 短粗的原腸變成又細(xì)又長的管狀結(jié)短粗的原腸變成又細(xì)又長的管狀結(jié)構(gòu)。構(gòu)。 在此期間沒有新細(xì)胞形成，原腸的拉長過程是通在此期間沒有新細(xì)胞形成，原腸的拉長過程是通過細(xì)胞過細(xì)胞穿插重排穿插重排實(shí)現(xiàn)的

12、，原腸周長內(nèi)細(xì)胞數(shù)目大實(shí)現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細(xì)胞數(shù)目大為減少，并輔之以細(xì)胞變扁平。為減少，并輔之以細(xì)胞變扁平。原腸細(xì)胞通過遷移重疊和扁平化而發(fā)生重排原腸細(xì)胞通過遷移重疊和扁平化而發(fā)生重排. .Archenteron extension(Convergent extension)海膽胚胎原腸伸長時(shí)期的細(xì)胞重排使組織變細(xì)海膽胚胎原腸伸長時(shí)期的細(xì)胞重排使組織變細(xì)并向前延伸的現(xiàn)象并向前延伸的現(xiàn)象- -集中延伸集中延伸。 原腸頂端形成原腸頂端形成次級間質(zhì)細(xì)胞次級間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級，原腸延伸是以次級間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動力的。次級間質(zhì)細(xì)胞伸間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動力的。次級間質(zhì)細(xì)胞伸出線狀偽足，穿過囊胚

13、腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表出線狀偽足，穿過囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。面。 動物極半球存在著次級間質(zhì)細(xì)胞附著的靶位。動物極半球存在著次級間質(zhì)細(xì)胞附著的靶位。只只有當(dāng)線狀偽足接觸到特定靶位的時(shí)候，才不會縮有當(dāng)線狀偽足接觸到特定靶位的時(shí)候，才不會縮回回。這些特定的靶位可能位于將來形成口的區(qū)域。這些特定的靶位可能位于將來形成口的區(qū)域。晚期原腸內(nèi)陷的機(jī)制晚期原腸內(nèi)陷的機(jī)制A，原腸的頂端形成次級間質(zhì)細(xì)胞；，原腸的頂端形成次級間質(zhì)細(xì)胞；B，次級間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。，次級間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。 當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時(shí)當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時(shí)，次級間質(zhì)細(xì)胞，次級間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚

14、腔中分裂，分散進(jìn)入囊胚腔。次級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官最終形成中胚層器官。 囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。最終形成肛門。海膽原腸作海膽原腸作用的整個歷用的整個歷程。發(fā)育溫程。發(fā)育溫度為度為25度。度。海膽的長海膽的長腕幼蟲腕幼蟲海膽正常的胚胎發(fā)育海膽正常的胚胎發(fā)育原腸作用原腸作用：開始于胚盤細(xì)胞：開始于胚盤細(xì)胞向植物極方向的卵黃下包向植物極方向的卵黃下包, ,由由Y S LY S L 驅(qū) 動驅(qū) 動 , , 使 胚 盤 變 薄使

15、 胚 盤 變 薄 . .胚層的形成胚層的形成：50%50%下包時(shí)下包時(shí), ,與與卵黃交界處的卵黃交界處的deep cellsdeep cells內(nèi)內(nèi)卷卷, ,使交界處形成厚實(shí)的一圈使交界處形成厚實(shí)的一圈, ,叫叫 germ ringgerm ring. .內(nèi)卷的細(xì)胞內(nèi)卷的細(xì)胞和由上層內(nèi)移的細(xì)胞形成和由上層內(nèi)移的細(xì)胞形成下下胚層胚層, ,而上層的而上層的deep cellsdeep cells為上胚層為上胚層. .胚盾胚盾(embryonic shield)(embryonic shield)：因深層細(xì)胞的內(nèi)卷和匯聚延因深層細(xì)胞的內(nèi)卷和匯聚延伸而在伸而在germ ringgerm ring的某處形的某處形成的加厚區(qū)成的加厚區(qū). .它為它為胚胎的背部胚胎的背部, ,從此處內(nèi)卷的細(xì)胞將與其他從此處內(nèi)卷的細(xì)胞將與其他匯聚延伸的下胚層細(xì)胞一起匯聚延伸的下胚層細(xì)胞一起沿背部中線形成沿背部中線形成脊索中胚層脊索中胚層(chordamesoderm);(chordamesoderm);下胚層下胚層細(xì)胞還將生成近軸中胚層和細(xì)胞還將生成近軸中胚層和內(nèi)胚層內(nèi)胚層. .上胚層的部分細(xì)胞經(jīng)上胚層的部分細(xì)胞經(jīng)匯聚延伸形成匯聚延伸形成neural keelneural keel, ,其余的細(xì)胞形