第三章神經系統生理,第一節神經元活動的一般規律一、神經元和神經纖維,神經系統的基本結構單位是神經元（即神經細胞），它具有接受刺激和傳導興奮的功能。根據神經元在神經活動中所處的位置和功能特點，可將它們分為三種：感覺（傳入）神經元：接受刺激，並將神經沖動傳入中樞；運動（傳出）神經元：把神經沖動從中樞傳至效應器（肌肉或腺體）；聯絡神經元或中間神經元：介于感覺和運動神經元之間起聯絡作用。感覺神經元胞體位于神經節內；運動和聯絡神經元胞體均位于中樞神經內。,神經膠質細胞：填充于神經元之間，對神經元起到支持、隔離、營養等作用的細胞。神經纖維：由軸突及其外包繞著的神經膠質細胞（構成髓鞘和神經膜）所組成，基本功能是傳導興奮。,軸漿運輸：借助軸漿的流動而實現細胞體與軸突之間的物質運輸和交換稱為軸漿運輸。包括順向軸漿運輸（如胞體合成的蛋白質向末梢的運輸）和逆向軸漿運輸（如狂犬病毒的運輸）。按速度又可分為快速軸漿運輸（如囊泡的運輸）和慢速軸漿運輸（如胞體內新合成的微管和微絲等結構不斷向前延伸）。,神經元細胞體,神經細胞核,髓鞘,軸突末梢,樹突,神經纖維,軸突,（一）神經纖維傳導興奮的特征,1結構和功能完整性神經沖動沿神經纖維的傳導，必須是在一根結構與功能完整的神經纖維上進行2絕緣性一條神經干可包含千萬條神經纖維，但每條神經纖維的興奮只沿著自身的纖維傳導，相鄰神經纖維間的興奮傳導互不干擾3雙向性一根被分離出來的神經纖維上的任何一點受刺激而產生動作電位時，其動作電位可沿神經纖維同時向兩端傳導4相對不疲勞性與突觸傳遞相比較，神經興奮傳導表現為不易發生疲勞5不衰減性神經纖維在傳導沖動時，不論傳導距離的長短，其傳導沖動的大小、頻率和速度始終保持不變,（二）神經的營養性作用,1神經的營養性作用神經對其所支配的組織能發揮兩方面的作用，一是借助突觸前膜釋放的特殊遞質作用于突觸后膜，改變所支配組織的功能活動，該作用稱為功能性作用。另一方面，神經還通過末梢，經常性釋放某些物質，持續地調整被支配組織的內在活動，影響其持久性的結構、生化和生理功能，這一作用與神經沖動無關，稱為神經的營養性作用.例：切斷運動神經后，肌肉中的蛋白質、糖原合成減少，導致肌肉萎縮。,2支持神經的營養性因子神經支配的組織和星形膠質細胞也可持續產生某些物質對神經元起支持和營養作用，并促進神經的生長發育，稱為神經營養性因子（neurotyophin，NT）如神經生長因子、腦源性神經營養性因子、神經營養性因子3和神經營養性因子4/5等,（三）神經元之間的相互作用方式,神經系統的功能不能依靠單一的神經元活動，而是由彼此相接觸處所形成的特殊結構-突觸（synapse）傳遞興奮而完成的。1突觸的結構和種類突觸一般存在于一個神經元的軸突末梢與另一神經元的胞體或突起相接觸的部位（1）突觸的結構包括三個組成部分：突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜（2）突觸的種類：化學突觸和電突觸化學突觸靠化學物質來傳遞沖動電突觸的突觸前膜和突觸后膜緊緊貼在一起形成縫隙連接，電流通過一個細胞很容易流到另一個細胞,經典的化學突觸結構-（電-化學-電）,2、中樞神經元的聯系方式,單線式聯系、輻散式聯系、聚合式聯系、連鎖式聯系、環路式聯系,3中樞抑制,中樞神經系統的活動，除興奮過程之外，還有抑制過程。興奮和抑制的協調活動是神經系統完成整合功能的基礎。中樞內興奮的產生是由于興奮性遞質作用于突觸后膜，形成興奮性突觸后電位所致。中樞抑制的情況則比較復雜，根據其產生機制的不同，分突觸前抑制和突觸后抑制兩類。