微生物在自然界物質循環中的作用

氮素循環

氮素循環概述氮素是核酸和蛋白質的主要成分，是構成生物體的必需元素。自然界蘊藏著豐富的氮素物質：地球沉積物（水成巖、海底沉積物、煤）中含量最大，但除非開采，其中氮素難以進入生物循環；其次為大氣，氮氣占其體積的4/5，但只有少數微生物可以吸收利用；有機態氮含氮量雖最少，存在于生物殘體和土壤中，但是活躍參與氮素循環之中。氮素分子態氮（N2）；無機氮化合物（氨氮和硝酸氮）；有機態氮（核酸、蛋白質等）自然界氮素的存在形式盡管分子氮和有機氮含量多，但植物不能直接利用，只能利用無機氮。微生物、植物和動物三者的協同作用下將三種形態的氮相互轉化，構成氮循環，其中微生物起著重要作用。氮素的生物循環綠色植物和微生物的生命活動過程中，吸收硝態氮和銨態氮，組成蛋白質、核酸等含氮有機物質，使無機態氮同化為有機態氮。動植物和微生物遺體中的有機氮化物，經微生物的分解作用，使有機質氨化為氨態氨（亦為NH4+-N）。氨態氮在有氧條件下，經硝化細菌的作用氧化成硝態氮。硝酸鹽由于反硝化細菌的作用，還原為分子態氮，逸散到大氣中。空氣中的分子態氮，通過固氮微生物的作用，還原為氨，進而合成有機氮化物。氮素的生物循環氮循環包括：氨化作用硝化作用反硝化作用固氮作用微生物在自然界物質循環中的作用

氮素循環

氨化作用氨化作用：有機氮化物在微生物的分解作用中釋放出氨的過程。蛋白質的分解氨基酸的分解尿素的分解氨化作用蛋白質的分解蛋白質分子的氨化過程：在微生物分泌的蛋白酶的作用下進行水解生成多肽與二肽由肽酶進一步水解為氨基酸微生物的蛋白酶都是胞外酶；肽酶是一種能夠水解肽鏈的酶，多為胞內酶蛋白質肽氨基酸蛋白酶肽酶分解蛋白質的微生物絕大多數的異養型微生物，都有不同程度的蛋白質分解能力：好氧細菌有：枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌和蠟狀芽孢桿菌等兼性厭氧菌有：變形桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌真菌：曲霉、毛酶、木酶還有致病的葡萄球菌和鏈球菌氨基酸的轉化氨基酸為微生物吸收，其在體內降解有脫氨和脫羧兩種基本方式。分別由脫氨酶類和脫羧酶類所催化。氨化作用：有機氮化物在微生物的脫氨作用下脫下氨基產生氨的生物學過程脫羧作用：由腐敗細菌和霉菌引起，氨基酸脫去羧基后形成胺的生物學過程氨基酸的轉化——脫氨氨基酸在脫氨基酶的作用下脫下氨基，并以氨的形態釋放：氧化脫氨基作用：好氧微生物作用下，產生酮酸和氨還原脫氨基作用：在專性厭氧和兼性厭氧菌的作用下，產生飽和酸和氨水解脫氨基作用：產生含氧酸和氨氨基酸脫氨基后的殘余基團是一個有機酸，將作為微生物生長所需的碳源物質，在呼吸作用中或被氧化分解成CO2或被發酵生成低分子有機酸、醇或碳氫化物。氨基酸的轉化——脫羧通過氨基酸脫羧酶作用，生成有機胺和二氧化碳。有氧的條件下，有機胺在胺氧化酶作用下放出氨生成相應的醛，醛再氧化成有機酸，最后按脂肪酸β-氧化的方式分解成CO2在無氧條件下，有機胺經發酵形成醇類及有機酸，硫氫基可還原成H2S氨基酸脫羧酶具有高度專一性，基本上是一種氨基酸由一種脫羧酶來催化。氨基酸的轉化

氨基酸的轉化微生物

絕大多數異養型微生物，包括細菌、真菌、放線菌，都有不同的蛋白質分解能力。在自然界中它們分布極廣，數量很多。

作用強的細菌種類有：熒光假單胞菌、靈桿菌和變形桿菌等兼性細菌，巨大芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、腸膜芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌等好氧性細菌，腐敗芽孢桿菌等厭氧菌。真菌中有木霉、曲霉、毛霉中的一些種，其中康氏木霉和黑曲霉的氧化能力最強。尿素的分解尿素中含氮47%，能被許多細菌水解形成氨。微生物產生尿酶直接水解尿素，生成碳酸銨。碳酸銨在堿性環境中很不穩定，進而分解為氨和CO2。

能分解尿素的細菌有尿八疊球菌（是唯一能產生芽孢的球菌，也叫尿芽孢八疊球菌）、尿小球菌和尿素芽孢桿菌等。尿素分解時不釋放能量，只能作為氮源不能作為能源。微生物在自然界物質循環中的作用