,1）突觸前抑制,通過某種機制使突觸前膜釋放的興奮性遞質減少，使突觸后膜的突觸后電位降低，以致不容易或不能產生動作電位，從而呈現出抑制的效應。,2）突觸后抑制,由抑制性中間神經元活動引起的一種抑制。抑制性神經元興奮時，末梢釋放抑制性遞質，使其后繼神經元的突觸后膜出現抑制性突觸后電位所造成，因此稱為突觸后抑制，有傳入側枝性抑制和回返性抑制兩種類型,傳入側枝性抑制沖動沿一根感覺傳入纖維進入脊髓后，除直接興奮某一中樞的神經元外，還發出側支興奮另一抑制性中間神經元，然后通過抑制性中間神經元的活動轉而抑制另一中樞神經元。,回返性抑制某一中樞的神經元興奮時，其傳出沖動沿軸突外傳，同時又經其軸突側支去興奮另一抑制性中間神經元，此種抑制性中間神經元興奮后，其沖動經軸突回返，作用于原先發動沖動的神經元，及同一中樞的其它神經元，抑制他們的活動。是一種負反饋性調節。,三、神經遞質和受體,神經遞質和神經調質神經遞質是指由突觸前神經元合成并在其末梢釋放，經突觸間隙擴散到突觸后膜，特異性地作用于突觸后神經元或效應器細胞的受體，導致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學物質。乙酰膽堿（ACh）是最早被鑒定的神經遞質。,神經調質(neuromodulator)：指神經元產生的另一類化學物質，也作用于特定的受體，但它們在神經元之間并不是起直接傳遞信息的作用，而是調節信息傳遞的效率，起到增強或削弱遞質效應的作用，這類化學物質稱神經調質。其發揮的作用稱調制作用。遞質與調質并無明顯界限，調質從遞質中派生出來的。遞質共存現象-一個神經元內可以存在兩種或兩種以上的遞質（含調質）。意義在于協調某些生理過程。,神經遞質種類,根據產生部位可分為外周神經遞質和中樞神經遞質兩大類外周神經遞質：乙酰膽堿（acetylcholine，Ach）、去甲腎上腺素（noradrenaline，NA）、嘌呤類或肽類遞質中樞神經遞質：乙酰膽堿、單胺類、氨基酸類、肽類和其它遞質（NO、CO）其中有些是興奮性的，有些是抑制性的。在哺乳動物腦內，約有20的神經元用谷氨酸作為興奮性遞質，傳遞“開啟”信號；約有30神經元用-氨基丁酸作為抑制性遞質，傳遞“關閉”信號。,例：,乙酰膽堿：興奮性神經遞質，與感覺、運動、學習和記憶等活動有關。（重癥肌無力病與之有關）多巴胺：主要起抑制作用。（帕金森病與之有關）,受體,一般是鑲嵌于細胞膜或細胞內，能與某種化學物質（如遞質、調質、激素）發生特異結合的特殊生物分子。,第二節反射活動的一般規律,一、反射、反射弧和反射中樞反射：指在中樞神經系統的參與下，機體對內外環境變化產生的有規律的適應性反應。反射的結構基礎是反射弧，包括感受器、傳入神經、神經中樞、傳出神經和效應器五個基本環節。反射中樞：通常指中樞神經系統調節某一特定的生理功能的神經元群反射中樞的范圍可以相差很大，一般較簡單的反射活動，反射中樞范圍較為狹窄，如膝跳反射中樞僅在脊髓，傳入與傳出神經元之間只有一個突觸，是機體內唯一的單突觸反射弧。但一個復雜的反射活動，其反射中樞范圍則很廣，從傳入到傳出神經元之間插入一個或多個中間神經元，其反射弧叫多突觸反射弧,反射:,先天,后天,與生俱來，數量有限，比較固定和形式低級的反射活動。包括防御反射，食物反射，性反射等。,通過后天學習和訓練，在非條件反射的基礎上形成的反射。形式高級，數量無限，可建可退。其形成的主要中樞部位在大腦皮層。,例：給狗喂食，引起狗分泌唾液，這是非條件反射。每次喂食前先搖鈴，然后喂食，如此多次結合后，當鈴聲一出現，狗就有唾液分泌，此為條件反射。,感受器,傳入神經,傳出神經,神經中樞,效應器,一定的刺激,相應的活動：（肌肉收縮或腺體分泌）,反射的進行：,反射弧,二、反射活動的一般特征,（1）規律性：給予動物什么刺激就可以得到什么反應，刺激與反應、原因與結果之間有明顯的規律性（2）協調性：一個軀體反射包括的各部分活動是協調一致的（3）適應性：反射活動有明顯的適應意義（4）完整性：反射活動要求反射弧的完整性,第三節神經系統的機能,一、神經系統的運動機能,人體的軀體運動，是在骨骼肌活動的基礎上進行的。運動一般可分為兩種：反射運動和隨意運動。中樞神經系統對運動的調節主要通過大腦皮層的運動區、皮層下核團、小腦、腦干下行系統及脊髓等不同水平中樞的神經活動來實現。,1脊髓對軀體運動的調節,脊髓是中樞神經系統的低級部位，是軀體運動的最基本反射中樞，其活動受高位中樞的控制和調節。此外，脊髓也可單獨完成一些簡單的反射活動，包括一些骨骼肌反射和一些簡單的內臟反射。在骨骼肌反射中，最基本的是牽張反射。牽張反射：當有神經支配的骨骼肌受到牽拉而伸長時，能反射性地引起受牽拉的同塊肌肉收縮，稱為牽張反射。,例：腱反射（如膝跳反射）叩擊股四頭肌的肌腱，引起股四頭肌的收縮。例：肌緊張（緩慢持續牽拉肌腱時發生的牽張反射，受牽拉的肌肉能發生輕度而持久的收縮，防止肌肉被拉長）如：維持身體姿勢，不表現明顯的動作。,感受器：肌梭傳入神經：感覺神經元中樞：脊髓傳出神經：運動神經元效應器：受牽拉肌肉的快肌纖維,2腦干對肌緊張的調節,正常情況下，脊髓的運動神經元還直接或間接地接受腦干的下行性影響。腦干網狀結構對軀體運動的調節具有兩重性：既有易化作用，又有抑制作用。,腦位于顱腔，由大腦、間腦、中腦、腦橋、延髓和小腦組成。通常把中腦、腦橋和延髓合稱腦干。也有把間腦并入腦干的。,貓腦干網狀結構下行抑制和易化系統示意圖1大腦皮層2尾狀核3小腦4網狀結構抑制區5網狀結構易化區6延髓前庭核,去大腦僵直,在動物的中腦上下丘之間橫斷腦干，動物立即出現全身肌緊張明顯加強，四肢僵直，脊柱后挺，頭尾昂起，稱為去大腦僵直。如果此時于某一肌肉內注入局麻藥或切斷相應的脊髓后根以消除肌梭傳人沖動，則該肌的僵直現象即消失。可見去大腦僵直是一種增強的牽張反射。,-39-,小腦,位于顱后窩前面隔第四腦室與腦干相鄰上方籍小腦幕與大腦半球枕葉相鄰,穹隆,枕葉,垂體,漏斗,腦橋,延髓,松果體,中腦水管,頂蓋,上髓帆,第四腦室,下髓帆,丘腦間粘合,小腦的功能：調節下行運動通路的活動,3小腦對軀體運動的調節,小腦的主要功能是維持軀體平衡、調節肌緊張和協調隨意運動。小腦和大腦皮層有雙向纖維聯系，即小腦接受大腦皮層下行纖維的調節，也發出纖維到大腦皮層。根據小腦的傳入、傳出纖維的聯系，可以將小腦劃分為三個主要的功能部分，即前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦。,(一)前庭小腦,前庭小腦主要由絨球小結葉構成，與身體平衡功能有密切關系。動物切除絨球小結葉后則平衡失調。絨球小結葉的平衡功能與前庭器官及前庭核活動有密切關系，其反射途徑為：前庭器官前庭核絨球小結葉前庭核脊髓運動神經元肌肉裝置。在動物實驗中還觀察到，犬切除小結葉后，則運動病不再發生；貓切除小結葉后，可出現位置性眼震顫，說明絨球小結葉對調節前庭核的活動有重要作用。例：人喝醉酒時走路會晃晃悠悠,就是因為酒精麻痹了小腦,(二)脊髓小腦,脊髓小腦由小腦前葉和后葉中間帶區(旁中央小葉)構成。