氮素循環

硝化作用氨基酸脫下的氨在有氧條件下，經亞硝酸細菌和硝酸細菌的作用轉化為硝酸，稱為硝化作用。

轉化為硝酸的氧化必須有氧參與，這個過程分兩個階段由兩類細菌完成：亞硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用的兩個階段第一階段，氨被亞硝化細菌氧化成亞硝酸2NH3+3O2→2HNO2+2H2O+能量第二階段，亞硝酸經硝化細菌作用，氧化為硝酸2HNO2+O2→2HNO3

+能量

硝化作用的微生物自然界引起硝化作用的微生物最主要是一群化能自養型細菌：將氨氧化為亞硝酸（即亞硝化作用）的細菌稱亞硝酸菌或亞硝化細菌，有5個屬：亞硝化單胞菌屬

亞硝化球菌屬

亞硝化螺菌屬

亞硝葉菌屬

亞硝化弧菌屬將亞硝酸氧化為硝酸（即硝化作用）的細菌稱硝酸菌或稱硝化細菌，有4個屬：硝化桿菌屬

硝化刺菌屬

硝化球菌屬硝化螺菌屬

硝化細菌和亞硝化細菌都是革蘭氏染色陰性、不生芽孢的、球狀或短桿細菌。對于環境條件的要求是嚴格好氧，在富氧情況下生活良好；適于在中性至微堿性條件下活動；均屬中溫性微生物，最適溫度為30℃，低于5℃或高出40℃時便不能活動。它們不需要有機物，在實驗室條件培養時，少量有機物存在即對之產生抑制作用。硝化作用的微生物硝化作用的微生物亞硝化細菌、硝化細菌從化學氧化作用中獲取能量以供生活，但它們對能量的利用率很低。亞硝化單胞菌屬只利用自由能的5%~

14%，硝化桿菌屬則只利用5%~10%。對數期的幼齡培養體比老齡培養體對自由能利用率大一些，因，它們在同化CO2時需要氧化大量無機氮化物。亞硝化細菌、硝化細菌生長較緩慢，在純培養中的世代時間約為8h，而在自然環境中實際的世代時間是20~40h。微生物在自然界物質循環中的作用

氮素循環

反硝化作用廣義：硝酸鹽在缺氧條件經微生物作用而還原的過程稱為反硝化作用。結果：反硝化作用由于還原的程度不同，可生成不同的還原態產物。如亞硝酸、次亞硝酸、一氧化氮以及分子態氮等。狹義：硝酸還原產生分子氮的作用又稱脫氮作用或狹義的反硝化作用。反硝化作用反硝化作用的微生物引起反硝化作用的微生物，統稱為反硝化微生物。他們在環境中種類很多，數量亦大，包括細菌、真菌和放線菌中的多種微生物，下表列舉了部分反硝化細菌屬群：反硝化作用的途徑反硝化作用中微生物是將NO3-中的氧作為呼吸作用的氫受體，因而使NO3-被還原，NO3-反硝化的途徑為：

NO3-→NO2-→NO→N2O→N2

反硝化作用結果大多數的細菌、放線菌及真菌利用硝酸鹽為氮素營養，通過硝酸還原酶的作用將硝酸還原成氨，靜兒合成氨基酸、蛋白質和其他含氮物質

反硝化細菌在厭氧的條件下，將硝酸還原為氮氣`硝酸鹽還原為亞硝酸

HNO3-+2[H]→HNO2+H2O

場所：土壤和水體環境中厭氧環境：氧對硝酸鹽還原酶有抑制作用氧化劑：硝酸鹽或者其他含氮的氧化物還原劑：有機營養型微生物需要有機碳，化能營養性需要NH3+、HS-或S反硝化細菌

適宜的溫度：25℃左右

適宜的PH：中性至微堿性反硝化作用的發生條件反硝化作用土壤肥力下降影響二沉池水質微生物在自然界物質循環中的作用

氮素循環

固氮作用微生物在常溫常壓下直接利用分子態氮（N2），將之還原為氨（NH3）的過程稱為生物固氮作用；在此過程中，分子氮被轉化為氨，進而合成為有機氮化合物；

自然界氮的固定有兩種方式：非生物固氮：閃電、高溫放電；生物固氮：固氮微生物在固氮酶的催化作用下，把氮氣轉化為氨；生物固氮作用是氮素循環的重要環節，它僅僅是某些微生物的一種特性。據估計，全球每年由生物固定的總氮量達4萬噸，它們對人類生產和可持續發展起著重要作用。固氮作用固氮作用由氮氣轉化為氨是在固氮酶催化下進行的：

固氮作用的總反應式為：N2+8e+8H++16ATP→2NH3+H2+16ADP+1