前葉與肌緊張調節有關。小腦前葉對肌緊張的調節既有抑制又有易化的雙重作用，其中易化作用逐漸占主要地位。后葉中間帶與大腦皮層運動區之間有環路聯系，在執行大腦皮層發動的隨意運動方面有重要作用。當切除或損傷這部分小腦后，隨意動作的力量、方向及限度將發生紊亂，動物或患者肌張力減退，四肢乏力，不能完成精巧動作，肌肉在完成動作時抖動而把握不住動作的方向，行走搖晃呈酩酊蹣跚狀，患者不能進行拮抗肌輪替快復動作，稱為小腦共濟失調。,(三)皮層小腦,皮層小腦指后葉的外側部，它不接受外周感覺的傳入信息，僅接受由大腦皮層廣大區域(感覺區、運動區、聯絡區)傳來的信息。這些區域的下傳纖維均經腦橋換元，轉而投射到對側。皮層小腦與大腦皮層之間的聯合活動和運動計劃的形成及運動程序的編制有關。在精巧運動學習過程中，大腦皮層與小腦之間不斷進行著聯合活動，同時小腦不斷接受感覺傳入沖動的信息逐步糾正運動過程中所發生的偏差，使運動逐步協調起來。在這一過程中，皮層小腦參與了運動計劃的形成和運動程序的編制。當精巧運動逐漸熟練完善后，皮層小腦中就貯存了一整套程序；當大腦皮層要發動精巧運動時，首先通過下行通路從皮層小腦中提取貯存的程序，并將程序回輸到大腦皮層運動區，再通過錐體束發動運動。這時所發動的運動可以協調而精確，而且動作快速幾乎不需要思考。小結：皮層小腦影響運動的起始、計劃和協調，包括確定運動的力量、方向和范圍。,-45-,預防小腦萎縮,手指操(1)吐氣握拳。用力吸足氣并放開手指。可以使頭腦輕松。(2)用一手的食指和拇指揉捏另一手指，從大拇指開始，每指做10秒。可使心情愉快。(3)刺激各經絡。用拇指按壓各指指根。(4)雙手手腕伸直，使五指靠攏，然后張開，反復做若干次。,-46-,小腦損傷的典型表現,（1）不會引起隨意運動喪失（癱瘓）。（2）一側小腦半球和小腦丘腦纖維在交叉前損傷時，運動障礙出現在同側,（3）小腦損傷的典型體征：意向性震顫；眼球震顫；共濟失調。運動時，有控制速度、力量和距離上的障礙。,老年癡呆是可以提前發現的，而且可以通過做足部的反射區來防治。,小腦反射區,小腦反射區,人上了四十歲以后，一定要多觀察自己的腳，而年輕人也一定要多觀察自己爹娘的腳，看看是不是有了癡呆線。如果有的話，就趕緊劃拉他們腳上的小腦反射區。從腳趾縫往外推，順著推，每天100下，堅持兩個月。老年人自己也可以每天晚上泡完腳后搬起腳做它100來下。不出兩個來月，這個棱就消失了，這時，你的小腦就激活了。,運動、語言和學習：小腦的功能磁共振成像研究,中國科學院心理研究所腦高級功能研究實驗室利用磁共振成像（fMRI）技術考察了小腦在運動、語言和學習任務中的作用。,小腦功能認識過程大致經歷了5個重要階段1.小腦參與隨意運動的調節和肢體的空間定位；2.小腦是體表感覺和本體感覺的整合中樞；3.小腦調節前庭動眼反射并與頭部姿勢的保持有關；4.小腦為經典條件反射的關鍵結構；5.小腦具有言語、知覺和情感功能。,小腦在隨意運動中的作用該研究結果顯示，雙側小腦同時參與了單手手指序列運動的準備和執行過程，并且這兩個過程的小腦激活區幾乎完全重疊，兩個階段的激活強度也基本相當。我們對文獻資料進行了分析并與自己的結果進行比較，認為雙側小腦激活可能與運動的復雜性和熟悉程度有關。我們的研究采用心理書寫任務清楚地觀察到了雙側的小腦激活，這結果與前述延時序列運動實驗在小腦的激活模式和激活位置幾乎相同，從而進一步證明，復雜運動控制任務依賴于雙側小腦激活，并且激活區位于小腦前部。綜合實驗分析得小腦在運動中并非與具體的指令有關，而是提供某些更通用的信息，小腦利用這些信息即使在沒有真實運動的情況下也可以被激活。,小腦在語言加工中的作用右側小腦在語義辨別任務中激活，并且激活體積和強度在不同任務難度間存在顯著差異。而且這一差異與相應任務的反應時結果是相關的，也就是說反應時越長激活越強。這充分說明小腦在這一語言任務中的作用與運動無關。小腦在整個語義辨別過程中，為高級的認知活動提供了一般性的支持功能。小腦活動在學習過程中的變化研究顯示小腦活動在運動學習前后有明顯變化,一些研究發現小腦體積激活隨著運動成績的提高而減少，而另一些研究則觀察到學習后激活體積增加由于運動頻率對小腦激活體積有顯著影響，產生上述變化的原因還存在爭論這種變化是因為小腦直接參與了學習過程，還是由于學習導致運動性質改變進而引起小腦活動的變化。,近來的一項研究對被試進行了長達41天的手指序列運動訓練，學習前后各進行了fMRI的掃描。研究結果表明，從行為上訓練前后對比運動頻率顯著的增加了，雙側小腦均有激活，在控制了運動頻率的情況下，訓練序列和對照序列的激活體積在學習后顯著減小。由于控制了頻率，這一結果充分說明了小腦激活的變化是由學習本身引起的。對照序列同樣受到訓練的影響而體積減小，這種遷移效應說明了小腦內編碼的是抽象的信息。,小腦功能研究的展望,發展方向：從把小腦定位于具體的通道特異性功能，到認為它為其它特異性的系統提供了通用的支持功能；從靜態地考察小腦的功能是什么，到動態地探索小腦的功能是怎樣進行；從孤立地看待小腦功能，到把小腦置于整個大腦小腦環路的功能聯系的觀點。對于前兩種趨勢，目前從理論到實證都有一定程度的研究，而對小腦與大腦功能聯結的研究還在初步階段，但這正是今后小腦研究領域的新的發展方向。采用新的成像手段和數據分析方法研究腦區間的關系已經成為磁共振成像領域的新熱點。其中，擴散張量成像(DTI)為在無創性條件下有效地追蹤人腦神經纖維束提供可能，同條件協方差分析（WICA）、結構方程建模（SEM）等算法對定量測算各腦區之間的功能聯強度和建立有效聯結的因果模型提供了成熟的工具。這些技術的發展為通過小腦與大腦環路探討小腦功能本質提供了充分而必要的技術準備。有理由相信，在不久的將來，我們對小腦的認識會有一個質的飛躍。,4大腦皮層對軀體運動的調節,機體的隨意運動是由大腦皮層發動和控制的，大腦皮層控制軀體運動的部位稱為皮層運動區。,（一）大腦皮層的運動區,中央前回的4區和6區是主要的運動區,運動區對軀體運動的調節特點：,1）左右交叉：當一側運動區興奮時，引起對側肌肉發生收縮。但對頭面部肌肉的支配多呈雙側性。2）上下倒置：頂部支配下肢肌運動，底部支配頭面部肌的運動，中間支配上肢肌的運動。但頭面部代表區內部的安排是正立的。3）皮層代表區大小與運動精細程度正相關，運動越精細復雜的肌肉，其代表區越大。如：手和五指的代表區幾乎與整個下肢所占的區域大小相等。,皮層的內側面存在運動輔助區，刺激該區可引起肢體運動和發聲，第一、二體感區也是運動區，刺激可產生肌肉運動。,（二）錐體系和錐體外系,椎體系：指大腦皮層運動區錐體細胞及其發出的下行至脊髓和腦干的纖維組成的支配下運動神經元的傳導束。錐體系與發動隨意運動和完成精細動作有關。錐體外系：指錐體系以外與軀體運動有關的各種下行傳導通路。主要功能是調節肌緊張與肌群的協調性運動。,大腦皮層運動區,基底核,腦干,脊髓,丘腦,小腦,骨骼肌,二、神經系統的內臟機能,神經系統對內臟功能的調節是通過自主神經系統（即植物性神經系統和內臟神經系統）完成的。自主神經系統包括交感神經系統和副交感神經系統兩大部分，共同控制著呼吸、循環、消化、代謝、腺體分泌、體溫和生殖等一些對生命十分重要的機能。,交感神經分布廣泛，幾乎所有的內臟器官都受它支配；副交感神經的分布較為局限，某些器官不具有副交感神經支配。,自主神經系統活動的特點,1.對同一效應器的雙重支配功能：體內大部分內臟器官都同時接受交感和副交感雙重神經控制。2.功能相互拮抗：具有雙重支配的器官中，交感和副交感神經的作用往往是相拮抗的。3.具有緊張性活動：在靜息狀態下，自主神經不斷地向效應器發出低頻的神經沖動，使效應器持續維持一定的活動狀態，叫做緊張性活動。例如切斷心臟的迷走神經，心率加快；切斷心交感神經，心率減慢。4.對整體生理功能調節具有意義交感神經系統可動員機體許多器官的潛在功能以適應環境的劇變；副交感神經系統在于保護機體，修正恢復，促進消化，積蓄能量，加強排泄和生殖功能等。,各級中樞對內臟活動的調節,脊髓對內臟活動的調節：脊髓可以成為內臟反射活動的初級中樞。例如血管張力反射，發汗反射，排尿反射，排便反射等，但這些反射的功能是初級的，不能很好適應生理功能的需要，正常時還受到高位中樞的調控。例：脊髓高位離斷的病人，基本的排尿反射可以進行，但排尿不能受意識控制。,低位腦干對內臟活動的調節延髓是生命中樞，許多基本生命現象的反射調節在延髓水平能初步完成；中腦是瞳孔對光反射的中樞部位。臨床上用檢查瞳孔對光反射來判斷中樞神經系統的功能狀態。,間腦（主要為下丘腦）對內臟活動的調節-下丘腦是較高級的調節內臟活動的中樞。1.體溫調節視前區-下丘腦前部（PO/AH),存在著溫度敏感神經元，當溫度超過或低于調定點（36.8）水平，即可通過調節散熱和產熱活動使體溫能保持穩定。2.水平衡調節下丘腦外側部控制攝水；前部存在滲透壓感受器，調節神經垂體內抗利尿激素的分泌。3.對腺垂體激素分泌的調節下丘腦內神經分泌細胞合成調節腺垂體激素的下丘腦調節肽(HRP)。4.生物節律控制-機體內的各種活動按一定的時間順序發生變化，即生物節律。下丘腦的視交叉上核可能是日周期節律的控制中心。,大腦皮層對內臟活動的調節,與內臟活動有關的大腦皮層結構主要是邊緣系統和新皮層系統的某些區域。邊緣系統是調節內臟活動的高級整合中樞，它能將各種內臟活動與軀體活動整合起來。邊緣系統還和學習與記憶有關。新皮層系統與呼吸運動、血管運動、消化管運動和分泌、膀胱運動，以及豎毛、出汗等有關。,情緒對內臟活動的影響,當人受到各方面的心理和社會因素的刺激，而長期處于緊張、憤怒、郁悶、憂慮等不良情緒時，常可引起自主神經功能紊亂，導致一些身心疾病，如冠心病、胃腸潰瘍、高血壓等。,三、神經系統的高級機能,1大腦皮層的機能神經系統的高級機能包括條件反射、學習和記憶、語言、思維、睡眠與夢等。這些高級功能主要在大腦皮層完成，其中條件反射是大腦皮層活動的基本方式，是學習記憶等其它高級功能的基礎。,記憶的過程：外界通過感覺器官進入大腦的信息量非常大，其中僅有1%對個體具有重要意義的信息能被長期儲存于記憶。信息儲存要經過四個步驟：感覺性記憶（短）、第一級記憶（短）、第二級記憶（長）、第三級記憶（長）遺忘：部分或完全失去回憶和再認的能力。是一種正常的生理現象。一是由于條件刺激久不予強化，久不予復習所引起的消退抑制，二是后來信息的干擾。臨床將疾病情況下發生的遺忘稱為記憶障礙。1.順行性遺忘癥：表現為不能保留新近獲得的信息，可能由于信息不能從第一級記憶轉入第二級記憶。例如慢性酒精中毒。2.逆行性遺忘癥表現為不能回憶腦功能障礙發生之前一段時間內的經歷，